Reproducción sexual
Proceso biológico
En la primera etapa de la reproducción sexual, la meiosis , el número de cromosomas se reduce de un número diploide (2n) a un número haploide (n). Durante la fecundación , los gametos haploides se unen para formar un cigoto diploide y se restablece el número original de cromosomas.

La reproducción sexual es un tipo de reproducción que implica un ciclo de vida complejo en el que un gameto ( células reproductivas haploides , como un espermatozoide o un óvulo ) con un solo juego de cromosomas se combina con otro gameto para producir un cigoto que se desarrolla en un organismo compuesto de células con dos juegos de cromosomas ( diploide ). [1] Esto es típico en los animales, aunque el número de juegos de cromosomas y cómo ese número cambia en la reproducción sexual varía, especialmente entre plantas, hongos y otros eucariotas . [2] [3]

En los mamíferos placentarios , los espermatozoides salen del pene a través de la uretra masculina y entran en la vagina durante la cópula , [4] [5] mientras que los óvulos entran en el útero a través del oviducto . Otros vertebrados de ambos sexos poseen una cloaca para la liberación de los espermatozoides o los óvulos.

La reproducción sexual es el ciclo de vida más común en eucariotas multicelulares , como animales , hongos y plantas . [6] [7] La ​​reproducción sexual también ocurre en algunos eucariotas unicelulares . [2] [8] La reproducción sexual no ocurre en procariotas , organismos unicelulares sin núcleos celulares , como bacterias y arqueas . Sin embargo, algunos procesos en bacterias, incluida la conjugación bacteriana , la transformación y la transducción , pueden considerarse análogos a la reproducción sexual en el sentido de que incorporan nueva información genética. [9] Algunas proteínas y otras características que son clave para la reproducción sexual pueden haber surgido en bacterias, pero se cree que la reproducción sexual se desarrolló en un ancestro eucariota antiguo. [10]

En los eucariotas, las células precursoras diploides se dividen para producir células haploides en un proceso llamado meiosis . En la meiosis, el ADN se replica para producir un total de cuatro copias de cada cromosoma. A esto le siguen dos divisiones celulares para generar gametos haploides. Después de que el ADN se replica en la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean de modo que sus secuencias de ADN estén alineadas entre sí. Durante este período antes de las divisiones celulares, se intercambia información genética entre cromosomas homólogos en la recombinación genética . Los cromosomas homólogos contienen información muy similar pero no idéntica, y al intercambiar regiones similares pero no idénticas, la recombinación genética aumenta la diversidad genética entre las generaciones futuras. [11]

Durante la reproducción sexual, dos gametos haploides se combinan en una célula diploide conocida como cigoto en un proceso llamado fecundación . Los núcleos de los gametos se fusionan y cada gameto aporta la mitad del material genético del cigoto. Múltiples divisiones celulares por mitosis (sin cambio en el número de cromosomas) luego desarrollan una fase o generación diploide multicelular. En las plantas, la fase diploide, conocida como esporofito , produce esporas por meiosis. Estas esporas luego germinan y se dividen por mitosis para formar una fase multicelular haploide, el gametofito , que produce gametos directamente por mitosis. Este tipo de ciclo de vida, que implica la alternancia entre dos fases multicelulares, el gametofito haploide sexual y el esporofito diploide asexual, se conoce como alternancia de generaciones .

La evolución de la reproducción sexual se considera paradójica, [12] porque la reproducción asexual debería ser capaz de superarla, ya que cada organismo joven creado puede tener sus propias crías. Esto implica que una población asexual tiene una capacidad intrínseca de crecer más rápidamente con cada generación. [13] Este costo del 50% es una desventaja de aptitud de la reproducción sexual. [14] El doble costo del sexo incluye este costo y el hecho de que cualquier organismo solo puede transmitir el 50% de sus propios genes a su descendencia. Sin embargo, una ventaja definitiva de la reproducción sexual es que aumenta la diversidad genética e impide la acumulación de mutaciones genéticas dañinas . [15] [11]

La selección sexual es un modo de selección natural en el que algunos individuos se reproducen mejor que otros de una población porque son mejores a la hora de conseguir parejas para la reproducción sexual. [16] [ verificación fallida ] [17] Se ha descrito como "una poderosa fuerza evolutiva que no existe en poblaciones asexuales". [18]

Evolución

La primera evidencia fosilizada de reproducción sexual en eucariotas es del período Steniano , de hace unos 1.050 millones de años. [19] [20]

Los biólogos que estudian la evolución proponen varias explicaciones para el desarrollo de la reproducción sexual y su mantenimiento. Estas razones incluyen la reducción de la probabilidad de acumulación de mutaciones perjudiciales, el aumento de la tasa de adaptación a entornos cambiantes , [21] el manejo de la competencia , la reparación del ADN , el enmascaramiento de mutaciones perjudiciales y la reducción de la variación genética a nivel genómico. [22] [23] [24] [25] Todas estas ideas sobre por qué se ha mantenido la reproducción sexual son generalmente apoyadas, pero en última instancia el tamaño de la población determina si la reproducción sexual es completamente beneficiosa. Las poblaciones más grandes parecen responder más rápidamente a algunos de los beneficios obtenidos a través de la reproducción sexual que las poblaciones de menor tamaño. [26]

Sin embargo, modelos más nuevos presentados en los últimos años sugieren una ventaja básica de la reproducción sexual en organismos complejos de reproducción lenta .

La reproducción sexual permite a estas especies exhibir características que dependen del entorno específico en el que habitan y de las estrategias de supervivencia particulares que emplean. [27]

Selección sexual

Para reproducirse sexualmente, tanto los machos como las hembras necesitan encontrar una pareja . Generalmente en los animales la elección de pareja la hacen las hembras mientras que los machos compiten para ser elegidos. Esto puede llevar a los organismos a esfuerzos extremos para reproducirse, como el combate y la exhibición, o producir características extremas causadas por una retroalimentación positiva conocida como fuga de Fisher . Por lo tanto, la reproducción sexual, como una forma de selección natural , tiene un efecto sobre la evolución . El dimorfismo sexual es donde los rasgos fenotípicos básicos varían entre machos y hembras de la misma especie . El dimorfismo se encuentra tanto en los órganos sexuales como en las características sexuales secundarias , el tamaño corporal, la fuerza física y la morfología, la ornamentación biológica , el comportamiento y otros rasgos corporales. Sin embargo, la selección sexual solo está implícita durante un período prolongado de tiempo que conduce al dimorfismo sexual. [28]

Animales

Artrópodos

Algunos artrópodos, como los percebes , son hermafroditas , es decir, cada uno puede tener los órganos de ambos sexos . Sin embargo, los individuos de la mayoría de las especies permanecen de un sexo durante toda su vida. [29] Algunas especies de insectos y crustáceos pueden reproducirse por partenogénesis , especialmente si las condiciones favorecen una "explosión demográfica". Sin embargo, la mayoría de los artrópodos dependen de la reproducción sexual, y las especies partenogenéticas a menudo vuelven a la reproducción sexual cuando las condiciones se vuelven menos favorables. [30] La capacidad de experimentar meiosis está muy extendida entre los artrópodos, incluidos tanto los que se reproducen sexualmente como los que se reproducen partenogenéticamente . [31] Aunque la meiosis es una característica importante de los artrópodos, la comprensión de su beneficio adaptativo fundamental se ha considerado durante mucho tiempo como un problema sin resolver, [32] que parece haber permanecido sin resolver.

Los artrópodos acuáticos pueden reproducirse por fertilización externa, como por ejemplo los cangrejos herradura , [33] o por fertilización interna , donde los óvulos permanecen en el cuerpo de la hembra y el esperma debe insertarse de alguna manera. Todos los artrópodos terrestres conocidos utilizan la fertilización interna. Los opiliones (cosechadores), los milpiés y algunos crustáceos utilizan apéndices modificados como gonópodos o penes para transferir el esperma directamente a la hembra. Sin embargo, la mayoría de los artrópodos terrestres machos producen espermatóforos , paquetes impermeables de esperma , que las hembras llevan a sus cuerpos. Algunas de estas especies dependen de las hembras para encontrar espermatóforos que ya han sido depositados en el suelo, pero en la mayoría de los casos los machos solo depositan espermatóforos cuando parece probable que los complejos rituales de cortejo tengan éxito. [29]

La larva nauplio de un camarón peneido
La mayoría de los artrópodos ponen huevos, [29] pero los escorpiones son ovovivíparos : producen crías vivas después de que los huevos han eclosionado dentro de la madre, y se destacan por el cuidado maternal prolongado. [34] Los artrópodos recién nacidos tienen diversas formas, y los insectos por sí solos cubren el rango de extremos. Algunos eclosionan como adultos aparentemente en miniatura (desarrollo directo), y en algunos casos, como los pececillos de plata , las crías no se alimentan y pueden estar indefensas hasta después de su primera muda. Muchos insectos eclosionan como larvas u orugas , que no tienen extremidades segmentadas ni cutículas endurecidas, y se metamorfosean en formas adultas entrando en una fase inactiva en la que los tejidos larvarios se descomponen y se reutilizan para construir el cuerpo adulto. [35] Las larvas de libélula tienen las cutículas y las extremidades articuladas típicas de los artrópodos, pero son respiradores acuáticos no voladores con mandíbulas extensibles. [36] Los crustáceos comúnmente eclosionan como pequeñas larvas nauplio que tienen solo tres segmentos y pares de apéndices. [29]

Insectos

Una libélula emperador australiana poniendo huevos, custodiada por un macho.

Las especies de insectos constituyen más de dos tercios de todas las especies animales existentes . La mayoría de las especies de insectos se reproducen sexualmente, aunque algunas especies son partenogenéticas facultativas . Muchas especies de insectos tienen dimorfismo sexual , mientras que en otras los sexos parecen casi idénticos. Por lo general, tienen dos sexos: los machos producen espermatozoides y las hembras óvulos. Los óvulos se convierten en huevos que tienen una cubierta llamada corion , que se forma antes de la fertilización interna. Los insectos tienen estrategias de apareamiento y reproducción muy diversas, que generalmente resultan en que el macho deposite un espermatóforo dentro de la hembra, que ella almacena hasta que esté lista para la fertilización del óvulo. Después de la fertilización y la formación de un cigoto, y diversos grados de desarrollo, en muchas especies los huevos se depositan fuera de la hembra; mientras que en otras, se desarrollan más dentro de la hembra y las crías nacen vivas. [37]

Mamíferos

Sistema genitourinario de un gato macho y una hembra

Existen tres tipos de mamíferos actuales: monotremas , placentarios y marsupiales , todos con fecundación interna. En los mamíferos placentarios, las crías nacen como juveniles: animales completos con los órganos sexuales presentes aunque no funcionales reproductivamente. Después de varios meses o años, dependiendo de la especie, los órganos sexuales se desarrollan aún más hasta la madurez y el animal alcanza la madurez sexual . La mayoría de los mamíferos hembras solo son fértiles durante ciertos períodos durante su ciclo estral , momento en el que están listas para aparearse. [38] Para la mayoría de los mamíferos, los machos y las hembras intercambian parejas sexuales a lo largo de sus vidas adultas . [39] [40] [41]

Pez

La gran mayoría de las especies de peces ponen huevos que luego son fertilizados por el macho. [42] Algunas especies ponen sus huevos en un sustrato como una roca o en plantas, mientras que otras dispersan sus huevos y estos son fertilizados mientras flotan o se hunden en la columna de agua.

Algunas especies de peces utilizan la fertilización interna y luego dispersan los huevos en desarrollo o dan a luz a crías vivas. Los peces que tienen crías vivas incluyen el guppy y los mollies o Poecilia . Los peces que dan a luz a crías vivas pueden ser ovovivíparos , donde los huevos son fertilizados dentro de la hembra y los huevos simplemente eclosionan dentro del cuerpo de la hembra, o en los caballitos de mar , el macho lleva a las crías en desarrollo dentro de una bolsa y da a luz a crías vivas. [43] Los peces también pueden ser vivíparos , donde la hembra proporciona alimento a la descendencia que crece internamente. Algunos peces son hermafroditas , donde un solo pez es macho y hembra y puede producir óvulos y esperma. En los peces hermafroditas, algunos son machos y hembras al mismo tiempo, mientras que en otros peces son hermafroditas en serie; comenzando como un sexo y cambiando al otro. En al menos una especie hermafrodita, la autofecundación ocurre cuando los óvulos y el esperma se liberan juntos. La autofecundación interna puede ocurrir en algunas otras especies. [44] Una especie de pez no se reproduce por reproducción sexual, sino que utiliza el sexo para producir descendencia; Poecilia formosa es una especie unisex que utiliza una forma de partenogénesis llamada ginogénesis , donde los huevos no fertilizados se convierten en embriones que producen crías femeninas. Poecilia formosa se aparea con machos de otras especies de peces que utilizan la fertilización interna, el esperma no fertiliza los huevos sino que estimula el crecimiento de los huevos que se desarrollan en embriones. [45]

Plantas

Los animales tienen ciclos de vida con una única fase multicelular diploide que produce gametos haploides directamente por meiosis. Los gametos masculinos se denominan espermatozoides y los gametos femeninos se denominan óvulos. En los animales, la fertilización del óvulo por un espermatozoide da como resultado la formación de un cigoto diploide que se desarrolla por divisiones mitóticas repetidas en un adulto diploide. Las plantas tienen dos fases de ciclo de vida multicelular, lo que resulta en una alternancia de generaciones . Los cigotos de las plantas germinan y se dividen repetidamente por mitosis para producir un organismo multicelular diploide conocido como esporofito. El esporofito maduro produce esporas haploides por meiosis que germinan y se dividen por mitosis para formar una fase de gametofito multicelular que produce gametos en la madurez. Los gametofitos de diferentes grupos de plantas varían en tamaño. Los musgos y otras plantas pteridofíticas pueden tener gametofitos que constan de varios millones de células, mientras que las angiospermas tienen tan solo tres células en cada grano de polen.

Plantas con flores

Las flores contienen los órganos sexuales de las plantas con flores.

Las plantas con flores son la forma vegetal dominante en la tierra [46] : 168, 173  y se reproducen sexual o asexualmente. A menudo, su característica más distintiva son sus órganos reproductivos, comúnmente llamados flores. La antera produce granos de polen que contienen los gametofitos masculinos que producen núcleos de esperma. Para que ocurra la polinización, los granos de polen deben adherirse al estigma de la estructura reproductiva femenina ( carpelo ), donde los gametofitos femeninos se encuentran dentro de los óvulos encerrados dentro del ovario . Después de que el tubo polínico crece a través del estilo del carpelo, los núcleos de las células sexuales del grano de polen migran al óvulo para fertilizar el óvulo y los núcleos del endospermo dentro del gametofito femenino en un proceso denominado doble fertilización . El cigoto resultante se desarrolla en un embrión, mientras que el endospermo triploide (un espermatozoide más dos células femeninas) y los tejidos femeninos del óvulo dan lugar a los tejidos circundantes en la semilla en desarrollo. El ovario, que produce el gametofito femenino, luego crece y se transforma en un fruto , que rodea la semilla o las semillas. Las plantas pueden autopolinizarse o polinizarse de forma cruzada .

En 2013 se encontraron flores que datan del Cretácico (100 millones de años antes del presente) envueltas en ámbar, la evidencia más antigua de reproducción sexual en una planta con flores. Las imágenes microscópicas mostraron tubos que crecían a partir del polen y penetraban el estigma de la flor. El polen era pegajoso, lo que sugiere que lo transportaban insectos. [47]

Helechos

Los helechos producen grandes esporofitos diploides con rizomas , raíces y hojas. Las hojas fértiles producen esporangios que contienen esporas haploides . Las esporas se liberan y germinan para producir gametofitos pequeños y delgados que generalmente tienen forma de corazón y son de color verde. Los prótalos del gametofito producen espermatozoides móviles en los anteridios y óvulos en los arquegonios de la misma planta o de diferentes plantas. [48] Después de las lluvias o cuando el rocío deposita una película de agua, los espermatozoides móviles se alejan de los anteridios, que normalmente se producen en la parte superior del talo, y nadan en la película de agua hasta los arquegonios, donde fertilizan el óvulo. Para promover el cruce o la fertilización cruzada, los espermatozoides se liberan antes de que los óvulos sean receptivos a los espermatozoides, lo que aumenta la probabilidad de que los espermatozoides fertilicen los óvulos de diferentes talos. Después de la fertilización, se forma un cigoto que crece hasta convertirse en una nueva planta esporofítica. La condición de tener plantas con esporofito y gametofito separados se llama alternancia de generaciones .

Briofitas

Las briofitas , que incluyen hepáticas , antocerontes y musgos , se reproducen tanto sexual como vegetativamente . Son pequeñas plantas que crecen en lugares húmedos y, como los helechos, tienen espermatozoides móviles con flagelos y necesitan agua para facilitar la reproducción sexual. Estas plantas comienzan como una espora haploide que crece hasta convertirse en la forma gametofítica dominante, que es un cuerpo haploide multicelular con estructuras similares a hojas que realizan la fotosíntesis . Los gametos haploides se producen en anteridios (masculinos) y arquegonios (femeninos) por mitosis. Los espermatozoides liberados de los anteridios responden a las sustancias químicas liberadas por los arquegonios maduros y nadan hacia ellos en una película de agua y fertilizan los óvulos produciendo así un cigoto. El cigoto se divide por división mitótica y crece hasta convertirse en un esporofito diploide multicelular. El esporofito produce cápsulas de esporas ( esporangios ), que están conectadas por tallos ( setas ) a los arquegonios. Las cápsulas de esporas producen esporas por meiosis y cuando maduran las cápsulas se abren para liberar las esporas. Las briofitas muestran una variación considerable en sus estructuras reproductivas y lo anterior es un esquema básico. Además, en algunas especies cada planta es de un sexo ( dioicas ), mientras que otras especies producen ambos sexos en la misma planta ( monóicas ). [49]

Hongos

Setas de hongo que emiten esporas

Los hongos se clasifican según los métodos de reproducción sexual que emplean. El resultado de la reproducción sexual con mayor frecuencia es la producción de esporas en reposo que se utilizan para sobrevivir a tiempos inclementes y propagarse. Normalmente hay tres fases en la reproducción sexual de los hongos: plasmogamia , cariogamia y meiosis . El citoplasma de dos células progenitoras se fusionan durante la plasmogamia y los núcleos se fusionan durante la cariogamia. Durante la meiosis se forman nuevos gametos haploides que se convierten en esporas. La base adaptativa para el mantenimiento de la reproducción sexual en los hongos Ascomycota y Basidiomycota ( dicaryon ) fue revisada por Wallen y Perlin. [50] Concluyeron que la razón más plausible para mantener esta capacidad es el beneficio de reparar el daño del ADN , causado por una variedad de estreses, a través de la recombinación que ocurre durante la meiosis . [50]

Bacterias y arqueas

Tres procesos distintos en procariotas se consideran similares al sexo eucariota : la transformación bacteriana , que implica la incorporación de ADN extraño al cromosoma bacteriano; la conjugación bacteriana , que es una transferencia de ADN plasmídico entre bacterias, pero los plásmidos rara vez se incorporan al cromosoma bacteriano; y la transferencia de genes y el intercambio genético en arqueas .

La transformación bacteriana implica la recombinación de material genético y su función está asociada principalmente con la reparación del ADN . La transformación bacteriana es un proceso complejo codificado por numerosos genes bacterianos, y es una adaptación bacteriana para la transferencia de ADN. [22] [23] Este proceso ocurre naturalmente en al menos 40 especies bacterianas. [51] Para que una bacteria se una, absorba y recombine ADN exógeno en su cromosoma, debe entrar en un estado fisiológico especial conocido como competencia (ver Competencia natural ). La reproducción sexual en los primeros eucariotas unicelulares puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana, [24] o de un proceso similar en las arqueas (ver más abajo).

Por otra parte, la conjugación bacteriana es un tipo de transferencia directa de ADN entre dos bacterias mediada por un apéndice externo llamado pilus de conjugación. [52] La conjugación bacteriana está controlada por genes plasmídicos que están adaptados para propagar copias del plásmido entre bacterias. La integración poco frecuente de un plásmido en un cromosoma bacteriano huésped y la posterior transferencia de una parte del cromosoma huésped a otra célula no parecen ser adaptaciones bacterianas. [22] [53]

La exposición de especies arqueales hipertermófilas de Sulfolobus a condiciones que dañan el ADN induce agregación celular acompañada de un intercambio de marcadores genéticos de alta frecuencia [54] [55] Ajon et al. [55] plantearon la hipótesis de que esta agregación celular mejora la reparación del ADN específico de la especie mediante recombinación homóloga. La transferencia de ADN en Sulfolobus puede ser una forma temprana de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que también implican la transferencia de ADN específico de la especie que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN.

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

  • Pang, K. "Biología certificada: nuevos conceptos básicos para dominarlos", Hong Kong, 2004
  • Revista de Biología de la Reproducción, consultado en agosto de 2005.
  • "Los espermatozoides utilizan sensores de calor para encontrar el óvulo; una investigación del Instituto Weizmann contribuye a la comprensión de la fertilización humana", Science Daily , 3 de febrero de 2003
  • Michod, RE; Levin, BE, eds. (1987). La evolución del sexo: un examen de las ideas actuales . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-458-4.
  • Michod, RE (1994). Eros y evolución: una filosofía natural del sexo. Perseus Books. ISBN 978-0-201-40754-9.
  • Khan Academy, videoconferencia
  • Reproducción sexual y evolución del sexo (archivado (2023)) − Revista Nature (2008)
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