Cazador de manadas

Un cazador en manada o depredador social es un animal depredador que caza a sus presas trabajando en conjunto con otros miembros de su especie . ^[1] Normalmente, los animales que cazan de esta manera están estrechamente relacionados y, con la excepción de los chimpancés, donde normalmente solo cazan los machos, todos los individuos de un grupo familiar contribuyen a la caza. Cuando la cooperación en la caza se da entre dos o más especies, se suele utilizar el término más amplio de caza cooperativa .

Un conocido cazador en manada es el lobo gris ; los humanos también pueden considerarse cazadores en manada. Otros mamíferos que cazan en manada son los chimpancés , los delfines , como las orcas , los leones , las mangostas enanas y rayadas , y las hienas manchadas . Los depredadores sociales aviares incluyen al halcón de Harris , los carniceros , tres de las cuatro especies de cucaburra y muchos alcaudones . Otros cazadores en manada son las hormigas guerreras , el pez cabra dorado ^[2] y, ocasionalmente, los cocodrilos . ^[3]

La caza en manada se asocia típicamente con la crianza cooperativa y su concentración en el reino afrotropical es un reflejo de esto. ^[4] La mayoría de los cazadores en manada se encuentran en las sabanas del sur de África , con una notable ausencia en las selvas tropicales y, con la excepción del lobo y el coyote , en latitudes más altas . ^[4] Se piensa que, o bien en los antiguos y pobres suelos de la sabana del sur de África no es posible que los depredadores individuales encuentren alimento adecuado, ^[5] o que la imprevisibilidad inherente del medio ambiente debido a los eventos ENSO o IOD significa que en condiciones muy malas no será posible criar a los jóvenes necesarios para evitar la disminución de las poblaciones por mortalidad adulta. También se argumenta que la gran área de África de país plano y abierto continuo, que era incluso más extensa mientras la selva tropical se contraía durante los períodos glaciares del Cuaternario, puede haber ayudado a alentar a la caza en manada a volverse mucho más común que en cualquier otro continente. ^[6]

Alrededor del 80-95% de los carnívoros son solitarios y cazan solos; los demás, incluidos los leones , ^[7] perros salvajes , ^[8] hienas manchadas , ^[9] chimpancés , ^[10] y humanos , cazan cooperativamente, al menos parte del tiempo. ^[11] La caza cooperativa también se ha documentado en aves rapaces ^[12] y grandes vertebrados marinos como meros y morenas . ^[1] La caza cooperativa se ha relacionado con la organización social de las especies animales y la evolución de la sociabilidad y, por lo tanto, proporciona una perspectiva única para estudiar el comportamiento grupal. ^{[13] [14] Algunos} dinosaurios terópodos no aviares pueden haber mostrado un comportamiento de manada. ^{[15] [16] [17]}

Para comprender cómo podría evolucionar la caza cooperativa es necesario considerar las circunstancias que la harían beneficiosa.

En 1988, los ecologistas Craig Packer y Lore Ruttan analizaron casos documentados de caza cooperativa para elaborar un modelo de teoría de juegos que explicara en qué circunstancias podría desarrollarse la caza cooperativa. En su modelo, los individuos pueden adoptar una de cuatro estrategias de caza: ^[14]

• Un cooperador ataca a la presa tanto cuando está solo como cuando está con un compañero. ^[14]
• Un tramposo sólo interviene cuando es el primero en encontrar una presa, pero deja que otro individuo haga la matanza si llega segundo. ^[14]
• Un carroñero nunca caza y espera a que otro individuo haga una matanza. ^[14]
• Un solitario evita a los demás y siempre caza solo. ^[14]

Cada una de estas estrategias tiene una cierta eficacia en función del tamaño y número de presas que se puedan capturar en una cacería. ^[14]

El modelo muestra que la caza cooperativa de una sola presa grande es una estrategia evolutivamente estable (ESS, por sus siglas en inglés) —una estrategia que un individuo adopta porque no hacerlo reduce su aptitud— solo cuando la caza solitaria es mucho menos eficiente. Esto suele deberse a que una especie de presa es demasiado grande para ser abatida por un solo depredador individual, lo que significa que la eficiencia de la caza es baja y el costo de la caza es alto. En este caso, el mayor beneficio en la eficiencia de la caza de la cooperación debe compensar la división de la carne disponible entre los cooperadores. Además, los grupos de caza cooperativa son propensos a la invasión de tramposos y carroñeros que evitan los inconvenientes de la caza, por lo que el beneficio adicional de la caza cooperativa también debe superar estos costos. De lo contrario, el engaño y el carroñeo también pueden ser estrategias evolutivamente estables. La proporción de estas estrategias aumenta en grupos más grandes, ya que solo se requiere un cierto número de individuos para ayudar a realizar la matanza, lo que permite que otros se beneficien directamente sin participar en la caza. ^[14]

Cuando una especie caza una presa única lo suficientemente pequeña como para que un individuo la monopolice, la caza cooperativa rara vez es una estrategia de supervivencia, ya que los miembros del grupo, en esencia, compiten por una sola comida. A menos que el seguimiento de la presa individual y la eficiencia de captura sean extremadamente bajas, la caza solitaria es siempre la estrategia dominante, ya que los solitarios no tienen que compartir su presa. Los tramposos y los carroñeros nunca prosperan en esta situación, ya que el captor original monopoliza todo el alimento. El modelo predice que la única forma en que la caza cooperativa es una estrategia de supervivencia para una única presa pequeña es si los depredadores ya están obligados a vivir en grupos, por lo que deben compartir lo que obtienen para mantener estable al grupo. ^[14]

Por otra parte, la caza cooperativa es siempre una ESS cuando se atacan múltiples presas, tanto grandes como pequeñas. Esto se debe a que los cooperadores ya no tienen que pagar los costos de dividir la carne si cada uno puede hacer su propia matanza. Otro beneficio es que cuando la presa es suficientemente grande se puede compartir entre los cooperadores si un miembro no pudo hacer una matanza. Además, los tramposos y los carroñeros solo lo hacen bien cuando los costos de caza son muy altos, ya que renuncian a la oportunidad de obtener su propia presa. En estas partes del modelo, la caza cooperativa siempre es favorable, siempre que haya alguna forma de aumento en la eficiencia neta sobre la caza solitaria. Sin embargo, en su cuerpo de investigación, Packer y Ruttan encontraron muy pocos casos de esta clara ventaja sobre los solitarios. Concluyeron que la caza cooperativa en situaciones de múltiples presas es más probable que sea el resultado de vínculos sociales preexistentes en lugar de una adaptación evolutiva , pero que este comportamiento de caza sigue siendo importante para establecer el tejido social del grupo. ^[14]

En 1994, Christophe Boesch condensó el modelo de Packer y Ruttan a dos condiciones básicas y añadió un tercer componente crucial basado en su estudio de los chimpancés ( Pan troglodytes ) en el Parque Nacional de Taï en Costa de Marfil :

1. Para que la caza evolucione, en cada individuo las recompensas por la caza (consumo de carne) exceden los costos de la caza (energía consumida, lesiones, enfermedades).
2. Para que la caza cooperativa evolucione, en el caso de los cazadores individuales, la ganancia neta (beneficios menos costos) de cazar juntos supera la ganancia neta de cazar solo.
3. Para que la caza cooperativa se mantenga estable, debe existir algún mecanismo que impida que los tramposos y los carroñeros se queden con una porción injusta de la carne. Tras su estudio de los chimpancés Tai, Boesch demostró que la carne se distribuye de manera proporcional a la contribución de cada individuo a la caza. ^[10] Se cree que este mecanismo social impide que los tramposos desestabilicen el paradigma de la caza cooperativa al obtener más que el beneficio neto de los cazadores. Además, esta conducta de compartir la carne no está relacionada con la jerarquía social del grupo, lo que sugiere que depende únicamente de la participación en la caza.

Curiosamente, entre las hembras de chimpancé Tai, hacer trampas se ha convertido en una estrategia desfavorable para la caza, ya que hay muchos más costos asociados con la caza, incluido el riesgo de dejar caer a las crías de los árboles y herirlas. Por lo tanto, a las hembras les conviene ser espectadores en lugar de cazar; de hecho, la estrategia masculina permite que la femenina sea estable, siempre que los machos proporcionen comida a sus parejas.

Por otra parte, en los chimpancés del Parque Nacional del Arroyo de Gombe , en Tanzania , la caza cooperativa no es una estrategia estable. Las interacciones depredador-presa difieren en los chimpancés de Gombe de una manera que ha impedido la evolución de la caza cooperativa. Tanto los chimpancés de Taï como los de Gombe cazan pequeños monos colobos rojos que viven en los árboles; sin embargo, los árboles son mucho más pequeños en Gombe, de modo que es muy fácil para un chimpancé capturar su presa. En Taï, los árboles son mucho más altos (alrededor de 30 a 40 metros), y por lo tanto se requiere un mayor esfuerzo para capturar la presa. Esta disparidad en la altura favorecería la evolución de la caza cooperativa en Taï (donde varios chimpancés pueden ayudarse entre sí), pero no en Gombe (donde los beneficios de la caza cooperativa no superan los costos de compartir la carne). De hecho, los cazadores individuales obtienen mucha más carne que los cazadores cooperativos en la población de Gombe. Por lo tanto, es plausible que la caza cooperativa haya evolucionado en Taï como respuesta a la distribución más difícil de los monos en árboles más altos.

Los resultados anteriores sugieren que la vida social en los chimpancés puede no ser un requisito necesario para la evolución de la caza cooperativa; en cambio, la distribución de recursos es un factor determinante crítico.

La distribución de las especies presa es a menudo el factor determinante de si las poblaciones cazan cooperativamente. Cuando las presas son abundantes en todo el hábitat, la caza cooperativa no es una estrategia eficaz. ^[9] Los cazadores solitarios pueden encontrar comida fácilmente por sí solos y no comparten sus presas. Este caso se presenta cuando la presa es lo suficientemente pequeña como para ser capturada por un individuo. Por el contrario, cuando los grupos de presas se concentran en pequeñas áreas de un hábitat, es probable que los depredadores vivan en grupos, coordinen grandes ataques y maten más presas. ^[9] Esta estrategia ilustra la importancia de la vida en grupo para establecer esfuerzos de caza cooperativa. En este sentido, la caza cooperativa no es sólo una función de la especie, sino también de su entorno. En consecuencia, la caza cooperativa probablemente evolucionó en áreas con escasa distribución de presas, y es probable que los patrones de este comportamiento varíen con la fluctuación estacional de los recursos disponibles. ^[7]

Incluso se ha demostrado que las especies que normalmente exhiben un comportamiento de caza solitaria se involucran en la caza cooperativa cuando la distribución de presas dificulta que los cazadores solitarios tengan éxito. Por ejemplo, en los halcones aplomados, los individuos generalmente cazan solos cuando buscan insectos , ya que estas cacerías son simples y estos insectos son fáciles de encontrar. Sin embargo, los halcones aplomados generalmente cazan cooperativamente cuando apuntan a roedores y aves más pequeños , ya que estas cacerías son largas y requieren persecuciones de alta velocidad. Por lo tanto, el cambio a la caza cooperativa a menudo depende de la distribución de recursos en ciertas especies. ^[12]

Cuando los recursos se distribuyen de una manera que apoya la vida en grupo, las poblaciones pueden desarrollar grupos sociales. La caza cooperativa es a menudo una característica importante de estos grupos, y es una de las bases principales para la evolución de la sociabilidad en el orden Carnivora . ^[9] Si bien las teorías alternativas han concluido que la caza cooperativa puede no ser un factor tan importante en la sociabilidad como el reparto de territorio y la protección mutua de la descendencia , aún coinciden en que juega un papel importante en el desarrollo de grupos sociales. ^[7] Por ejemplo, como resultado de la caza cooperativa, los halcones aplomados defienden el nido juntos y comparten la comida con la descendencia después de la caza. ^[12] Por lo tanto, la caza cooperativa ha demostrado mantener unidos a ciertos grupos sociales, ya que puede ser desventajoso cazar solo en situaciones particulares. La investigación futura puede cuantificar la contribución de la caza cooperativa a la evolución de la sociabilidad, ya que actualmente es difícil determinar en qué medida la caza cooperativa es una causa o una consecuencia del comportamiento social.

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Cuando el entorno lo permite, la caza cooperativa puede ofrecer a las especies una serie de ventajas adaptativas que normalmente no están disponibles mediante la caza solitaria.

La caza cooperativa en carnívoros sociales tiene dos objetivos principales: abatir presas grandes mediante un esfuerzo coordinado y, posteriormente, proteger su presa de los carroñeros. ^[9] Un objetivo común en las parejas que cazan cooperativamente es coordinar la separación de una madre y su descendencia, lo que facilita una matanza más fácil que un cazador solitario no podría realizar. La caza cooperativa también es importante en especies que se alimentan de animales más grandes, como los perros de caza africanos , ya que les permite realizar una matanza de una manera más segura y eficiente. Una vez realizada la matanza, los cazadores restringen el acceso a la carne a los involucrados en la caza para proteger su comida de los carroñeros. Esto incluye tanto a las especies estrictamente carroñeras como a los miembros de su propia especie que no participan en la caza. De estas formas, la caza cooperativa confiere ventajas adaptativas al brindar a las especies un medio para realizar matanzas más eficientes y al garantizar que obtengan la máxima cantidad de alimento posible de su matanza.

Otra ventaja de la caza cooperativa es que atacar en grupo permite tener más oportunidades de matar a la presa antes de que se disperse y escape. ^[9] También existe la posibilidad de confundir a la especie presa, de modo que pueda encontrarse con otro cazador que se acerque desde una dirección diferente. Los ataques en grupo son particularmente ventajosos cuando las presas viven en grupos concentrados, ya que a los cazadores les resulta difícil rastrear a las presas en territorios fuera del hábitat preferido.

Se ha demostrado un mayor éxito en la captura de presas en perros salvajes, ^[8] delfines mulares y otros cetáceos , ^[18] halcones y fosas debido a la caza cooperativa. Por ejemplo, los halcones aplomados aumentan su eficiencia de captura cuando cazan en parejas porque las parejas tienen el doble de éxito que cazando solos. ^[12] Como resultado, la alta tasa general de éxito de la caza cooperativa conduce a una mayor ingesta de carne per cápita incluso en grupos grandes. ^[19]

Muchas poblaciones capaces de formar grupos de caza cooperativa no necesariamente lo harán si su grupo es demasiado pequeño o demasiado grande para que este comportamiento sea favorable. El tamaño del grupo es un indicador importante de casos específicos de caza cooperativa, ya que la presa debe ser lo suficientemente grande y el grupo de caza lo suficientemente pequeño como para proporcionar suficiente alimento para todos los individuos. Otra consideración importante es que cuando los grupos se hacen más grandes, hay una mayor probabilidad de que los individuos participen en una estrategia de trampa. Si hay demasiadas trampas en un grupo de manera constante, los individuos preferirán cazar solos para no tener que compartir su comida con gorrones .

Puede haber costos que establezcan un límite superior al tamaño del grupo. ^[20] Los beneficios netos aumentan en función del tamaño de la manada, ya que más animales en un grupo pueden teóricamente obtener más carne. Sin embargo, en los perros salvajes africanos, los investigadores encontraron que el tamaño de grupo más común no era el tamaño de grupo que maximizaba los beneficios netos. ^[20] En cambio, debido a que las manadas más grandes deben viajar más lejos para obtener más comida, existen costos de viaje asociados con grupos más grandes. Por lo tanto, los perros salvajes africanos optimizan una moneda más apropiada: la cantidad de carne ganada por perro por kilómetro recorrido, en lugar de la cantidad de carne ganada por perro por día, ya que esta última no tiene en cuenta los costos de la caza. Esta investigación demuestra con éxito que las variables ecológicas variables son responsables de la diferencia en el tamaño óptimo del grupo entre los animales que cazan cooperativamente.

La división del trabajo, en la que cada miembro del equipo realiza una subtarea para completar un objetivo, se encuentra en muchas especies. Se ha demostrado que los animales que buscan alimento y cazan cooperativamente en grupos a menudo adoptan roles especializados durante un evento de caza , que pueden variar ampliamente entre diferentes especies. La división del trabajo entre especies que cazan cooperativamente ocurre a lo largo de un continuo, que va desde especies en las que los individuos nunca se diferencian en roles específicos hasta especies en las que los individuos se especializan en diferentes roles que siempre desempeñan a lo largo de su vida.

Los perros salvajes africanos participan en una intensa ceremonia de concentración antes de la caza. Su función es asegurar que todos los miembros estén alerta y listos para cazar. Luego, todos trotan juntos y participan en una persecución durante la cual persiguen y acosan a la presa. En lugar de atacar inmediatamente a la presa, lo que podría dar lugar a que las presas pequeñas huyeran inmediatamente y las presas grandes formaran un remolino defensivo y atacaran, los perros forman una formación defensiva. A pesar de su formación coordinada, no existe una clara especialización de roles en esta especie, ya que todos los individuos realizan esencialmente la misma función. ^[8]

La cooperación entre lobos en una manada es más visible en su estrategia de caza y es muy eficaz. Una manada de lobos puede seguir durante días a una manada de alces, caribúes u otras presas grandes, buscando un animal que muestre algún signo de debilidad, antes de hacer su movimiento. En áreas abiertas, los lobos pueden preceder la caza con ceremonias grupales que implican permanecer nariz con nariz y menear la cola. Una vez concluida, la manada se dirige hacia la presa, persiguiéndola y luego rodeándola. ^[21] Una vez que comienza el ataque, los lobos tienen roles específicos en la caza, en función de la edad, el género y la posición social, así como de su experiencia y habilidades particulares. Los lobos más jóvenes con frecuencia no hacen nada más que observar y aprender desde la barrera. Las hembras rápidas y de complexión ligera a menudo asumen roles de pastoreo, lanzándose de un lado a otro frente a la presa, causando confusión e impidiendo que escape. Los machos más lentos pero más poderosos son capaces de derribar a un animal grande de manera más agresiva y rápida. ^[22]

Los halcones aplomados vigilan los movimientos de los demás durante la caza. Los machos y las hembras siempre realizan la misma tarea en todas las situaciones. Comienzan posados ​​juntos y los machos inician y emiten una vocalización aguda para indicarle a la hembra que siga su ejemplo. Cuando persiguen aves en el suelo, las hembras las siguen justo detrás de los pájaros en los arbustos y los machos se lanzan en picado desde arriba para realizar la matanza. Dentro de estas parejas, a los machos y las hembras se les asigna constantemente un papel particular. ^[12]

También se ha observado especialización de roles individuales en delfines mulares. Los delfines mulares forman grupos de tres a seis. Un delfín actúa como el "conductor" y arrea a los peces en círculos hacia los "delfines de barrera" que están agrupados estrechamente para formar una barrera. El conductor realiza palmadas con la aleta caudal para hacer que los peces salten en el aire. Cuando los peces comienzan a saltar, el conductor se mueve al lado de los delfines de barrera, quienes atrapan a los peces en el aire con la boca abierta. Stefanie Gazda y sus colegas predicen que esta especialización de roles es más común en animales marinos que terrestres debido a una mayor variabilidad en la diversidad de presas, biomasa y movilidad de los depredadores en el océano . ^[18] Un tipo específico de comportamiento de alimentación cooperativa es la alimentación en anillos de barro .

La estrategia de caza cooperativa de los leones se basa en grupos de tres a siete individuos divididos en dos roles altamente especializados, centros y alas, que coordinan su movimiento para rodear y emboscar a la presa. En una fila de leones, los individuos externos, también conocidos como alas, primero corren hacia los lados del objetivo previsto mientras que el centro se encuentra en una posición de emboscada. A medida que las alas rodean lentamente a su objetivo, conducen a la presa hacia el centro que espera, a menudo uno de los individuos más viejos y pesados ​​​​del grupo, que luego se abalanza para matar. Cada individuo del grupo aprende su rol preferido durante la juventud, ya sea centro o ala. Un niño no necesariamente desempeña la misma posición que su madre, ya que aprende al observar a otras leonas en la manada. También se ha demostrado que los individuos desempeñan posiciones distintas a su lugar natural dependiendo de si otro individuo ya ha desempeñado su papel. A pesar de esta plasticidad, el éxito de la caza es mayor cuando cada individuo del grupo puede desempeñar su papel especializado. ^[23]

En el chimpancé Tai, los individuos participan como conductores, bloqueadores, perseguidores o emboscadores. Los conductores siguen a la presa sin intentar alcanzarla. Los bloqueadores se colocan en un árbol para bloquear el avance de la presa. Los perseguidores se mueven rápidamente tras la presa para alcanzarla. Finalmente, los emboscadores anticipan la ruta de escape de la presa con suficiente antelación para obligarla a retroceder hacia los perseguidores o hacia el dosel inferior. Se cree que el bloqueo y la emboscada requieren mucho más esfuerzo cognitivo para anticipar los futuros movimientos de la presa, y por lo tanto son recompensados ​​con una mayor proporción de carne después de una caza exitosa. Estos dos roles se correlacionan positivamente con la edad del chimpancé, ya que se cree que la función cognitiva necesaria para realizar estas tareas aumenta con la edad. Además, los individuos pueden cambiar de roles durante la misma caza o mantener su mismo rol durante todo el proceso. ^[24]

La fosa ( Cryptoprocta ferox ) es el primer ejemplo documentado de caza cooperativa en especies solitarias, ya que las fosas son algunos de los carnívoros menos sociales. ^[13] La fosa es el miembro más grande de los eupléridos de Madagascar . Son carnívoros y se alimentan principalmente de pequeños lémures y tenrecs . El tamaño de la presa puede haber sido importante para la evolución de la caza cooperativa en la fosa porque una de sus principales fuentes de presas (lémures más grandes) se ha extinguido recientemente. Los lémures más grandes (20-120 libras), como los lémures perezosos gigantes, fueron abundantes en Madagascar hasta hace 500-1500 años. ^[13] La caza cooperativa era común para derribar una presa de este tamaño. Sin embargo, dado que la extinción fue relativamente reciente, la caza cooperativa puede haber persistido incluso después de que el tamaño de sus presas disminuyera.

Se ha demostrado que las arañas estegodífidas (género Stegodyphus ^{) actúan de forma cooperativa para atrapar y recolectar especies de insectos presa. [14]} Estos arácnidos sociales cooperan tanto tejiendo redes comunitarias en las que atrapan presas como moviéndose juntos para atrapar presas grandes en el campo, como saltamontes. ^[25] Estas arañas no monopolizan ciertas partes de la red, lo que significa que cualquier individuo puede usar una variedad de ubicaciones para acechar a su presa. Cuando se captura una presa en el campo, generalmente es necesario llevar al menos dos arañas al nido para compartirla con el resto de la colonia.

Las investigaciones realizadas en la aldea de Lamalera, en Indonesia, han demostrado que la caza cooperativa puede desarrollarse en las sociedades preindustriales. Esta aldea depende de las técnicas tradicionales de caza de ballenas para su sustento. ^[11] Como la caza de ballenas requiere más de un individuo, resulta beneficioso para los aldeanos cazar cooperativamente. Los cazadores cooperan ya sea como miembros de la tripulación, miembros corporativos o artesanos. Cada uno realiza una tarea diferente y recibe una porción diferente de carne de ballena. Alvard se hace eco de otras investigaciones al sugerir que estas normas compartidas de distribución de carne sostienen la caza cooperativa y previenen el surgimiento de tramposos. ^[11]

Esta investigación también detalla la importancia del parentesco biológico dentro de un grupo de cazadores cooperativos. La selección de parentesco favorece rasgos o comportamientos que promueven la supervivencia de los parientes. En Lamalera, solo los parientes que son del mismo linaje (que todos descienden de parientes masculinos o todos descienden de parientes femeninos) cazan juntos. Los investigadores sugieren que esto permite una identificación inequívoca del parentesco de otros miembros del grupo.

Las investigaciones realizadas por Vladmir Dinets han indicado que los cocodrilos participan regularmente en conductas de caza cooperativas, incluidas las partidas de caza altamente organizadas. Entre las conductas observadas por Dinets se incluyen la formación de "bolas de cebo" compactas cuando cazan peces y la capacidad de anticipar la ubicación y las acciones de otros cocodrilos sin poder verlos para evitar una emboscada. Dinets sugiere que esto puede convertir a los cocodrilos en uno de los pequeños grupos de animales que pueden cooperar de formas tan sofisticadas. ^[26]

Los meros ( Plectropomus pessuliferus marisrubri ) y las morenas gigantes ( Gymnothorax javanicus ) proporcionan evidencia convincente de la caza cooperativa interespecífica. Los meros visitan a las morenas en sus lugares de descanso y proporcionan señales visuales (como un movimiento de cabeza) para involucrarlas en la caza. Estas asociaciones no son aleatorias y parecen estar motivadas por el nivel de hambre de los meros. Los meros pudieron capturar presas cinco veces más rápido con morenas presentes porque las anguilas podían escabullirse a través de grietas y acorralar presas; además, las morenas que cazaban solas nunca tuvieron éxito porque no tenían un mero presente que las guiara hasta la presa. Por lo tanto, el éxito de caza de los meros y las morenas gigantes es mayor para ambas especies que cuando cazan solas. ^{[1] [27]}

A veces se piensa que la caza cooperativa refleja procesos cognitivos avanzados , como la previsión , la planificación y la teoría de la mente ^[28] e implica una comunicación compleja entre cazadores. ^[29] Sin embargo, varias líneas de evidencia indican que muchos casos de caza cooperativa se basan en principios simples ^[30] y se pueden observar en especies sin cerebros grandes o habilidades cognitivas avanzadas. ^[31] Sin embargo, la caza cooperativa ocurre en diferentes niveles de complejidad, y los niveles más avanzados pueden reflejar un mayor nivel de capacidad cognitiva. ^[32] Además, la caza en manada frecuente y exitosa puede depender de un mayor nivel de armonía social, complejidad o inteligencia, lo que puede facilitar actividades grupales concertadas. ^[33] En general, no se han recopilado muchos datos sobre este tema, y ​​​​las nuevas tecnologías y equipos pueden permitir la recopilación de suficientes observaciones para responder a estas preguntas. ^[34]

Se ha observado que muchas especies, incluidas las arañas, cazan presas en grupos. ^[28] Sin embargo, el mero acto de que varios animales maten y compartan presas no indica por sí mismo ningún nivel de coordinación avanzada. Para diferenciar entre los distintos niveles de caza cooperativa, Boesch y Boesch ^[32] desarrollaron un esquema para categorizar las cacerías en grupo:

• La similitud se produce cuando los cazadores centran acciones similares en la misma presa, pero sin coordinación temporal ni espacial, como es el caso de las arañas antes mencionadas.
• La sincronía se produce cuando los cazadores muestran coordinación temporal, por ejemplo iniciando la caza al mismo tiempo, pero no muestran coordinación espacial.
• La coordinación se produce cuando los cazadores se coordinan tanto temporal como espacialmente, ajustando sus posiciones en función del comportamiento de sus compañeros.
• La colaboración ocurre cuando los cazadores no solo realizan las mismas acciones o acciones similares de manera coordinada, sino que adoptan roles diferentes y complementarios, como conducir y emboscar.

Se ha observado que una variedad de carnívoros sociales, como lobos , leones y perros salvajes africanos, operan a nivel de coordinación y ocasionalmente de colaboración, ^[28] mientras que se ha observado que algunas poblaciones de chimpancés colaboran frecuentemente con varios roles distintos. ^[35]

Si bien es fácil atribuir procesos cognitivos complejos a los animales que cazan de manera coordinada, este comportamiento aparentemente complejo puede explicarse en términos de operaciones mentales más simples. Por ejemplo, se sostiene que las tácticas de caza de los lobos, que implican desplegarse y rodear a la presa, se han replicado en una simulación por computadora donde los lobos fueron programados con dos reglas simples: (1) acercarse a una distancia mínima segura de la presa (2) una vez alcanzada esta distancia, alejarse de los compañeros de caza. También se sostiene que las emboscadas han sido representadas en esta simulación por lobos que comienzan aleatoriamente en diferentes lugares. ^{[30] [36]} Esta simulación coincide con el nivel de complejidad de coordinación , lo que deja abierta la cuestión de los procesos cognitivos necesarios para la colaboración .

Otro argumento consiste en observaciones de que se ha observado que varios animales que no suelen considerarse cognitivamente complejos cazan de forma cooperativa y, en algunos casos, colaborativa. Por ejemplo, se ha observado que los peces mero reclutan morenas gigantes para que participen en cacerías colaborativas, donde sus estrategias de caza complementarias aumentan el éxito alimentario de ambos. ^{[31] [37]} Los gestos realizados por los peces mero cumplen los criterios de un gesto referencial , un comportamiento de señalización que anteriormente solo se observaba en humanos , grandes simios y cuervos . ^[38] Además, se ha observado la caza cooperativa y colaborativa en otros candidatos poco probables, como los cocodrilos ^{[39] [40]} y las boas cubanas . ^{[ cita requerida ]}

Utilizando modelos de IA, un equipo de investigación de la Universidad de Nagoya dirigido por Kazushi Tsutsui descubrió que el comportamiento de caza cooperativa podía predecirse de manera confiable utilizando una estimulación de aprendizaje de refuerzo , un tipo de aprendizaje común en animales con niveles más bajos de complejidad cognitiva. ^[41] Concluyeron que "se puede lograr una coordinación elaborada a través de un proceso de decisión relativamente simple de mapeo entre observaciones y acciones a través de representaciones internas dependientes de la distancia formadas por experiencia previa".

A diferencia de los carnívoros sociales, que normalmente cazan de forma cooperativa y solo ocasionalmente asumen roles complementarios, los chimpancés del Parque Nacional de Taï cazan habitualmente de forma colaborativa. Se ha observado que utilizan cuatro roles especializados diferentes, que incluyen emboscar, bloquear, perseguir y conducir. Christophe Boesch ha sostenido que este nivel de complejidad colaborativa es indicativo de varios procesos cognitivos avanzados. Por ejemplo, los chimpancés deben atribuir con éxito capacidades físicas a sus presas y utilizar esta información para predecir a qué árbol pueden llegar y cuándo. Además, los chimpancés necesitan conocer los roles de su compañero y la información que poseen sobre la ubicación de la presa para inferir la dirección de esta y ajustar su comportamiento en consecuencia.

Incluso más avanzada que estas capacidades predictivas puede ser la capacidad de participar en actividades colaborativas con objetivos e intenciones compartidos, lo que Michael Tomasello llama intencionalidad compartida . ^[42] Tomasello afirma que esta capacidad implica representaciones mentales únicas y un nivel de complejidad cognitiva y social que solo alcanzan los humanos. Sin embargo, Boesch contradice esto señalando que los chimpancés de Tai cumplen con todos los requisitos de la intencionalidad compartida, ^[43] lo que pone en duda la singularidad o la complejidad de este proceso cognitivo.

Aunque la mayoría de las conductas de caza en grupo no parecen requerir mucha complejidad cognitiva, se ha observado que las especies que reciben una gran parte de su alimento de cacerías cooperativas tienden a tener una estructura social compleja o armoniosa. Esto incluye a muchos de los carnívoros sociales prototípicos, como los lobos y los perros salvajes. ^[28] Una estructura de manada armoniosa puede permitir el surgimiento de cacerías cooperativas más frecuentes, ya que las actividades grupales y el intercambio de alimentos se ven facilitados por niveles más bajos de agresión y miedo. Por ejemplo, se ha descubierto que las hienas manchadas son mejores que los chimpancés en una tarea cooperativa de resolución de problemas con una recompensa de comida. Además, su desempeño está modulado por factores sociales, como la presencia de una audiencia y el rango social de su pareja. ^{[44] [45] También se descubrió que} los bonobos eran mejores en una tarea cooperativa con una recompensa de comida que otros chimpancés más agresivos. ^[33]

• Modelos evolutivos de reparto de alimentos
• Cooperación
• Forrajeo