Red ecológica

Una red ecológica es una representación de las interacciones bióticas en un ecosistema , en la que las especies (nodos) están conectadas por interacciones por pares (enlaces). Estas interacciones pueden ser tróficas o simbióticas . Las redes ecológicas se utilizan para describir y comparar las estructuras de los ecosistemas reales, mientras que los modelos de red se utilizan para investigar los efectos de la estructura de la red en propiedades como la estabilidad del ecosistema .

Históricamente, la investigación sobre redes ecológicas se desarrolló a partir de descripciones de relaciones tróficas en redes alimentarias acuáticas ; sin embargo, trabajos recientes se han ampliado para analizar otras redes alimentarias, así como redes de mutualistas . Los resultados de este trabajo han identificado varias propiedades importantes de las redes ecológicas.

Complejidad (densidad de enlaces): el número promedio de enlaces por especie. Explicar los altos niveles de complejidad observados en los ecosistemas ^[1] ha sido uno de los principales desafíos y motivaciones para el análisis de redes ecológicas, ya que la teoría temprana predijo que la complejidad debería conducir a la inestabilidad. ^[2]

Conectividad : proporción de posibles vínculos entre especies que se realizan (vínculos/especie ² ). En las redes alimentarias, el nivel de conectividad está relacionado con la distribución estadística de los vínculos por especie. La distribución de vínculos cambia de una ley de potencia (parcial) a una exponencial y luego a una uniforme a medida que aumenta el nivel de conectividad. ^[3] Los valores de conectividad observados en las redes alimentarias empíricas parecen estar limitados por la variabilidad del entorno físico, ^[4] por el tipo de hábitat, ^[5] lo que se reflejará en la amplitud de la dieta de un organismo impulsada por el comportamiento óptimo de búsqueda de alimento . Esto, en última instancia, vincula la estructura de estas redes ecológicas con el comportamiento de los organismos individuales. ^[6]

Distribución de grados : la distribución de grados de una red ecológica es la distribución acumulativa del número de vínculos que tiene cada especie. Se ha descubierto que las distribuciones de grados de las redes alimentarias muestran la misma forma funcional universal. La distribución de grados se puede dividir en sus dos partes componentes, vínculos con las presas de una especie (también conocidas como grado de entrada) y vínculos con los depredadores de una especie (también conocidas como grado de salida). Tanto la distribución de grado de entrada como la de grado de salida muestran sus propias formas funcionales universales. Como hay una disminución más rápida de la distribución de grado de salida que de la distribución de grado de entrada, podemos esperar que, en promedio, en una red alimentaria una especie tenga más vínculos de entrada que de salida. ^[7]

Agrupamiento : proporción de especies que están directamente vinculadas a una especie focal. Una especie focal en el medio de un grupo puede ser una especie clave y su pérdida podría tener grandes efectos en la red.

Compartimentación : división de la red en subredes relativamente independientes. Se ha observado que algunas redes ecológicas están compartimentadas por tamaño corporal ^{[8] [9]} y por ubicación espacial. ^[10] También existen evidencias que sugieren que la compartimentación en las redes alimentarias parece ser resultado de patrones de contigüidad de la dieta de las especies ^[11] y de la búsqueda de alimento adaptativa ^[12].

Anidación : el grado en el que las especies con pocos vínculos tienen un subconjunto de los vínculos de otras especies, en lugar de un conjunto diferente de vínculos. En redes altamente anidadas, los gremios de especies que comparten un nicho ecológico contienen tanto generalistas (especies con muchos vínculos) como especialistas (especies con pocos vínculos, todos compartidos con los generalistas). ^[13] En redes mutualistas, la anidación es a menudo asimétrica, con especialistas de un gremio vinculados a los generalistas del gremio asociado. ^[14] El nivel de anidación no está determinado por las características de las especies sino por los descriptivos generales de la red (por ejemplo, el tamaño de la red y la conectividad) y puede predecirse mediante un modelo adaptativo dinámico con recableado de especies para maximizar la aptitud individual ^[15] o la aptitud de toda la comunidad. ^[16]

Anidación en bloques : ^[17] También llamadas estructuras compuestas, ^[18] algunas redes ecológicas combinan la compartimentación a gran escala con la anidación dentro de compartimentos. ^{[19] [20]}

Motivo de red : los motivos son subgrafos únicos compuestos de n nodos que se encuentran incrustados en una red. Por ejemplo, existen trece estructuras de motivos únicas que contienen tres especies, algunas de las cuales corresponden a módulos de interacción familiares estudiados por los ecólogos de poblaciones, como las cadenas alimentarias , la competencia aparente o la depredación intragremial . Los estudios que investigan las estructuras de motivos de las redes ecológicas, mediante el examen de patrones de sub/sobrerrepresentación de ciertos motivos en comparación con un gráfico aleatorio, han descubierto que las redes alimentarias tienen estructuras de motivos particulares ^[21]

Coherencia trófica : La tendencia de las especies a especializarse en niveles tróficos particulares lleva a que las redes alimentarias muestren un grado significativo de orden en su estructura trófica, conocido como coherencia trófica , ^[22] que a su vez tiene efectos importantes en propiedades como la estabilidad y la prevalencia de los ciclos . ^[23]

La relación entre la complejidad y la estabilidad de los ecosistemas es un tema de gran interés en ecología . El uso de redes ecológicas permite analizar los efectos de las propiedades de red descritas anteriormente sobre la estabilidad de un ecosistema. En el pasado, se pensaba que la complejidad de los ecosistemas reducía la estabilidad al permitir que los efectos de las perturbaciones, como la pérdida o la invasión de especies , se propagaran y amplificaran a través de la red. Sin embargo, se han identificado otras características de la estructura de la red que reducen la propagación de los efectos indirectos y, por lo tanto, mejoran la estabilidad del ecosistema. ^[24] La relación entre la complejidad y la estabilidad puede incluso invertirse en redes alimentarias con suficiente coherencia trófica, de modo que los aumentos en la biodiversidad harían que una comunidad fuera más estable en lugar de menos. ^[22] Una vez que las redes ecológicas se describen como redes de transporte donde el alimento fluye a lo largo de los enlaces de depredación, se puede extender el concepto de escalamiento alométrico a ellas. Al hacerlo, se podría encontrar que los árboles de expansión se caracterizan por relaciones de escalamiento universales, lo que sugiere que la red ecológica podría ser el producto de un procedimiento de optimización. ^[25]

La fuerza de la interacción puede disminuir con el número de vínculos entre especies, amortiguando los efectos de cualquier perturbación ^{[26] [27]} y las extinciones en cascada son menos probables en redes compartimentadas, ya que los efectos de las pérdidas de especies se limitan al compartimento original. ^[10] Además, mientras sea poco probable que las especies más conectadas se extingan, la persistencia de la red aumenta con la conectividad ^{[28] [29] [30] [31]} y la anidación. ^{[30] [32] [33] [34]} Sin embargo, no se ha llegado a un consenso sobre los vínculos entre la anidación de la red y la estabilidad de la comunidad en especies mutualistas entre varias investigaciones en los últimos años. ^[35] Hallazgos recientes sugieren que puede existir un equilibrio entre diferentes tipos de estabilidad. Se ha demostrado que la estructura anidada de las redes mutualistas promueve la capacidad de las especies de persistir en circunstancias cada vez más duras. Lo más probable es que se deba a que la estructura anidada de las redes mutualistas ayuda a las especies a apoyarse indirectamente entre sí cuando las circunstancias son duras. Esta facilitación indirecta ayuda a las especies a sobrevivir, pero también significa que, en circunstancias difíciles, una especie no puede sobrevivir sin el apoyo de la otra. Por lo tanto, a medida que las circunstancias se tornan cada vez más difíciles, puede llegarse a un punto crítico en el que las poblaciones de un gran número de especies pueden colapsar simultáneamente. ^[36]

Otras aplicaciones de las redes ecológicas incluyen la exploración de cómo el contexto comunitario afecta las interacciones entre pares. Se espera que la comunidad de especies en un ecosistema afecte tanto a la interacción ecológica como a la coevolución de pares de especies. Se están desarrollando aplicaciones espaciales relacionadas para estudiar metapoblaciones , epidemiología y la evolución de la cooperación . En estos casos, las redes de parches de hábitat (metapoblaciones) o individuos (epidemiología, comportamiento social) permiten explorar los efectos de la heterogeneidad espacial.

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