Estróbilo

Un estróbilo ( pl.: estróbilos ) es una estructura presente en muchas especies de plantas terrestres que consiste en estructuras que contienen esporangios densamente agregados a lo largo de un tallo. Los estróbilos a menudo se denominan conos , pero algunos botánicos restringen el uso del término cono a los estróbilos leñosos de las semillas de las coníferas. Los estróbilos se caracterizan por un eje central (anatómicamente un tallo ) rodeado de estructuras dispuestas en espiral o decusadas que pueden ser hojas modificadas o tallos modificados .

Las hojas que contienen esporangios se denominan esporofilas , mientras que los tallos que contienen esporangios se denominan esporangióforos .

Algunos miembros de ambas clases modernas de Lycopodiophyta ( Lycopodiopsida e Isoetopsida ) producen estróbilos. En todos los casos, los órganos laterales del estróbilo son micrófilos , que contienen esporangios . En otras licofitas, las hojas ordinarias del follaje pueden actuar como esporofilos y no hay estróbilos organizados.

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  Estróbilos de difasiastro
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  Estróbilos de Lycopodium
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  Estróbilos de Lycopodium conservados en líquido , que muestran esporangios reniformes a través de esporofilos translúcidos
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  Micrografía del estróbilo de Lycopodium sp., que muestra esporas transportadas en esporangios.
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  Estróbilos de Selaginella
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  Estróbilos de Selaginella conservados en líquido , que muestran mega y microsporangios a través de esporofilos translúcidos

El único género existente de Equisetophyta , Equisetum , produce estróbilos en los que los órganos laterales son esporangióforos . La evidencia del desarrollo y la comparación con los miembros fósiles del grupo muestran que los esporangióforos son tallos reducidos, en lugar de hojas. Los esporangios son terminales.

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  Estróbilo de Equisetum
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  Estróbilo de Equisetum
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  Estróbilo de Equisetum conservado en líquido , que muestra esporangióforos
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  Sección transversal de un estróbilo de Equisetum conservado en líquido , que muestra esporangióforos que contienen esporangios.

Con excepción de las plantas con flores, las plantas con semillas producen óvulos y polen en estructuras diferentes. Los estróbilos que contienen microsporangios se denominan estróbilos microsporangios o conos polínicos , y los que contienen óvulos se denominan estróbilos megasporangios o conos de semillas (o conos ovulatorios ).

Las cicadosfitas son típicamente dioicas (los estróbilos de las semillas y los estróbilos del polen se producen en plantas separadas). Los órganos laterales de los estróbilos de las semillas son megasporofilos (hojas modificadas) que tienen de dos a varios óvulos marginales. Los estróbilos del polen están formados por microsporofilos, cada uno de los cuales puede tener docenas o cientos de microsporangios abaxiales.

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  Dioon edule , cono de semillas
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  Cycas circinalis , cono de polen
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  Superficie abaxial del microsporófilo de Cycas revoluta , que muestra microsporangios

El único miembro vivo de Ginkgophyta , Ginkgo biloba, produce estróbilos de polen, pero los óvulos suelen estar en pares al final de un tallo, no en un estróbilo. Sin embargo, cuando hay más de un par de óvulos en G. biloba , o cuando se examinan taxones fósiles que contienen una gran cantidad de óvulos, queda claro que los óvulos pareados en las especies actuales son un estróbilo muy reducido.

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  Conos de polen de Ginkgo
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  Cono de polen de Ginkgo , que muestra microsporofilas cada una con dos microsporangios

Los estróbilos de polen de Pinophyta son similares a los de las cícadas (aunque mucho más pequeños) y los Ginkgos en que están compuestos de microsporofilos con microsporangios en la superficie abaxial. Los conos de semillas de muchas coníferas son estróbilos compuestos . El tallo central produce brácteas y en la axila de cada bráctea hay una escama de cono . Morfológicamente, la escama de cono es un tallo reducido. Los óvulos se producen en la superficie adaxial de las escamas de cono.

Gnetophyta consta de tres géneros, Ephedra , Gnetum y Welwitschia . Los tres son típicamente dioicos, aunque algunas especies de Ephedra presentan monoicidad. A diferencia de las coníferas, que tienen estróbilos de polen simples y estróbilos de semillas compuestos, las gnetofitas tienen estróbilos de polen y semillas compuestos. Los estróbilos de semillas de Ephedra y Gnetum son reducidos, ya que Ephedra produce solo dos óvulos por estróbilo y Gnetum un solo óvulo.

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  Conos de semillas de Welwitschia
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  Conos de polen de Welwitschia
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  Conos de polen de efedra
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  Cono de polen de Ephedra que muestra microsporangios
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  Cono de semilla de Ephedra intermedia .
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  Conos de semillas de Gnetum

La flor de las plantas con flores a veces se denomina estróbilo bisexual . Los estambres incluyen microsporangios dentro de la antera y los óvulos (contenidos en los carpelos ) contienen megasporangios . La magnolia tiene una flor particularmente estrobiloide con todas las partes dispuestas en espiral, en lugar de como verticilos claros.

Varias plantas con flores tienen inflorescencias que se parecen a los estróbilos, como los amentos , pero en realidad son más complejas en estructura que los estróbilos.

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  Amentos estaminados del aliso
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  Amentos pistilados del aliso
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  Amentos pistilados de Casuarina

Es probable que los estróbilos hayan evolucionado de forma independiente en la mayoría de estos grupos, si no en todos. Esta convergencia evolutiva no es inusual, ya que la forma de un estróbilo es una de las más compactas que se pueden lograr al disponer los órganos laterales alrededor de un eje cilíndrico, y la consolidación de las partes reproductivas en un estróbilo puede optimizar la dispersión de las esporas y la distribución de nutrientes.

La palabra strobilus está relacionada con el griego antiguo strobilos = torbellino. La palabra hebrea para conífera, itstrubal , es un antiguo préstamo del griego.

Según Liddell y Scott, el griego strobilos (στρόβιλος) tenía muchos significados, generalmente de algo retorcido... de ahí el erizo... de una cáscara de huevo... como nombre de varios objetos retorcidos o giratorios. Por ejemplo:

 1. una especie de caracol marino... 2. un top... 3. un remolino, un torbellino que gira hacia arriba... 6. el cono del abeto o del pino, piña del abeto, piña del pino,… también del árbol mismo. [1]

• Gifford, EM y Foster, AS (1988). Morfología comparada de plantas vasculares , 3.ª ed. Nueva York: WH Freeman.