Oruga
Larva de una mariposa o polilla

Oruga de Euthalia aconthea (mariposa barón) encontrada en la India
Oruga de Papilio machaon
Una oruga de la mariposa monarca ( Danaus plexippus ) alimentándose de una vaina de semillas sin abrir de algodoncillo de pantano

Las orugas ( / ˈk æ t ər p ɪ l ər / KAT -ər-pil-ər ) son la etapa larvaria de los miembros del orden Lepidoptera ( el orden de insectos que comprende las mariposas y las polillas ).

Al igual que con la mayoría de los nombres comunes, la aplicación de la palabra es arbitraria, ya que las larvas de las moscas sierra (suborden Symphyta) también se denominan comúnmente orugas. [1] [2] Tanto las larvas de lepidópteros como las de sinfitanos tienen formas corporales eruciformes .

Las orugas de la mayoría de las especies se alimentan de material vegetal ( a menudo hojas ), pero no de todas; algunas (alrededor del 1%) comen insectos , y algunas incluso son caníbales. Algunas se alimentan de otros productos animales. Por ejemplo, las polillas de la ropa se alimentan de lana, y las polillas de los cuernos se alimentan de las pezuñas y los cuernos de ungulados muertos .

Las orugas suelen ser voraces y muchas de ellas se encuentran entre las plagas agrícolas más graves . De hecho, muchas especies de polillas son más conocidas en sus etapas de oruga debido al daño que causan a las frutas y otros productos agrícolas, mientras que las polillas son poco conocidas y no causan daño directo. Por el contrario, varias especies de orugas son valoradas como fuentes de seda, como alimento humano o animal o para el control biológico de plagas vegetales.

Etimología

Los orígenes de la palabra "oruga" datan de principios del siglo XVI. Deriva del inglés medio catirpel , catirpeller , probablemente una alteración del francés antiguo del norte catepelose : cate , gato (del latín cattus ) + pelose , peludo (del latín pilōsus ). [3]

Las orugas medidoras, o gusanos medidores, de la familia Geometridae se llaman así debido a la forma en que se mueven, pareciendo medir la tierra (la palabra geometrid significa medidor de la tierra en griego ); [4] la razón principal de esta locomoción inusual es la eliminación de casi todas las patas delanteras excepto el gancho en el segmento terminal.

Nido de orugas de Thaumetopoea pityocampa en una rama de Pinus halepensis .
Una oruga geométrica o gusano medidor

Descripción

Anatomía - (1) Huevo m-micrópilo (2) Cabeza o-ocelos s-espiráculo (3) s-espiráculo m-túbulos de Malphigia g-glándula de seda (4) a - antena l-labrum o- ocelos k mandíbula k2 maxilar t2 palpos t3 hileras
Tejidos a crochet sobre las patas de una oruga
Larvas de Craesus septentrionalis , una mosca sierra que muestra seis pares de patas.

Las orugas tienen cuerpos blandos que pueden crecer rápidamente entre mudas. Su tamaño varía entre especies y estadios (mudas) desde tan solo 1 milímetro (0,039 pulgadas) hasta 14 centímetros (5,5 pulgadas). [5] Algunas larvas del orden Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas) pueden parecerse a las orugas de los lepidópteros. Estas larvas se ven principalmente en el suborden de las moscas sierra . Sin embargo, aunque estas larvas se parecen superficialmente a las orugas, se pueden distinguir por la presencia de propatas en cada segmento abdominal, la ausencia de ganchos en las propatas (estos están presentes en las orugas de los lepidópteros), un par de ocelos prominentes en la cápsula de la cabeza y la ausencia de la sutura en forma de Y invertida en la parte frontal de la cabeza. [6]

Las orugas de lepidópteros se pueden diferenciar de las larvas de mosca sierra por:

  • el número de pares de patas delanteras; las larvas de mosca sierra tienen 6 o más pares mientras que las orugas tienen un máximo de 5 pares.
  • el número de stemmata (ojos simples); las larvas de las moscas sierra tienen sólo dos, [7] mientras que las orugas suelen tener doce (seis de cada lado de la cabeza).
  • la presencia de crochets en las propatas; estos están ausentes en las moscas sierra.
  • Las larvas de mosca sierra tienen una cápsula cefálica invariablemente lisa sin líneas de división, mientras que las orugas lepidópteras tienen una "Y" o "V" invertida (sutura frontal).

Fósiles

Eogeometer vadens , la oruga de polilla geométrida más antigua conocida encontrada en ámbar báltico [8] [9] [10]

En 2019 , se encontró una oruga de polilla geométrida que data de la época del Eoceno , hace aproximadamente 44 millones de años , preservada en ámbar báltico . Fue descrita como Eogeometer vadens . [8] [9] [10] Anteriormente, se encontró otro fósil que data de hace aproximadamente 125 millones de años en ámbar libanés . [11] [12]

Defensas

La oruga de la silla de montar tiene pelos urticantes y coloración aposemática .

Muchos animales se alimentan de orugas, ya que son ricas en proteínas. Como resultado, las orugas han desarrollado diversos medios de defensa.

Las orugas han desarrollado defensas contra condiciones físicas como el frío, el calor o la sequedad ambiental. Algunas especies del Ártico, como Gynaephora groenlandica, tienen comportamientos especiales de asoleamiento y agregación [13], además de adaptaciones fisiológicas para permanecer en estado latente. [14]

Apariencia

Oruga peluda de Costa Rica . Las cerdas espinosas son un mecanismo de autodefensa.

La apariencia de una oruga a menudo puede repeler a un depredador: sus marcas y ciertas partes del cuerpo pueden hacer que parezca venenosa, o más grande en tamaño y por lo tanto amenazante, o no comestible. Algunos tipos de orugas son de hecho venenosas o desagradables y su colorido brillante advierte a los depredadores de esto . Otras pueden imitar orugas peligrosas u otros animales sin ser peligrosas en sí mismas. Muchas orugas tienen colores crípticos y se parecen a las plantas de las que se alimentan. Un ejemplo de orugas que usan el camuflaje para defenderse es la especie Nemoria arizonaria . Si las orugas nacen en la primavera y se alimentan de amentos de roble, parecen verdes. Si nacen en el verano, parecen de color oscuro, como ramitas de roble. El desarrollo diferencial está vinculado al contenido de tanino en la dieta. [15] Las orugas pueden incluso tener espinas o crecimientos que se asemejan a partes de plantas como espinas. Algunas parecen objetos del entorno, como excrementos de pájaros. Algunos Geometridae se cubren con partes de plantas, mientras que los gusanos de bolsa construyen y viven en una bolsa cubierta de arena, guijarros o material vegetal.

Defensas químicas

Algunas orugas han desarrollado medidas de autodefensa más agresivas. Estas medidas incluyen tener cerdas espinosas o cerdas largas y finas similares a pelos con puntas desprendibles que irritarán al alojarse en la piel o las membranas mucosas. [6] Sin embargo, algunas aves (como los cucos ) se tragarán incluso las orugas más peludas. Otras orugas adquieren toxinas de sus plantas hospedantes que las vuelven desagradables para la mayoría de sus depredadores. Por ejemplo, las orugas de la polilla adornada utilizan alcaloides de pirrolizidina que obtienen de sus plantas alimenticias para disuadir a los depredadores. [16] Las defensas más agresivas de las orugas son las cerdas asociadas con las glándulas venenosas . Estas cerdas se llaman pelos urticantes . Un veneno que se encuentra entre las sustancias químicas defensivas más potentes en cualquier animal es producido por el género de polillas de seda sudamericanas Lonomia . Su veneno es un anticoagulante lo suficientemente poderoso como para causar una hemorragia mortal en un humano (ver Lonomiasis ). [17] Se están investigando posibles aplicaciones médicas de esta sustancia química. La mayoría de los pelos urticantes tienen efectos que van desde una irritación leve hasta dermatitis . Ejemplo: polilla de cola marrón .

Oruga de cola de golondrina gigante evierte su osmeterio en defensa

Las plantas contienen toxinas que las protegen de los herbívoros, pero algunas orugas han desarrollado contramedidas que les permiten comer las hojas de estas plantas tóxicas. Además de no verse afectadas por el veneno, las orugas lo secuestran en su cuerpo, lo que las hace altamente tóxicas para los depredadores. Los productos químicos también se transmiten a las etapas adultas. Estas especies tóxicas, como las orugas de la polilla cinabrio ( Tyria jacobaeae ) y la mariposa monarca ( Danaus plexippus ), generalmente se anuncian con los colores peligrosos de rojo, amarillo y negro, a menudo en rayas brillantes (ver aposematismo ). Cualquier depredador que intente comerse una oruga con un mecanismo de defensa agresivo aprenderá y evitará futuros intentos.

Algunas orugas regurgitan jugos digestivos ácidos al atacar a sus enemigos. Muchas larvas de papilionidos producen malos olores a partir de glándulas extruibles llamadas osmeterios .

Comportamientos defensivos

Orugas unidas entre sí en una "procesión"

Muchas orugas presentan comportamientos alimentarios que les permiten permanecer ocultas de posibles depredadores. Muchas se alimentan en entornos protegidos, como en galerías de seda, en hojas enrolladas o excavando entre las superficies de las hojas.

Algunas orugas, como las primeras etapas del gusano cuerno del tomate y del gusano cuerno del tabaco , tienen órganos largos "similares a látigos" unidos a los extremos de su cuerpo. La oruga mueve estos órganos para asustar a las moscas y a las avispas depredadoras. [18] Algunas orugas pueden evadir a los depredadores usando un hilo de seda y dejándose caer de las ramas cuando se las molesta. Muchas especies se agitan violentamente cuando se las molesta para asustar a los depredadores potenciales. Una especie ( Amorpha juglandis ) incluso emite silbidos agudos que pueden asustar a los pájaros. [19]

Comportamientos sociales y relaciones con otros insectos

Algunas orugas obtienen protección al asociarse con hormigas . Las mariposas licénidas son particularmente conocidas por esto. Se comunican con sus hormigas protectoras mediante vibraciones y medios químicos y, por lo general, les ofrecen recompensas alimenticias. [20]

Algunas orugas son gregarias ; se cree que las grandes agregaciones ayudan a reducir los niveles de parasitismo y depredación. [21] Los grupos amplifican la señal de coloración aposemática, y los individuos pueden participar en regurgitaciones o exhibiciones grupales. Las orugas de la procesionaria del pino ( Thaumetopoea pityocampa ) a menudo se unen en una larga fila para moverse a través de los árboles y sobre el suelo. La cabeza de la oruga líder es visible, pero las otras cabezas pueden parecer ocultas. [22] Las orugas de la tienda de campaña del bosque se agrupan durante los períodos de clima frío.

Depredadores

Muchos animales comen orugas. El papamoscas cerrojillo es una especie que caza orugas. El papamoscas cerrojillo suele encontrarlas entre el follaje de los robles. Las avispas de papel , incluidas las del género Polistes y Polybia, atrapan orugas para alimentar a sus crías y a ellas mismas.

Comportamiento

Una oruga de polilla diurna de pasto alimentándose de hierba del Cabo

Las orugas han sido llamadas "máquinas de comer", y comen hojas vorazmente. La mayoría de las especies mudan su piel cuatro o cinco veces a medida que sus cuerpos crecen, y eventualmente entran en una etapa de pupa antes de convertirse en adultas. [23] Las orugas crecen muy rápido; por ejemplo, un gusano cuerno del tabaco aumentará su peso diez mil veces en menos de veinte días. Una adaptación que les permite comer tanto es un mecanismo en un intestino medio especializado que transporta rápidamente iones al lumen (cavidad del intestino medio), para mantener el nivel de potasio más alto en la cavidad del intestino medio que en la hemolinfa . [24]

Una oruga de polilla esponjosa

La mayoría de las orugas son exclusivamente herbívoras . Muchas se limitan a alimentarse de una especie de planta, mientras que otras son polífagas. Algunas, incluida la polilla de la ropa , se alimentan de detritos . Algunas son depredadoras y pueden cazar otras especies de orugas (por ejemplo, Eupithecia hawaiana ). Otras se alimentan de huevos de otros insectos, pulgones, cochinillas o larvas de hormigas. Algunas son parásitas de cigarras o cigarras ( Epipyropidae ). [25] Algunas orugas hawaianas ( Hyposmocoma molluscivora ) utilizan trampas de seda para capturar caracoles. [26]

Muchas orugas son nocturnas. Por ejemplo, los "gusanos cortadores" (de la familia Noctuidae ) se esconden en la base de las plantas durante el día y solo se alimentan de noche. [27] Otras, como las larvas de la polilla esponjosa ( Lymantria dispar ), cambian sus patrones de actividad dependiendo de la densidad y el estadio larvario, con una alimentación más diurna en los estadios iniciales y en las densidades altas. [28]

Efectos económicos

Hypsipyla grandela daña la caoba en Brasil

Las orugas causan mucho daño, principalmente al comer hojas. La propensión al daño se ve aumentada por las prácticas agrícolas de monocultivo , especialmente cuando la oruga está específicamente adaptada a la planta huésped en cultivo. El gusano cogollero del algodón causa enormes pérdidas. Otras especies se alimentan de cultivos alimentarios. Las orugas han sido el objetivo del control de plagas mediante el uso de pesticidas , control biológico y prácticas agronómicas . Muchas especies se han vuelto resistentes a los pesticidas . Las toxinas bacterianas como las de Bacillus thuringiensis que evolucionaron para afectar el intestino de los lepidópteros se han utilizado en aerosoles de esporas bacterianas, extractos de toxinas y también incorporando genes para producirlas dentro de las plantas huésped. Estos enfoques son derrotados con el tiempo por la evolución de los mecanismos de resistencia en los insectos. [29]

Las plantas desarrollan mecanismos de resistencia a ser devoradas por las orugas, incluida la evolución de toxinas químicas y barreras físicas como pelos. Incorporar resistencia de la planta hospedante (HPR) a través del fitomejoramiento es otro enfoque utilizado para reducir el impacto de las orugas en los cultivos. [30]

Algunas orugas se utilizan en la industria. La industria de la seda se basa en la oruga del gusano de seda .

Salud humana

Picadura de oruga de polilla de ciervo en una espinilla veinticuatro horas después de su aparición en el sur de Luisiana . La marca rojiza cubre un área de unos 20 mm (0,79 pulgadas) en su punto más ancho por unos 70 mm (2,8 pulgadas) de largo.

Los pelos de las orugas pueden causar problemas de salud a los seres humanos. Los pelos de las orugas a veces contienen veneno y especies de aproximadamente 12 familias de polillas o mariposas en todo el mundo pueden causar lesiones graves a los seres humanos, que van desde dermatitis urticarial y asma atópica hasta osteocondritis , coagulopatía por consumo , insuficiencia renal y hemorragia cerebral . [31] Las erupciones cutáneas son las más comunes, pero ha habido muertes. [32] La lonomia es una causa frecuente de envenenamiento en Brasil, con 354 casos notificados entre 1989 y 2005. La letalidad varía hasta el 20% y la muerte se produce con mayor frecuencia por hemorragia intracraneal. [33]

También se sabe que los pelos de las orugas pueden causar queratoconjuntivitis . Las púas afiladas en el extremo de los pelos de las orugas pueden alojarse en los tejidos blandos y las membranas mucosas , como los ojos. Una vez que entran en dichos tejidos, pueden ser difíciles de extraer, lo que a menudo agrava el problema a medida que migran a través de la membrana. [34]

Esto se convierte en un problema particular en un ambiente interior. El cabello ingresa fácilmente a los edificios a través de los sistemas de ventilación y se acumula en ambientes interiores debido a su pequeño tamaño, lo que dificulta su ventilación. Esta acumulación aumenta el riesgo de contacto humano en ambientes interiores. [35]

Las orugas son una fuente de alimento en algunas culturas. Por ejemplo, en Sudáfrica los bosquimanos comen gusanos mopane y en China los gusanos de seda se consideran un manjar.

Ilustración de William Blake de una oruga que vigila a un niño de su libro ilustrado Para niños Las puertas del paraíso . [36]
Ilustración de 1907 de Arthur Rackham de La Oruga hablando con Alicia en Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas

En el Antiguo Testamento de la Biblia, las orugas son temidas como plagas que devoran los cultivos. Forman parte de la "pestilencia, plaga, moho, langosta" [37] debido a su asociación con la langosta , por lo que son una de las plagas de Egipto. Jeremías las nombra como uno de los habitantes de Babilonia . La palabra inglesa caterpillar deriva del antiguo francés catepelose (gato peludo) pero se fusionó con piller (saqueador). Las orugas se convirtieron en un símbolo de los dependientes sociales. Bolingbroke de Shakespeare describió a los amigos del rey Ricardo como "Las orugas de la república, que he jurado desmalezar y arrancar". En 1790, William Blake hizo referencia a esta imagen popular en Las bodas del cielo y el infierno cuando atacó a los sacerdotes: "como la oruga elige las hojas más hermosas para poner sus huevos, así el sacerdote pone su maldición sobre las alegrías más hermosas". [38]

El papel de las orugas en las etapas de vida de las mariposas no se comprendía bien. En 1679, Maria Sibylla Merian publicó el primer volumen de The Caterpillars' Marvelous Transformation and Strange Floral Food , que contenía 50 ilustraciones y una descripción de insectos, polillas, mariposas y sus larvas . [39] Una publicación popular anterior sobre polillas y mariposas, y sus orugas, de Jan Goedart , no había incluido los huevos en las etapas de vida de las polillas y mariposas europeas, porque creía que las orugas se generaban a partir del agua. Cuando Merian publicó su estudio sobre las orugas, todavía se creía ampliamente que los insectos se generaban espontáneamente. Las ilustraciones de Merian respaldaron los hallazgos de Francesco Redi , Marcello Malpighi y Jan Swammerdam . [40]

Las mariposas han sido consideradas un símbolo del alma humana desde la antigüedad, y también en la tradición cristiana. [41] Goedart situó así sus observaciones empíricas sobre la transformación de las orugas en mariposas en la tradición cristiana. En este sentido, sostuvo que la metamorfosis de oruga en mariposa era un símbolo, e incluso una prueba, de la resurrección de Cristo. Sostuvo que "de las orugas muertas surgen animales vivos; por lo tanto, es igualmente cierto y milagroso que nuestros cadáveres muertos y podridos se levantarán de la tumba". [42] Swammerdam, que en 1669 había demostrado que dentro de una oruga se podían discernir los rudimentos de las extremidades y alas de la futura mariposa, atacó la noción mística y religiosa de que la oruga moría y la mariposa resucitaba posteriormente. [43] Como cartesiano militante , Swammerdam atacó a Goedart como ridículo, y al publicar sus hallazgos proclamó "aquí presenciamos la digresión de aquellos que han tratado de probar la resurrección de los muertos a partir de estos cambios obviamente naturales y comprensibles dentro de la criatura misma". [44]

Desde entonces, la metamorfosis de la oruga en mariposa se ha asociado en las sociedades occidentales con innumerables transformaciones humanas en los cuentos populares y la literatura. No existe ningún proceso en la vida física de los seres humanos que se asemeje a esta metamorfosis, y el símbolo de la oruga tiende a representar una transformación psíquica de un ser humano. Por ello, la oruga se ha convertido en la tradición cristiana en una metáfora del "nuevo nacimiento". [45]

En Alicia en el país de las maravillas , de Lewis Carroll , una oruga le pregunta a Alicia: «¿Quién eres tú?». Cuando Alicia comenta la inevitable transformación de la oruga en mariposa, la oruga defiende la postura de que, a pesar de los cambios, todavía es posible saber algo, y que Alicia es la misma Alicia al principio y al final de un intervalo considerable. [46] Cuando la oruga le pide a Alicia que aclare un punto, la niña responde: «Me temo que no puedo decirlo más claramente... porque no puedo dejar de entenderlo yo mismo, para empezar, y tener tantos tamaños diferentes en un día es muy confuso». Aquí Carroll satiriza a René Descartes , el fundador de la filosofía cartesiana, y su teoría sobre las ideas innatas. Descartes argumentó que nos distraemos con estímulos corporales urgentes que inundan la mente humana en la infancia. Descartes también teorizó que las opiniones preconcebidas heredadas obstruyen la percepción humana de la verdad . [47]

Referencias simbólicas más recientes a las orugas en los medios populares incluyen el episodio "The Fog" de la temporada 3 de Mad Men , en el que Betty Draper tiene un sueño inducido por drogas, mientras está de parto, en el que captura una oruga y la sostiene firmemente en su mano. [48] En el episodio " The Test Dream " de la temporada 5 de Los Soprano , Tony Soprano sueña que Ralph Cifaretto tiene una oruga en su cabeza calva que se transforma en una mariposa.

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Véase también

Referencias

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