Red alimentaria del suelo

La red alimentaria del suelo es la comunidad de organismos que viven toda o parte de su vida en el suelo. Describe un sistema vivo complejo en el suelo y cómo interactúa con el medio ambiente, las plantas y los animales.

Las redes alimentarias describen la transferencia de energía entre especies en un ecosistema . Mientras que una cadena alimentaria examina una vía de energía lineal a través de un ecosistema, una red alimentaria es más compleja e ilustra todas las vías potenciales. Gran parte de esta energía transferida proviene del sol. Las plantas utilizan la energía del sol para convertir compuestos inorgánicos en compuestos orgánicos ricos en energía , convirtiendo el dióxido de carbono y los minerales en material vegetal mediante la fotosíntesis . Las flores de las plantas exudan néctar rico en energía sobre el suelo y las raíces de las plantas exudan ácidos, azúcares y ectoenzimas en la rizosfera , ajustando el pH y alimentando la red alimentaria subterránea. ^{[2] [3] [4]}

Las plantas se denominan autótrofas porque producen su propia energía; también se denominan productoras porque producen energía que otros organismos pueden consumir. Los heterótrofos son consumidores que no pueden producir su propio alimento. Para obtener energía comen plantas u otros heterótrofos.

En las redes alimentarias superficiales, la energía se mueve desde los productores (plantas) a los consumidores primarios ( herbívoros ) y luego a los consumidores secundarios (depredadores). La frase " nivel trófico " se refiere a los diferentes niveles o pasos en la ruta de la energía. En otras palabras, los productores, consumidores y descomponedores son los principales niveles tróficos. Esta cadena de transferencia de energía de una especie a otra puede continuar varias veces más, pero finalmente termina. Al final de la cadena alimentaria, los descomponedores, como las bacterias y los hongos, descomponen el material vegetal y animal muerto en nutrientes simples.

La naturaleza del suelo dificulta la observación directa de las redes alimentarias. Dado que los organismos del suelo varían en tamaño desde menos de 0,1 mm (nematodos) hasta más de 2 mm (lombrices de tierra), existen muchas formas diferentes de extraerlos. Las muestras de suelo a menudo se toman utilizando un núcleo de metal. La macrofauna más grande, como las lombrices de tierra y las larvas de insectos , se pueden extraer a mano, pero esto es imposible para los nematodos y artrópodos del suelo más pequeños. La mayoría de los métodos para extraer organismos pequeños son dinámicos; dependen de la capacidad de los organismos para salir del suelo. Por ejemplo, un embudo de Berlese , utilizado para recolectar artrópodos pequeños , crea un gradiente de luz/calor en la muestra de suelo. A medida que los microartrópodos se mueven hacia abajo, lejos de la luz y el calor, caen a través de un embudo y dentro de un frasco de recolección. Un método similar, el embudo de Baermann , se utiliza para los nematodos. Sin embargo, el embudo de Baerman es húmedo (mientras que el embudo de Berlese es seco) y no depende de un gradiente de luz/calor. Los nematodos salen del suelo y se desplazan hasta el fondo del embudo porque, al desplazarse, son más densos que el agua y no pueden nadar. Las comunidades microbianas del suelo se caracterizan de muchas maneras diferentes. La actividad de los microbios se puede medir por su respiración y la liberación de dióxido de carbono. Los componentes celulares de los microbios se pueden extraer del suelo y perfilarlos genéticamente, o se puede calcular la biomasa microbiana pesando el suelo antes y después de la fumigación.

Existen tres tipos diferentes de representaciones de redes alimentarias: redes alimentarias topológicas (o tradicionales), redes de flujo y redes de interacción. Estas redes pueden describir sistemas tanto superficiales como subterráneos.

Las primeras redes alimentarias eran topológicas, descriptivas y proporcionaban una imagen no cuantitativa de los consumidores, los recursos y los vínculos entre ellos. Pimm et al. (1991) describieron estas redes como un mapa de qué organismos de una comunidad comen qué otras especies. La primera red alimentaria topológica, realizada en 1912, examinó los depredadores y parásitos del gorgojo del algodón (revisada por Pimm et al. 1991). Los investigadores analizaron y compararon las redes topológicas entre ecosistemas midiendo la longitud de la cadena de interacción y la conectividad de la red. ^[5] Un problema al que se enfrenta la estandarización de tales mediciones es que a menudo hay demasiadas especies para que cada una tenga un recuadro separado. Dependiendo del autor, el número de especies agregadas o separadas en grupos funcionales puede ser diferente. ^[6] Los autores pueden incluso eliminar algunos organismos. Por convención, el material muerto que fluye de regreso al detritus no se muestra, ya que complicaría la figura, pero se tiene en cuenta en cualquier cálculo. ^[6]

La miosis se basa en cadenas alimentarias interconectadas, añadiendo información cuantitativa sobre el movimiento de carbono u otros nutrientes desde los productores hasta los consumidores. Hunt et al. (1987) publicaron la primera red de flujo para el suelo, describiendo la pradera de pastos cortos en Colorado, EE.UU. Los autores estimaron las tasas de transferencia de nitrógeno a través de la red alimentaria del suelo y calcularon las tasas de mineralización de nitrógeno para una variedad de organismos del suelo. En otro estudio de referencia, investigadores de la Granja Experimental Lovinkhoeve en los Países Bajos examinaron el flujo de carbono e ilustraron las tasas de transferencia con flechas de diferentes grosores. ^[7]

Para crear una red de flujo, primero se construye una red topológica. Una vez que se deciden los miembros de la red, se calcula la biomasa de cada grupo funcional, generalmente en kg de carbono/ hectárea . Para calcular las tasas de alimentación, los investigadores suponen que la población del grupo funcional está en equilibrio. En el equilibrio, la reproducción del grupo equilibra la tasa a la que se pierden miembros por muerte natural y depredación ^[8]. Cuando se conoce la tasa de alimentación, se puede calcular la eficiencia con la que los nutrientes se convierten en biomasa del organismo. Esta energía almacenada en el organismo representa la cantidad disponible para ser transferida al siguiente nivel trófico.

Después de construir las primeras redes de flujo del suelo, los investigadores descubrieron que los nutrientes y la energía fluían desde los recursos más bajos a los niveles tróficos más altos a través de tres canales principales. ^{[7] [8]} Los canales bacterianos y fúngicos tenían el flujo de energía más grande, mientras que el canal de herbivoría, en el que los organismos consumían directamente las raíces de las plantas, era más pequeño. Ahora se reconoce ampliamente que las bacterias y los hongos son fundamentales para la descomposición del carbono y el nitrógeno y desempeñan papeles importantes tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno .

Una red de interacción, que se muestra arriba a la derecha, ^[9] es similar a una red topológica, pero en lugar de mostrar el movimiento de energía o materiales, las flechas muestran cómo un grupo influye en otro. En los modelos de redes alimentarias de interacción, cada vínculo tiene dos efectos directos, uno del recurso sobre el consumidor y otro del consumidor sobre el recurso. ^[10] El efecto del recurso sobre el consumidor es positivo (el consumidor consigue comer) y el efecto sobre el recurso por parte del consumidor es negativo (es comido). Estos efectos directos, tróficos, pueden conducir a efectos indirectos. Los efectos indirectos, representados por líneas discontinuas, muestran el efecto de un elemento sobre otro al que no está directamente vinculado. ^[10] Por ejemplo, en la red de interacción simple que se muestra a continuación, cuando el depredador se come al herbívoro de la raíz, la planta devorada por el herbívoro puede aumentar en biomasa. Entonces diríamos que el depredador tiene un efecto indirecto beneficioso sobre las raíces de la planta.

Los efectos de abajo hacia arriba ocurren cuando la densidad de un recurso afecta la densidad de su consumidor. ^[11] Por ejemplo, en la figura anterior, un aumento en la densidad de raíces causa un aumento en la densidad de herbívoros que causa un aumento correspondiente en la densidad de depredadores. Las correlaciones en abundancia o biomasa entre los consumidores y sus recursos dan evidencia de un control de abajo hacia arriba. ^[11] Un ejemplo citado a menudo de un efecto de abajo hacia arriba es la relación entre los herbívoros y la productividad primaria de las plantas. En los ecosistemas terrestres, la biomasa de herbívoros y detritívoros aumenta con la productividad primaria. Un aumento en la productividad primaria dará como resultado una mayor afluencia de hojarasca en el ecosistema del suelo, lo que proporcionará más recursos para que crezcan las poblaciones de bacterias y hongos. Más microbios permitirán un aumento en los nematodos que se alimentan de bacterias y hongos , que son comidos por ácaros y otros nematodos depredadores. Por lo tanto, toda la red alimentaria aumenta a medida que se agregan más recursos a la base. ^[11] Cuando los ecólogos utilizan el término control de abajo hacia arriba, están indicando que la biomasa, abundancia o diversidad de los niveles tróficos superiores dependen de recursos de los niveles tróficos inferiores. ^[10]

Las ideas sobre el control de arriba hacia abajo son mucho más difíciles de evaluar. Los efectos de arriba hacia abajo ocurren cuando la densidad de población de un consumidor afecta la de su recurso; ^[10] por ejemplo, un depredador afecta la densidad de su presa. El control de arriba hacia abajo, por lo tanto, se refiere a situaciones en las que la abundancia, diversidad o biomasa de los niveles tróficos inferiores depende de los efectos de los consumidores en los niveles tróficos superiores. ^[10] Una cascada trófica es un tipo de interacción de arriba hacia abajo que describe los efectos indirectos de los depredadores. En una cascada trófica, los depredadores inducen efectos que se propagan a lo largo de la cadena alimentaria y afectan la biomasa de los organismos que se encuentran al menos a dos eslabones de distancia. ^[10]

La importancia de las cascadas tróficas y el control de arriba hacia abajo en los ecosistemas terrestres se debate activamente en ecología (revisado en Shurin et al. 2006) y la cuestión de si las cascadas tróficas ocurren en los suelos no es menos compleja ^[12]. Las cascadas tróficas ocurren tanto en los canales de energía bacterianos como fúngicos. ^{[13] [14] [15]} Sin embargo, las cascadas pueden ser poco frecuentes, porque muchos otros estudios no muestran efectos de arriba hacia abajo de los depredadores. ^{[16] [17]} En el estudio de Mikola y Setälä, los microbios comidos por los nematodos crecieron más rápido cuando fueron pastoreados con frecuencia. Este crecimiento compensatorio se desaceleró cuando se eliminaron los nematodos que se alimentaban de microbios. Por lo tanto, aunque los depredadores superiores redujeron el número de nematodos que se alimentaban de microbios, no hubo un cambio general en la biomasa microbiana.

Además del efecto del pastoreo, otra barrera para el control de arriba hacia abajo en los ecosistemas del suelo es la omnivoría generalizada, que al aumentar el número de interacciones tróficas, amortigua los efectos desde arriba. El entorno del suelo también es una matriz de diferentes temperaturas, humedades y niveles de nutrientes, y muchos organismos pueden volverse inactivos para soportar épocas difíciles. Dependiendo de las condiciones, los depredadores pueden estar separados de sus presas potenciales por una cantidad insuperable de espacio y tiempo.

Cualquier efecto descendente que se produzca será limitado en fuerza porque las redes alimentarias del suelo están controladas por los donantes. El control de los donantes significa que los consumidores tienen poco o ningún efecto sobre la renovación o el aporte de sus recursos. ^[10] Por ejemplo, los herbívoros que viven sobre el suelo pueden sobrepastorear un área y reducir la población de pasto, pero los descomponedores no pueden influir directamente en la tasa de caída de hojarasca vegetal. Sólo pueden influir indirectamente en la tasa de entrada a su sistema a través del reciclaje de nutrientes que, al ayudar a las plantas a crecer, eventualmente crea más hojarasca y detritos que caen. ^[18] Sin embargo, si toda la red alimentaria del suelo estuviera completamente controlada por los donantes, los bacterióvoros y fungívoros nunca afectarían en gran medida a las bacterias y hongos que consumen.

Si bien los efectos de abajo hacia arriba son sin duda importantes, muchos ecólogos del suelo sospechan que los efectos de arriba hacia abajo también son a veces significativos. Ciertos depredadores o parásitos, cuando se agregan al suelo, pueden tener un gran efecto sobre los herbívoros de la raíz y, por lo tanto, afectar indirectamente la aptitud de la planta. Por ejemplo, en una cadena alimentaria de matorrales costeros, el nematodo entomopatógeno nativo , Heterorhabditis marelatus , parasitó las orugas de la polilla fantasma y las orugas de la polilla fantasma consumieron las raíces del lupino arbustivo. La presencia de H. marelatus se correlacionó con un menor número de orugas y plantas más saludables. Además, los investigadores observaron una alta mortalidad del lupino arbustivo en ausencia de nematodos entomopatógenos. Estos resultados implicaron que el nematodo, como enemigo natural de la oruga de la polilla fantasma, protegió a la planta del daño. Los autores incluso sugirieron que la interacción era lo suficientemente fuerte como para afectar la dinámica poblacional del lupino arbustivo; ^[19] esto fue respaldado en un trabajo experimental posterior con poblaciones de lupino arbustivo de crecimiento natural. ^[20]

El control de arriba hacia abajo tiene aplicaciones en la agricultura y es el principio detrás del control biológico , la idea de que las plantas pueden beneficiarse de la aplicación de los enemigos de sus herbívoros. Si bien las avispas y las mariquitas se asocian comúnmente con el control biológico, también se agregan al suelo nematodos parásitos y ácaros depredadores para suprimir las poblaciones de plagas y preservar las plantas de cultivo. Para utilizar estos agentes de control biológico de manera efectiva, es importante conocer la red alimentaria local del suelo.

Un modelo de matriz comunitaria es un tipo de red de interacción que utiliza ecuaciones diferenciales para describir cada vínculo en la red topológica. Utilizando las ecuaciones de Lotka-Volterra , que describen las interacciones depredador-presa, y datos energéticos de la red alimentaria, como la biomasa y la tasa de alimentación, se calcula la fuerza de las interacciones entre grupos. ^[21] Los modelos de matriz comunitaria también pueden mostrar cómo los pequeños cambios afectan la estabilidad general de la red.

El modelado matemático de las redes alimentarias ha planteado la cuestión de si las redes alimentarias complejas o simples son más estables. Hasta la última década, se creía que las redes alimentarias del suelo eran relativamente simples, con bajos grados de conectividad y omnívorosidad. ^[12] Estas ideas surgieron de los modelos matemáticos de May, que predijo que la complejidad desestabilizaba las redes alimentarias. May utilizó matrices comunitarias en las que las especies estaban vinculadas aleatoriamente con una fuerza de interacción aleatoria para demostrar que la estabilidad local disminuye con la complejidad (medida como conectividad), la diversidad y la fuerza de interacción promedio entre las especies. ^[22]

El uso de matrices de comunidades aleatorias de este tipo generó muchas críticas. En otras áreas de la ecología, se observó que las redes alimentarias utilizadas para elaborar estos modelos estaban extremadamente simplificadas ^[23] y no representaban la complejidad de los ecosistemas reales. También se hizo evidente que las redes alimentarias del suelo no se ajustaban a estas predicciones. Los ecólogos del suelo descubrieron que la omnívora en las redes alimentarias era común ^[24] y que las cadenas alimentarias podían ser largas y complejas ^[8] y aun así permanecer resistentes a las perturbaciones por desecación, congelación y fumigación ^{[12] .}

Pero, ¿por qué las redes alimentarias complejas son más estables? Muchas de las barreras a las cascadas tróficas de arriba hacia abajo también promueven la estabilidad. Las redes alimentarias complejas pueden ser más estables si las fuerzas de interacción son débiles ^[22] y las redes alimentarias del suelo parecen constar de muchas interacciones débiles y unas pocas fuertes ^[21] . Las redes alimentarias controladas por donantes pueden ser inherentemente más estables, porque es difícil para los consumidores primarios sobrecargar sus recursos ^[25] . La estructura del suelo también actúa como un amortiguador, separando organismos y evitando interacciones fuertes ^[12] . Muchos organismos del suelo, por ejemplo las bacterias, pueden permanecer inactivos durante épocas difíciles y reproducirse rápidamente una vez que las condiciones mejoran, lo que los hace resistentes a las perturbaciones.

La estabilidad del sistema se reduce por el uso de fertilizantes inorgánicos y orgánicos que contienen nitrógeno, que provocan la acidificación del suelo .

A pesar de su complejidad, algunas interacciones entre especies en el suelo no se pueden clasificar fácilmente en función de las redes alimentarias. Los transformadores de la hojarasca, los mutualistas y los ingenieros de los ecosistemas tienen fuertes impactos en sus comunidades que no se pueden caracterizar como de arriba hacia abajo o de abajo hacia arriba.

Los transformadores de hojarasca, como los isópodos , consumen plantas muertas y excretan heces. Si bien a primera vista esto puede no parecer impresionante, las heces son más húmedas y tienen más nutrientes que el suelo circundante, lo que favorece la colonización por bacterias y hongos. La descomposición de las heces por los microbios aumenta su valor nutritivo y el isópodo puede volver a ingerirlas. Cuando los isópodos consumen hojarasca pobre en nutrientes, los microbios la enriquecen para ellos y los isópodos que no pueden comer sus propias heces pueden morir. ^[26] Esta relación mutualista se ha denominado "rumen externo", similar a la relación mutualista entre las bacterias y las vacas. Mientras que los simbiontes bacterianos de las vacas viven dentro del rumen de su estómago, los isópodos dependen de microbios fuera de su cuerpo.

Los ingenieros de los ecosistemas, como las lombrices de tierra, modifican su entorno y crean hábitat para otros organismos más pequeños. Las lombrices de tierra también estimulan la actividad microbiana al aumentar la aireación y la humedad del suelo y transportar la hojarasca al suelo, donde queda disponible para otra fauna del suelo. ^[12] Los hongos crean nichos nutricionales para otros organismos al enriquecer nutricionalmente un alimento extremadamente escaso: la madera muerta. ^[27] Esto permite que los xilófagos se desarrollen y, a su vez, afecten a la madera muerta, lo que contribuye a la descomposición de la madera y al ciclo de nutrientes en el suelo del bosque. ^[28] En las redes alimentarias superficiales y acuáticas, la literatura supone que las interacciones más importantes son la competencia y la depredación. Si bien las redes alimentarias del suelo se adaptan bien a este tipo de interacciones, las investigaciones futuras deben incluir interacciones más complejas, como los mutualismos y la modificación del hábitat.

Si bien no pueden caracterizar todas las interacciones, las redes alimentarias del suelo siguen siendo una herramienta útil para describir los ecosistemas. Las interacciones entre las especies en el suelo y su efecto sobre la descomposición siguen siendo bien estudiadas, pero aún queda mucho por saber sobre la estabilidad de las redes alimentarias del suelo y cómo cambian con el tiempo. ^[12] Este conocimiento es fundamental para comprender cómo las redes alimentarias afectan cualidades importantes como la fertilidad del suelo .

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