Subvención transfronteriza

Los subsidios transfronterizos son causados ​​por organismos o materiales que cruzan o atraviesan los límites de los parches de hábitat , subsidiando a las poblaciones residentes . Los organismos y materiales transferidos pueden proporcionar depredadores, presas o nutrientes adicionales a las especies residentes, lo que puede afectar la estructura de la comunidad y la red alimentaria . Los subsidios transfronterizos de materiales y organismos ocurren en paisajes compuestos por diferentes tipos de parches de hábitat y, por lo tanto, dependen de las características de esos parches y de los límites entre ellos. La alteración humana del paisaje, principalmente a través de la fragmentación , tiene el potencial de alterar importantes subsidios transfronterizos a parches de hábitat cada vez más aislados. Comprender cómo los procesos que ocurren fuera de los parches de hábitat pueden afectar a las poblaciones dentro de ellos puede ser importante para la gestión del hábitat.

El concepto de subsidios transfronterizos surgió de la fusión de ideas provenientes de los estudios de ecología del paisaje y ecología de la red alimentaria . Las ideas de la ecología del paisaje permiten el estudio de la dinámica de la población, la comunidad y la red alimentaria para incorporar relaciones espaciales entre los elementos del paisaje a la comprensión de dicha dinámica (Polis et al. 1997).

Janzen (1986) fue el primero en definir los subsidios transfronterizos como un proceso mediante el cual los organismos que se dispersan de una zona a otra impactan a los organismos residentes al proporcionarles mayores recursos alimenticios u oportunidades de reproducción, lo que actúa como un subsidio para los residentes. Según esta definición, solo se considera el movimiento transfronterizo de organismos, pero las definiciones más amplias de subsidios transfronterizos también pueden incluir materiales como nutrientes y detritos (es decir, Marburg et al. 2006, Facelli y Pickett 1991).

Los subsidios transfronterizos son un subconjunto del proceso más general de subsidios espaciales (véase Polis et al. 1997). Los subsidios transfronterizos reconocen la presencia y el papel de la frontera entre diferentes parches de hábitat en la mediación de flujos de organismos y materiales. En cambio, los subsidios espaciales sólo requieren que los insumos externos de materiales y organismos se originen fuera del parche de interés.

Se han hecho pocos intentos de combinar la ecología del paisaje y la red alimentaria de tal manera que se reconozca explícitamente la importancia de los subsidios transfronterizos y las características espaciales del paisaje en la dinámica de la red alimentaria. A menudo, los subsidios espaciales se tratan como subsidios que simplemente llegan desde fuera de la parcela de interés, sin abordar los patrones y procesos del paisaje que pueden afectar el movimiento de estos insumos, como las características de los límites y la conectividad de la parcela. Polis et al. (1997) publicaron una revisión exhaustiva de la dinámica de la red alimentaria subsidiada espacialmente, centrándose en el efecto de los subsidios en la población, la comunidad , los recursos de los consumidores y la dinámica de la red alimentaria. Una de las principales conclusiones fue que los subsidios de las especies consumidoras (organismos que comen otros organismos para obtener energía) resultaron en disminuciones de los recursos alimentarios en la parcela receptora. Callaway y Hastings (2002) se basaron en la conclusión de Polis et al. con un modelo para mostrar que los consumidores subsidiados pueden no siempre reducir el recurso en la parcela receptora si los consumidores se mueven entre parcelas con frecuencia. Esto puede ocurrir porque los consumidores a menudo se mueven por razones distintas a la adquisición de recursos alimentarios.

Cadenasso et al. (2003) desarrollaron un marco para estudiar los límites ecológicos, que tiene implicaciones para comprender la dinámica de subsidios transfronterizos específicos. El límite se define como la zona del gradiente más pronunciado de cambio en alguna característica de un parche a otro, como la rápida disminución de los niveles de luz a medida que el hábitat pasa de un campo a un bosque. En este marco, los flujos a través de paisajes variables se caracterizan por el tipo de flujo (materiales, energía, organismos, etc.), el contraste de parches (arquitectura, composición, proceso) y la estructura del límite (arquitectura, composición, características simbólicas y perceptivas). Considerar un subsidio transfronterizo en términos de este marco muestra cómo el límite en sí mismo puede mediar el subsidio. Por ejemplo, Cadenasso y Pickett (2001) encontraron que la disminución de la vegetación lateral en el límite entre un bosque y un campo aumentó la cantidad de semillas transferidas al interior del bosque.

Otro modelo conceptual que considera específicamente los subsidios transfronterizos es un modelo desarrollado por Rand et al. (2006) de derrame de la agricultura a las parcelas de tierras silvestres por insectos depredadores. El borde es permeable a los insectos que son generalistas del hábitat y, por lo tanto, capaces de cruzar fácilmente el límite entre las parcelas agrícolas y las de tierras silvestres, mientras que se considera impermeable a los insectos que se especializan en un tipo particular de parcela y no pueden cruzar el límite. En este modelo, la permeabilidad del borde (especialistas del hábitat vs. generalistas), la productividad de la parcela y el uso complementario de los recursos (uso de los recursos obtenidos tanto en las parcelas agrícolas como en las de tierras silvestres) determinan el impacto esperado de los subsidios transfronterizos por parte de los insectos depredadores (Fig. 1).

En el contexto de la ecología del paisaje, un subsidio espacial es un recurso (nutriente, detritus, presa) transmitido por un donante que pasa de un hábitat a un receptor (consumidor) en un segundo hábitat. Como resultado, aumenta la productividad del receptor (Polis et al., 1997). Por ejemplo, un oso come un salmón y adquiere los recursos que han pasado por el entorno marino a través del límite del hábitat y hacia un entorno terrestre.

La idea de un subsidio de materiales u organismos a través de un límite de parche que afecta a las poblaciones residentes tiene claros paralelos con la dinámica fuente-sumidero (Fagan et al. 1999). En esta teoría, las poblaciones locales están conectadas por dispersión, y la extinción de las poblaciones locales se puede prevenir mediante la inmigración desde parches vecinos (Pulliam 1988). En la dinámica fuente-sumidero, se supone que los individuos de parches más productivos se moverán a parches menos productivos con poblaciones insostenibles (Pulliam 1988). Muchos ejemplos de subsidios transfronterizos pueden considerarse como exhibiendo dinámicas fuente-sumidero. Rand et al. (2006) encontraron que los insectos en un parche agrícola de alta productividad pudieron sostener poblaciones locales en un parche silvestre de menor productividad a través de la dispersión continua desde el parche agrícola. El efecto de estos subsidios a áreas locales también puede impactar poblaciones de otras especies en la red alimentaria receptora , porque la población subsidiada puede competir con otras especies o cazarlas más efectivamente de lo que podría hacerlo sin tal afluencia (Fagan et al. 1999).

Los subsidios transfronterizos tienen importantes impactos en las interacciones entre especies y la dinámica de las redes alimentarias. Los subsidios de materiales y organismos pueden afectar a todos los niveles tróficos, o de alimentación, de las redes alimentarias, ya sea directa o indirectamente. Los aportes de nutrientes y detritos de otra parcela generalmente aumentan el crecimiento de la población de los productores residentes (plantas) y detritívoros (Polis et al. 1997). Un mayor crecimiento a nivel de productores puede resultar en un efecto trófico de abajo hacia arriba, en el que los aumentos en las poblaciones a niveles tróficos inferiores sustentan una mayor población de consumidores de lo que sería posible de otra manera en un sistema cerrado (Polis et al. 1997). Los aportes detritales alóctonos también pueden tener fuertes impactos en la dinámica de las redes alimentarias en una variedad de escalas temporales, que van desde segundos hasta milenios, como en el caso de la formación de combustibles fósiles a partir de la acumulación de detritos a lo largo de milenios (Moore et al. 2004).

Muchas redes alimentarias dependen de los subsidios transfronterizos de detritos para fuentes de energía y nutrientes (Huxel y McCann 1998). Por ejemplo, se examinó una serie de lagos en Wisconsin para detectar la presencia de desechos leñosos gruesos (CWD) y las características del paisaje circundante que podrían controlar su aporte a los lagos. Los desechos leñosos gruesos en estos lagos son importantes para proporcionar hábitat y recursos alimenticios para una variedad de organismos, incluidos peces pequeños (Werner y Hall 1988), algas y detritívoros (Bowen et al. 1998). Marburg et al. (2006) compararon la variación dentro y entre lagos en CWD. Encontraron que los subsidios de CWD a los lagos eran menores cuando los lagos tenían desarrollo humano a lo largo de la orilla. El desarrollo a lo largo de la orilla del lago puede considerarse como una alteración de las características del límite de parche entre el lago y el bosque. En este caso, el desarrollo disminuyó tanto la densidad forestal, que es la fuente de CWD, como también la permeabilidad del límite a los flujos de CWD (Marburg et al. 2006).

Además de los efectos de abajo hacia arriba, también pueden producirse efectos de arriba hacia abajo debido a los subsidios transfronterizos. En los efectos de arriba hacia abajo, los subsidios de los consumidores en el nivel superior de la red alimentaria controlan las poblaciones en los niveles inferiores más de lo que se esperaría si sólo actuaran los consumidores residentes (Polis et al. 1997). Los consumidores que cruzan los límites pueden tener un mayor efecto en la población de la zona receptora si las presas en la zona receptora tienen una tasa de crecimiento poblacional menor que las presas en la zona de origen (Fagan et al. 1999, Rand et al. 2006). Por lo tanto, los subsidios transfronterizos pueden alterar las interacciones depredador-presa/competitivas que pueden resultar en un impacto desproporcionado en las comunidades de la zona receptora.

Al subsidiar los niveles tróficos superiores, los efectos también pueden sentirse en todos los niveles tróficos inferiores en un fenómeno conocido como cascada trófica . Un ejemplo de una cascada trófica que también actuó como un subsidio transfronterizo se ilustra en un estudio de Knight et al. (2005) en el que los cambios en la estructura trófica de un ecosistema dieron como resultado un efecto que se transmitió en cascada al ecosistema adyacente. En estanques que contenían peces, las larvas de libélulas se mantuvieron al mínimo por la depredación de los peces. La baja densidad resultante de depredadores de libélulas adultas condujo a una alta densidad de polinizadores de abejas. Con peces presentes en estanques adyacentes, las abejas pudieron polinizar más flores en el ecosistema de tierras altas adyacente que cuando no había peces. Se podría pensar que la población de libélulas fue subsidiada por la ausencia de depredación de peces. Ese subsidio luego se transfirió a través del límite del estanque-tierra alta por el movimiento de libélulas adultas para afectar la interacción entre los polinizadores de abejas y las plantas.

Especies nativas que se alimentan de recursos que no se originan en su mismo hábitat. Esto puede aumentar su abundancia local y afectar así a otras especies del ecosistema. Por ejemplo, Luskin et al. (2017) descubrieron que los animales nativos que viven en la selva primaria protegida de Malasia encontraron subsidios alimentarios en las plantaciones vecinas de palma aceitera . ^[1] Este subsidio permitió que las poblaciones de animales nativos aumentaran, lo que luego desencadenó poderosos efectos secundarios "en cascada" en la comunidad de árboles forestales. Específicamente, el jabalí ( Sus scrofa ) que ataca los cultivos construyó miles de nidos a partir de la vegetación del sotobosque del bosque y esto causó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes del bosque durante un período de estudio de 24 años. Estas cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar generalizadas en los ecosistemas terrestres y marinos y presentar desafíos de conservación significativos.

Las especies nativas que se alimentan en tierras agrícolas pueden aumentar su abundancia local, afectando así a los ecosistemas adyacentes dentro de su paisaje. Por ejemplo, Luskin et al (2017) utilizaron dos décadas de datos ecológicos de un bosque primario protegido en Malasia para ilustrar cómo los subsidios de las plantaciones vecinas de palma aceitera desencadenaron poderosos efectos secundarios "en cascada" en los hábitats naturales ubicados a más de 1,3 km de distancia. ^[2] Encontraron que (i) la fruta de la palma aceitera impulsó un aumento de 100 veces en el jabalí nativo que ataca los cultivos (Sus scrofa), (ii) el jabalí utilizó miles de plantas del sotobosque para construir nidos de parto en el interior del bosque prístino, y (iii) la construcción de nidos causó una disminución del 62% en la densidad de árboles jóvenes del bosque durante el período de estudio de 24 años. Los efectos indirectos a largo plazo y a escala del paisaje de la agricultura sugieren que su huella ecológica total puede ser mayor en extensión de lo que se reconoce actualmente. Las cascadas de subsidios transfronterizos pueden estar generalizadas en los ecosistemas terrestres y marinos y presentar desafíos de conservación significativos.

A medida que los paisajes se fragmentan cada vez más debido a la actividad humana, la influencia de los límites de las parcelas en las parcelas individuales se vuelve relativamente más importante (Murcia 1995). La fragmentación puede tanto eliminar los subsidios necesarios para las parcelas como aumentar la magnitud de los subsidios de las parcelas adyacentes. Por ejemplo, en un estudio de fragmentación de tierras silvestres en un paisaje dominado por la agricultura, los subsidios de los insectos especialistas en hábitat a las parcelas de tierras silvestres se evitaron al rodear las pequeñas parcelas de tierras silvestres con tierras agrícolas inhóspitas. Este aislamiento redujo el potencial de flujo genético y la persistencia a largo plazo de la población. Los subsidios de otros insectos que se especializaban en cultivos agrícolas aumentaron a las poblaciones de tierras silvestres , aumentando su efecto sobre las especies silvestres residentes (Duelli 1990).

La modificación de la estructura y la composición internas de una parcela puede alterar sustancialmente los subsidios transfronterizos. La tala puede aumentar temporalmente los subsidios de nutrientes y detritos a los arroyos adyacentes (Likens et al. 1970). Las especies invasoras introducidas en parcelas agrícolas pueden actuar como un subsidio a las poblaciones invasoras de las tierras silvestres adyacentes, impidiendo el establecimiento de especies nativas, incluso dentro del área protegida (Janzen 1983).

Las alteraciones humanas de las características de las zonas también pueden reducir los subsidios transfronterizos, como la sobrepesca en los sistemas marinos, que puede reducir drásticamente los subsidios marinos potencialmente cruciales de los organismos a los sistemas de agua dulce y ribereños (Zhang et al. 2003). Por ejemplo, Helfield y Naiman (2002) descubrieron que los árboles ribereños de Alaska obtienen entre el 24 y el 26 % de su nitrógeno de fuentes marinas, transferido por el salmón migratorio . En este sistema, el salmón que se alimenta en el océano, incorporando nitrógeno marino a su biomasa, regresa más tarde a sus pequeños arroyos natales donde desova y muere. Los cadáveres de salmón transferidos a través del límite de la zona ribereña-arroyo por depredadores terrestres o eventos de inundación subsidiaron el crecimiento de plantas terrestres. Por lo tanto, la sobrepesca marina puede afectar la productividad de los bosques de Alaska que dependen de los subsidios de nitrógeno de origen marino.

Como se ha comentado anteriormente, los subsidios transfronterizos dependen de las características del límite de la parcela. Los cambios inducidos por el hombre en estas características pueden afectar la permeabilidad del límite a determinados organismos o materiales. Por ejemplo, un subsidio transfronterizo de hojarasca del bosque a un campo abierto adyacente puede atenuarse en el límite si hay una carretera, lo que hace que el límite sea menos permeable a los flujos de hojarasca (Facelli y Pickett 1991).

La gestión del hábitat podría beneficiarse del reconocimiento del efecto que los seres humanos pueden tener tanto en las áreas individuales como en la dinámica entre ellas. En tales casos, los administradores pueden tener que centrarse en los patrones y procesos que ocurren fuera de su área de interés, ya que estos factores también pueden ser importantes para la dinámica de la población interna . Para gestionar esos flujos es necesario comprender las características de los límites que influyen en los diversos flujos de interés.

Las implicaciones de las especies invasoras y el uso de agentes de control biológico también pueden estar estrechamente relacionadas con la idea de los subsidios transfronterizos. La introducción de especies en una zona para el control biológico puede tener consecuencias imprevistas en la dinámica dentro de zonas adyacentes.

Otros campos, como las políticas públicas, también pueden beneficiarse de la consideración de los subsidios transfronterizos. Por ejemplo, los gobiernos a menudo otorgan subsidios financieros a la pesca , que tienen un efecto negativo en esos ecosistemas al alentar la sobrepesca (Munro y Sumaila 2002). Comprender qué procesos afectan la forma en que esos recursos financieros fluyen a través de esa frontera particular entre el gobierno y la industria es importante para el mantenimiento de las redes alimentarias marinas . Considerar los efectos transfronterizos será esencial para una comprensión completa de las posibles consecuencias de la acción humana sobre el paisaje.