Rhoptry

Una roptria es un orgánulo secretor especializado . Son orgánulos con forma de maza conectados por cuellos delgados al polo apical extremo del parásito. Estos orgánulos , como los micronemas , son característicos de las etapas móviles de los protozoos Apicomplexa . Pueden variar en número y forma y contienen numerosas enzimas que se liberan durante el proceso de penetración en el hospedador. Las proteínas que contienen son importantes en la interacción entre el hospedador y el parásito, incluida la formación de la vacuola parasitófora (VP). ^{[2] [3]}

Las roptrias son uno de los tres orgánulos secretores característicos presentes en todos los Apicomplexa junto con los micronemas y los gránulos densos . ^[4] Las roptrias y los micronemas se localizan en el complejo apical del organismo Apicomplexa , lo que sugiere una ascendencia común de los miembros del filo y el proceso evolutivo que han experimentado. ^[4] El nombre roptria indica su forma, ya que proviene de la palabra griega para "en forma de maza". ^{[5] Estos grandes} orgánulos delimitados por membranas ^[6] son ​​densos en electrones y altamente ácidos ^[5] y tienen una alta densidad similar a la de las especies de Apicomplexa . ^[7]

Existe una variación en el número de roptrias presentes en diferentes especies y durante diferentes etapas de desarrollo. Por ejemplo, la etapa de taquizoíto de Toxoplasma gondii , que se encuentra durante la fase aguda de la toxoplasmosis , tiene de 10 a 12 roptrias, mientras que la etapa de bradizoíto observada durante la fase crónica de la infección tiene de una a tres roptrias. ^[6] Los merozoítos de Plasmodium falciparum tienen dos, los esporozoítos tienen de dos a cuatro y los oocinetos no invasivos no tienen ninguno. ^[8] Mientras tanto, los esporozoítos de Cryptosporidium solo tienen una sola roptria. ^[6]

La roptria comprende principalmente dos regiones: el cuello de la roptria y el bulbo de la roptria. ^[6] Esas dos regiones dividen físicamente a los parásitos y tienen diferentes características y materiales. El cuello de la roptria es un conducto denso en electrones ^[6] que se extiende estrechamente en la punta anterior ^[9] y contiene las proteínas del cuello de la roptria (RON), ^[6] que reciben su nombre según el lugar donde se localizan en el parásito. ^[9] Por otro lado, el bulbo de la roptria es una base bulbosa más grande que es electrolúcida y contiene las proteínas del bulbo de la roptria (ROP) y materiales membranosos. ^[6] Hasta ahora, se han identificado ocho proteínas del bulbo de la roptria, ROP1 a ROP8, en T. gondii . ^[5] Esas dos clases de proteínas, RON y ROP, siguen la vía secretora típica desde el retículo endoplásmico hasta el Golgi y, finalmente, donde normalmente se almacenan, la roptria. ^[9] Tienen funciones críticas en la invasión y replicación del huésped dentro del huésped de los parásitos Apicomplexan . ^[6] Durante el proceso de invasión del huésped, las proteínas se secretan en diferentes momentos en los que cada una de ellas funciona. Las RON se exocitan primero porque contribuyen durante la invasión. ^[8] Las ROP siguen después y desempeñan un papel posterior a la invasión. ^[8]

El ensamblaje de novo de roptrias ocurre durante la replicación celular. ^[4] Primero se sintetizan como pre-roptrias, que son vesículas de forma esférica, ^{[4] derivadas} del trans-Golgi . ^[9] Sin embargo, todavía se desconoce cómo se forman estas roptrias inmaduras. ^[9] Las pre-roptrias se alargan y maduran en las roptrias funcionales justo antes de la citocinesis , que luego se mueven a los ápices de los parásitos para localizarse en su posición normal: los complejos apicales . ^[4]

Los tres orgánulos secretores únicos de Apicomplexa ( micronemas , roptrias y gránulos densos ) liberan su contenido por exocitosis en diferentes etapas de la invasión del huésped a medida que el proceso se regula en el tiempo y el espacio. ^{[8] El contenido de} los micronemas se secreta primero al extremo apical del parásito cuando el parásito se adhiere a la célula huésped, seguido de la roptria a medida que avanza la invasión y luego los gránulos densos cerca de la postinvasión. ^{[5] [8]} Las proteínas micronemales secretadas a la superficie del parásito dirigen las proteínas roptrias a la célula huésped formando complejos juntos. ^[8] Las proteínas roptrias luego se localizan en diferentes ubicaciones dentro de la célula huésped, incluida la membrana plasmática , el citosol , el núcleo , la membrana de la vacuola parasitófora (PVM) y el lumen de la PV . ^[8] Las funciones principales de las roptrias son ayudar a la invasión del huésped y explotar las funciones celulares del huésped para mejorar el parasitismo . ^[4] Aún así, los roles específicos difieren dependiendo de dónde se localizan dentro del huésped tras la inyección directa en el citoplasma del huésped y de la especie huésped . ^[4] Durante la etapa inicial de la invasión del huésped, los contenidos de roptria ayudan al parásito a adherirse al huésped, ^[4] y el material membranoso de la roptria forma el PV M alrededor del parásito que ingresa a la célula huésped para establecer su compartimento protector intracelular para un desarrollo exitoso ^[8] al inducir la invaginación de su membrana plasmática . ^[6] En Plasmodium , algunas proteínas roptria se localizan en el PV M y promueven la formación de la vacuola . ^{[4] Los parásitos} apicomplejos también utilizan roptrias para desviar la respuesta inmune de la célula huésped . El huésped puede llegar a favorecer la invasión parasitaria si las proteínas roptria manipulan el citoesqueleto de actina del huésped . ^[4] Además, las proteínas roptria en Toxoplasma gondii pueden desviar los factores inmunes del huésped para su virulencia . ^[4] Otra función de las proteínas roptrias es la importación de nutrientes durante el ciclo lítico de Apicompleja . ^[8]