Endosperma
Tejido dentro de las semillas que es almidonado en los cereales y líquido en los cocos.
Semilla de trigo

El endospermo es un tejido producido dentro de las semillas de la mayoría de las plantas con flores después de la doble fertilización . Es triploide (lo que significa que tiene tres juegos de cromosomas por núcleo) en la mayoría de las especies, [1] lo que puede estar impulsado por auxinas . [2] Rodea al embrión y proporciona nutrición en forma de almidón , aunque también puede contener aceites y proteínas . Esto puede hacer que el endospermo sea una fuente de nutrición en la dieta animal. Por ejemplo, el endospermo de trigo se muele para hacer harina para pan (el resto del grano también se incluye en la harina de trigo integral ), mientras que el endospermo de cebada es la principal fuente de azúcares para la producción de cerveza . Otros ejemplos de endospermo que forman la mayor parte de la porción comestible son la "carne" de coco y el "agua" de coco, [3] y el maíz . Algunas plantas, como ciertas orquídeas , carecen de endospermo en sus semillas .

Las plantas con flores ancestrales tienen semillas con embriones pequeños y abundante endospermo. En algunas plantas con flores modernas, el embrión ocupa la mayor parte de la semilla y el endospermo no está desarrollado o se consume antes de que la semilla madure. [4] [5] En otros taxones de plantas con flores, como las Poaceae , por ejemplo, el endospermo está muy desarrollado. [6]

Doble fertilización

Un endospermo se forma después de que los dos núcleos de los espermatozoides dentro de un grano de polen alcanzan el interior de un gametofito femenino o megagametofito, también llamado saco embrionario . Un núcleo de espermatozoide fecunda el óvulo , formando un cigoto , mientras que el otro núcleo de espermatozoide generalmente se fusiona con la célula central binucleada, formando una célula de endospermo primario (su núcleo a menudo se llama núcleo de triple fusión ). Esa célula creada en el proceso de doble fecundación se desarrolla en el endospermo. Debido a que se forma por un evento de fecundación separado, el endospermo es una entidad separada del embrión en desarrollo, y algunos lo consideran un organismo separado .

Alrededor del 70% de las especies de angiospermas tienen células de endospermo que son poliploides . [7] Estas suelen ser triploides (contienen tres juegos de cromosomas ), pero pueden variar ampliamente de diploides (2n) a 15n. [8]

Una planta con flores, Nuphar polysepala , tiene un endospermo diploide, que resulta de la fusión de un núcleo polínico con uno, en lugar de dos, núcleos maternos. Se supone que ocurre lo mismo con algunas otras angiospermas basales. [9] Se cree que al principio del desarrollo de los linajes de angiospermas, hubo una duplicación en este modo de reproducción, produciendo gametofitos femeninos de siete células y ocho núcleos, y endospermas triploides con una proporción de genoma materno a paterno de 2:1. [10]

La doble fecundación es un rasgo característico de las angiospermas .

Desarrollo del endospermo

Hay tres tipos de desarrollo del endospermo:

Desarrollo del endospermo nuclear : donde se producen repetidas divisiones nucleares libres; si se forma una pared celular, se formará después de las divisiones nucleares libres. Comúnmente se lo denomina endospermo líquido. El agua de coco es un ejemplo de esto.

Desarrollo del endospermo celular : la formación de la pared celular coincide con las divisiones nucleares. La pulpa del coco es un endospermo celular. Las acoráceas tienen un desarrollo de endospermo celular, mientras que otras monocotiledóneas son helobianas.

Desarrollo del endospermo helobial : donde se forma una pared celular entre los dos primeros núcleos, después de lo cual la mitad desarrolla el endospermo siguiendo el patrón celular y la otra mitad siguiendo el patrón nuclear.

Orígenes evolutivos

Los orígenes evolutivos de la doble fecundación y del endospermo no están claros y han atraído la atención de los investigadores durante más de un siglo. Existen dos hipótesis principales: [8]

  • La doble fecundación se utilizó inicialmente para producir dos embriones idénticos e independientes ("gemelos"). Más tarde, estos embriones adquirieron diferentes funciones: uno creció hasta convertirse en el organismo maduro y otro simplemente lo sostuvo. Por lo tanto, el endospermo primitivo probablemente era diploide, como el embrión. Algunas gimnospermas , como la Ephedra , pueden producir embriones gemelos mediante doble fecundación. Cualquiera de estos dos embriones es capaz de llenar la semilla, pero normalmente solo uno se desarrolla más (el otro finalmente aborta). Además, la mayoría de las angiospermas basales aún contienen el saco embrionario de cuatro células y producen endospermos diploides.
  • El endospermo es el remanente evolutivo del gametofito real , similar a los gametofitos multicelulares complejos que se encuentran en las gimnospermas. En este caso, la adquisición del núcleo adicional del espermatozoide es un paso evolutivo posterior. Este núcleo puede proporcionar al organismo parental (no solo al materno) cierto control sobre el desarrollo del endospermo. Convertirse en triploide o poliploide son pasos evolutivos posteriores de este "gametofito primario". Las plantas de semillas sin flores (coníferas, cícadas, Ginkgo , Ephedra ) forman un gran gametofito femenino homocigótico para nutrir al embrión dentro de una semilla. [11]

La transición triploide -y la producción de células antípodas- puede haber ocurrido debido a un cambio en el desarrollo del gametofito que produjo una nueva interacción con un mecanismo dependiente de auxina que se originó en las primeras angiospermas. [2]

Papel en el desarrollo de las semillas

En algunos grupos (p. ej. granos de la familia Poaceae ), el endospermo persiste hasta la etapa de semilla madura como tejido de almacenamiento, en cuyo caso las semillas se denominan "albuminosas" o "endospermas", y en otros se absorbe durante el desarrollo del embrión (p. ej., la mayoría de los miembros de la familia Fabaceae , incluido el frijol común , Phaseolus vulgaris ), en cuyo caso las semillas se denominan "exalbuminosas" o "cotiledóneas" y la función de tejido de almacenamiento la realizan los cotiledones agrandados ("hojas de la semilla"). En ciertas especies (p. ej. maíz, Zea mays ); la función de almacenamiento se distribuye tanto entre el endospermo como el embrión. Algunos tejidos de endospermo maduro almacenan grasas (p. ej. ricino , Ricinus communis ) y otros (incluidos los granos, como el trigo y el maíz) almacenan principalmente almidones.

Las semillas de orquídeas, que son similares al polvo, no tienen endospermo. Las plántulas de orquídeas son micoheterotróficas en su desarrollo temprano. En algunas otras especies, como el café , el endospermo tampoco se desarrolla. [12] En cambio, la nucela produce un tejido nutritivo denominado "perispermo". El endospermo de algunas especies es responsable de la latencia de las semillas . [13] El tejido del endospermo también media la transferencia de nutrientes de la planta madre al embrión, actúa como un lugar para la impronta genética y es responsable de abortar las semillas producidas a partir de padres genéticamente no compatibles. [7] En las angiospermas, el endospermo contiene hormonas como las citoquininas , que regulan la diferenciación celular y la formación de órganos embrionarios. [14]

Granos de cereales

Los cereales se cultivan por sus frutos comestibles (granos o cariópside ), que son principalmente endospermo. En la cariópside, la delgada pared del fruto está fusionada con la cubierta de la semilla. Por lo tanto, la parte nutritiva del grano es la semilla y su endospermo. En algunos casos (por ejemplo, trigo, arroz), el endospermo se retiene selectivamente en el procesamiento de alimentos (comúnmente llamado harina blanca ), y se eliminan el embrión ( germen ) y la cubierta de la semilla ( salvado ). El grano procesado tiene una calidad nutricional inferior. Por lo tanto, el endospermo tiene un papel importante dentro de la dieta humana en todo el mundo.

La aleurona es la capa externa de las células del endospermo, presente en todos los granos pequeños y retenida en muchas dicotiledóneas con endospermo transitorio. La aleurona de los cereales funciona tanto para el almacenamiento como para la digestión. Durante la germinación, secreta la enzima amilasa que descompone el almidón del endospermo en azúcares para nutrir la plántula en crecimiento. [15] [16]

Véase también

Referencias

  1. ^ Stewart-Cox JA, Britton NF, Mogie M (agosto de 2004). "La triploidía del endospermo tiene una ventaja selectiva durante el conflicto parental en curso por impronta". Actas. Ciencias biológicas . 271 (1549): 1737–43. doi :10.1098/rspb.2004.2783. PMC  1691787. PMID  15306295 .
  2. ^ ab Friedman, WE (25 de junio de 2009). "Auxina en la intersección evolutiva-devolutiva". Science . 324 (5935). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia : 1652–1653. Bibcode :2009Sci...324.1652F. doi :10.1126/science.1176526. ISSN  0036-8075. PMID  19556491. S2CID  206521265.
  3. ^ "Frutos comestibles de la palma". Wayne's Word: An Online Textbook of Natural History . Archivado desde el original el 2 de septiembre de 2017. Consultado el 14 de julio de 2010 .
  4. ^ "El lugar de la biología de las semillas: letargo de las semillas". Seedbiology.de . Consultado el 5 de febrero de 2014 .
  5. ^ Friedman WE (1998), "La evolución de la doble fertilización y el endospermo: una perspectiva "histórica"", Sexual Plant Reproduction , 11 : 6, doi :10.1007/s004970050114, S2CID  19785565
  6. ^ "El desarrollo del endospermo en las gramíneas". academic.oup.com . Consultado el 13 de mayo de 2024 .
  7. ^ de Olsen OA (2007). Endospermo: biología molecular y del desarrollo. Springer. ISBN 9783540712350.
  8. ^ ab Baroux C, Spillane C, Grossniklaus U (agosto de 2002). "Orígenes evolutivos del endospermo en plantas con flores". Genome Biology . 3 (9): reviews1026. doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 . PMC 139410 . PMID  12225592. 
  9. ^ Williams JH, Friedman WE (enero de 2002). "Identificación del endospermo diploide en un linaje temprano de angiospermas". Nature . 415 (6871): 522–6. Bibcode :2002Natur.415..522W. doi :10.1038/415522a. PMID  11823859. S2CID  4396197.
  10. ^ Friedman WE, Williams JH (febrero de 2003). "Modularidad del gametofito femenino de las angiospermas y su relación con la evolución temprana del endospermo en plantas con flores". Evolución; Revista internacional de evolución orgánica . 57 (2): 216–30. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x . PMID  12683519. S2CID  24303275.
  11. ^ Friedman WE (abril de 1995). "Duplicación organísmica, teoría de la aptitud inclusiva y altruismo: comprensión de la evolución del endospermo y el síndrome reproductivo de las angiospermas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (9): 3913–7. Bibcode :1995PNAS...92.3913F. doi : 10.1073/pnas.92.9.3913 . PMC 42072 . PMID  11607532. 
  12. ^ Houk WG (1938). "Endospermo y perispermo del café con notas sobre la morfología del desarrollo del óvulo y la semilla". American Journal of Botany . 25 (1): 56–61. doi :10.2307/2436631. JSTOR  2436631.
  13. ^ Basra AS (1994). Mecanismos de crecimiento de las plantas y mejora de la productividad: enfoques modernos . Nueva York: M. Dekker. ISBN 978-0-8247-9192-6.
  14. ^ Pearson LC (1995). La diversidad y evolución de las plantas . Boca Raton: CRC Press. p. 547. ISBN 978-0-8493-2483-3.
  15. ^ Becraft PW, Yi G (marzo de 2011). "Regulación del desarrollo de aleurona en granos de cereales". Journal of Experimental Botany . 62 (5): 1669–75. doi : 10.1093/jxb/erq372 . PMID  21109580.
  16. ^ Becraft PW, Gutierrez-Marcos J ​​(2012). "Desarrollo del endospermo: procesos dinámicos e innovaciones celulares que subyacen al altruismo entre hermanos". Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology . 1 (4): 579–93. doi :10.1002/wdev.31. PMID  23801534. S2CID  5752973.
  • Beach, Chandler B., ed. (1914). "Endosperm"  . La nueva obra de referencia para estudiantes  . Chicago: FE Compton and Co.
  • Endospermo: el eje del conflicto sexual en las plantas con flores en Earthling Nature
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Endospermo&oldid=1235725577"