Roya del tallo
Enfermedades fúngicas de los cultivos de cereales

Roya del tallo
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Hongos
División:Basidiomycota
Clase:Pucciniomycetes
Orden:Pucciniales
Familia:Pucciniáceas
Género:Puccinia
Especies:
P. graminis
Nombre binomial
Puccinia graminis
Pers. , (1794)
Sinónimos

Ver § Sinónimos

La roya del tallo , también conocida como roya de los cereales , roya negra , [1] [2] roya roja o polvo rojo , [3] es causada por el hongo Puccinia graminis , que causa una enfermedad significativa en los cultivos de cereales . Las especies de cultivos que se ven afectadas por la enfermedad incluyen el trigo panificable , el trigo duro , la cebada y el triticale . [1] Estas enfermedades han afectado al cultivo de cereales a lo largo de la historia. La recurrencia anual de la roya del tallo del trigo en las llanuras del norte de la India fue descubierta por KC Mehta. [4] Desde la década de 1950, se han puesto a disposición cepas de trigo criadas para ser resistentes a la roya del tallo. [5] También se encuentran disponibles fungicidas eficaces contra la roya del tallo. [6]

En 1999 se identificó una nueva raza virulenta de roya del tallo contra la cual la mayoría de las cepas de trigo actuales no muestran resistencia. La raza se denominó TTKSK (p. ej., aislado Ug99 ). Una epidemia de roya del tallo en el trigo causada por la raza TTKSK se extendió por África , Asia y Oriente Medio , causando gran preocupación debido a la gran cantidad de personas que dependen del trigo para su sustento, lo que amenaza la seguridad alimentaria mundial . [7]

En 2016 se produjo en Sicilia un brote de otra raza virulenta de roya del tallo, TTTTF, lo que sugiere que la enfermedad está regresando a Europa. [5] Un análisis genómico exhaustivo de Puccinia graminis , combinado con datos fitopatológicos y climáticos, ha señalado el potencial de resurgimiento de la roya del tallo del trigo en el Reino Unido. [8] [9]

Historia

Los hongos ancestros de la roya del tallo han infectado a las gramíneas durante millones de años y a los cultivos de trigo desde que se cultivan. [7] Según Jim Peterson, profesor de mejoramiento y genética del trigo en la Universidad Estatal de Oregón , "la roya del tallo destruyó más del 20% de los cultivos de trigo de EE. UU. varias veces entre 1917 y 1935, y las pérdidas alcanzaron el 9% dos veces en la década de 1950", y el último brote en EE. UU. en 1962 destruyó el 5,2% de la cosecha. [7]

La roya del tallo ha sido un problema constante desde la época de Aristóteles (384-322 a. C.). Una práctica antigua temprana de los romanos era la de sacrificar animales rojos como zorros, perros y vacas a Robigus ( fem. Robigo ), el dios de la roya. Realizaban este ritual en primavera durante un festival conocido como Robigalia con la esperanza de que la cosecha de trigo se salvara de la destrucción causada por la roya. Los registros meteorológicos de esa época han sido reexaminados y se ha especulado que la caída del Imperio Romano se debió a una serie de temporadas de lluvias en las que la roya habría sido más dura, lo que resultó en una reducción de las cosechas de trigo. Las leyes que prohibían el agracejo se establecieron en 1660 en Rouen , Francia. Esto se debió al hecho de que los agricultores europeos notaron una correlación entre el agracejo y las epidemias de roya del tallo en el trigo. La ley prohibía la plantación de agracejo cerca de los campos de trigo y fue la primera de su tipo. [2]

La naturaleza parasitaria de la roya del tallo fue descubierta en el siglo XVIII. Dos científicos italianos, Fontana y Tozzetti , explicaron por primera vez el hongo de la roya del tallo en el trigo en 1767. [2] El científico italiano Giuseppe Maria Giovene (1753-1837), en su obra Lettera al dottor Cosimo Moschettini sulla ruggine , también estudió a fondo la roya del tallo. [10] Treinta años después recibió su nombre, Puccinia graminis , por Persoon , y en 1854 los hermanos Louis René y Charles Tulasne descubrieron la característica etapa de cinco esporas que se conoce en algunas especies de roya del tallo. Los hermanos también pudieron hacer una conexión entre las esporas rojas (urediniosporas) y negras (teliosporas) como diferentes etapas dentro del ciclo de vida del mismo organismo, pero el resto de las etapas permanecieron desconocidas. [2]

Posteriormente, Anton de Bary realizó experimentos para observar las creencias de los agricultores europeos sobre la relación entre la roya y las plantas de agracejo y, después de relacionar las basidiosporas de la etapa de basidio con el agracejo, también identificó que las aeciosporas en la etapa de aecia reinfectan al trigo huésped. Tras el descubrimiento de De Bary de las cinco etapas de esporas y su necesidad del agracejo como huésped, John Craigie , un patólogo canadiense, identificó la función del espermogonio en 1927. [2]

Debido a la naturaleza útil de las plantas de agracejo y trigo, finalmente fueron traídas a América del Norte por los colonos europeos. El agracejo se usaba para muchas cosas, desde hacer vino y mermeladas a partir de las bayas hasta mangos de herramientas de la madera. Finalmente, como hicieron en Europa, los colonos comenzaron a notar una relación entre el agracejo y las epidemias de roya del tallo en el trigo. Se promulgaron leyes en muchas colonias de Nueva Inglaterra , pero a medida que los agricultores se mudaron al oeste, el problema de la roya del tallo se trasladó con ellos y comenzó a extenderse a muchas áreas, creando una epidemia devastadora en 1916. No fue hasta dos años después, en 1918, que Estados Unidos creó un programa para eliminar el agracejo. El programa fue apoyado por entidades estatales y federales y fue impulsado en parte por la amenaza que representaba para los suministros de alimentos durante la Primera Guerra Mundial . La "guerra contra los agracejos" se libró y pidió la ayuda de los ciudadanos a través de anuncios de radio y periódicos, panfletos y puestos de feria pidiendo ayuda de todos en el intento de eliminar los arbustos de agracejo de su existencia. Más tarde, entre 1975 y 1980, el programa se restableció bajo jurisdicción estatal. Una vez que esto sucedió, se estableció una cuarentena federal contra la venta de agracejo susceptible a la roya del tallo en aquellos estados que formaban parte del programa. Se creó un programa de pruebas de agracejo para garantizar que solo aquellas especies y variedades de agracejo que sean inmunes a la roya del tallo se cultiven en el área de cuarentena. [2]

En 1969 se encontraron dos razas no detectadas antes en Australia [11] y durante décadas una hipótesis fue un origen africano , [11] [12] y en 2018 el análisis de ADN confirmó que, [12] específicamente sudafricano . [11]

La propia Sudáfrica tiene un problema constante con varios brotes de roya del tallo que requieren una mejor respuesta, incluido un programa de mejoramiento autóctono para lograr resistencia . [12]

Taxonomía

Modelo de una espora , finales del siglo XIX, Museo Botánico de Greifswald

Existe una considerable diversidad genética dentro de la especie P. graminis , y se han identificado varias formas especiales, forma specialis , que varían en el rango de hospedadores.

P. graminis es un miembro del filo Basidiomycota dentro del reino Fungi . El color característico de la roya en los tallos y las hojas es típico de una roya del tallo general, así como de cualquier variación de este tipo de hongo. A diferencia de la mayoría de los hongos, las variaciones de la roya tienen cinco etapas de espora y se alternan entre dos huéspedes. El trigo es el huésped principal y el agracejo es el huésped alternativo. [ cita requerida ]

La roya a veces se denomina "roya roja" o "polvo rojo" [3] [16] debido a que las esporas en las superficies de las hojas tienen un color que va del naranja al rojo oscuro. Más tarde, las esporas cambian y se vuelven de color oscuro, lo que da lugar a otro nombre común, "roya negra". [17] [2]

Puccinia graminisf.esp.tritici

El sistema de nomenclatura racial de América del Norte [18] [19] [20] fue introducido en 1988 por Roelfs y Martens. [21] Esta nomenclatura es una serie de letras, cada una de las cuales indica virulencia/avirulencia contra un gen de resistencia , según el diagnóstico por el desempeño contra un grupo de cultivares que se sabe que portan ese gen.

Ug99

Pgt contiene muchas razas de enfermedades del trigo, incluidas algunas de las más importantes del mundo. Ug99 comenzó como una raza ( TTKSK ) de Pgt y ahora ha proliferado en una gran cantidad de razas propias . [ cita requerida ]

La nueva raza virulenta, contra la cual la mayoría de las cepas de trigo actuales no muestran resistencia, fue identificada en 1999. La raza fue nombrada TTKSK (por ejemplo, aislado Ug99), en honor al país donde fue identificada ( Uganda ) y el año de su descubrimiento (1999). Se extendió a Kenia , luego a Etiopía , Sudán y Yemen , y se vuelve más virulenta a medida que se propaga. Una epidemia de roya del tallo en el trigo causada por la raza TTKSK se extendió por África , Asia y Oriente Medio , causando gran preocupación debido a la gran cantidad de personas que dependen del trigo para su sustento, [7] amenazando así la seguridad alimentaria mundial . En 2011, después de que se hubiera extendido al sur de África , la Fundación Bill Gates donó $40  millones para la investigación de Ug99, para ser gastados en infraestructura crítica en África. [3] Los científicos están trabajando en la cría de cepas de trigo que sean resistentes a UG99. Sin embargo, el trigo se cultiva en una amplia gama de entornos. Esto significa que los programas de mejoramiento tendrían mucho trabajo por delante para introducir resistencia en germoplasmas adaptados regionalmente incluso después de que se identifique la resistencia. [7] De manera similar, en 2014, surgió una raza Ug99 llamada "Digalu" y devastó la variedad Digalu en Etiopía. [22] : 25 

Centro de Control de Calidad JRC

JRCQC es una raza que afecta al ganado duro en Etiopía . [23]

CCM

Afecta a la cebada. [14]

Centro de control de calidad

Afecta a la cebada. [14] [15]

Hibernó con éxito en Kansas en 1989/90 y en Texas y Kansas en 1990/91, por lo que se esperaba que a partir de entonces fuera una parte permanente de la población de Pg de América del Norte . Se espera una mayor adaptación del patógeno, lo que resultará en una ampliación del rango de hospedadores. [24]

Tribunal de Cuentas de Cumplimiento

Sinónimo de QCCJB [15] o conocido como QCC-2 por algunas clasificaciones.

Raza Pg más común en 1991 en los Estados Unidos , 68% de todas las muestras de Pg , y 67% en 1990. Afectó la cebada sembrada en primavera en las Grandes Llanuras del norte en 1990. Fue la primera roya del tallo de cebada que apareció en los Estados Unidos en 1991, en el sur de Texas en Uvalde . Se cree que es responsable de la roya de la Hordea silvestre en el Medio Oeste de los Estados Unidos y las Grandes Llanuras, y en general fue el 94% de los Pg en Hordea en 1991. El 67% de QCCJ era de cebada y el 95% de Pg en cebada era QCCJ. En el trigo, QCCJ seguía siendo la raza más común, pero solo con un 38% de Pg . Sigue amenazando a la cebada en el valle del río Rojo en Dakota del Norte y Minnesota . Una producción de inóculo mayor de lo normal en el centro sur de Oklahoma y la parte adyacente del norte de Texas antes de la temporada de 1991 resultó en una epidemia en el centro norte y noroeste de Kansas. [24] Virulento contra la cebada que contiene Rpg1 . En 1995, el 26% de los Pg s afectaron al trigo en los EE. UU., el 1% en 1996 y ninguno en 1997 o 1998. No se encontró en la cebada en 1997, pero se encontró nuevamente en 1998. [25]

CCJB de la República Checa

La primera raza QCC (que luego se renombró QCCJ o QCCJB) se detectó en las Grandes Llanuras del noroeste en 1988, y en 1990 representaba más del 90% de los Pg en la cebada en los Estados Unidos. [15] También afectó al trigo hasta que un cambio masivo de cultivares vulnerables resultó en una ausencia completa en 1997 o 1998. [25] [15] La virulencia de la cebada es sensible a la temperatura: de 18 a 20 °C (64 a 68 °F) rpg4 y Rpg5 son altamente efectivos, pero por encima de 27 °C (81 °F) son ineficaces. No necesariamente se distinguen de QCCJ, algunos médicos los usan como sinónimos. [15]

CCC de calidad

Se encontró en los EE. UU. en el trigo en 1997 y 1998, pero sólo en Occidente en ambos años. En la cebada en 1997, pero no en 1998. [25]

Sistema de control de calidad de combustibles (QFCS)

25% de Pg s en trigo en 1991. Se encontraron rastros creciendo en campos del noroeste de Illinois , también en 1991. [24] 8% de todos los Pg s en trigo, cebada y avena en los EE. UU. en 1997, y 31% en 1998. Desplazó al TPMK previamente dominante repentinamente en 1998. [25]

TPMK

36% de las muestras de Pg del trigo en 1991 en los Estados Unidos. Inusualmente severa en el sur de Illinois en la primera semana de junio, y en el centro oeste de Indiana , en 1991. [24] TPMK fue la peor con 69% de Pg s en trigo en 1997 en los Estados Unidos - estando ausente sólo en las Grandes Llanuras del sur y el oeste, pero luego bajó a 10% en 1998. En las Grandes Llanuras superiores ya estaba disminuyendo - a 26% de las muestras en 1997, y 12% en 1998. En las áreas más fértiles del este de los EE.UU. era 96% de Pg s en 1997, pero luego cayó repentinamente a 29% en 1998. En algunas otras ubicaciones en los EE.UU., y en general en todo el país, esta raza disminuyó 97-98 a favor de otras razas, y no debido a la disminución general de Pg . [25]

Sinónimos

Según lo enumerado por Species Fungorum ; [26]

  • Aecidium berberidis Pers. ex JF Gmel., Syst. Nat., Ed. 13 2(2): 1473 (1792)
  • Aecidium berberidis var. ciatiforme Rebent., Prodr. Florida. neomarcha. (Berolini): 352 (1804)
  • Aecidium berberidis var. cylindricum Rebent., Prodr. Florida. neomarcha. (Berolini): 352, tabla. 3:11a-b (1804)
  • Caeoma berberidis (Pers. ex JF Gmel.) Schltdl., Fl. berol. (Berlín) 2: 112 (1824)
  • Dicaeoma anthistiriae (Barclay) Syd., Annls mycol. 20(3/4): 117 (1922)
  • Dicaeoma anthoxanthi (Fuckel) Kuntze, Revista general pl. (Leipzig) 3(3): 467 (1898)
  • Dicaeoma graminis (Pers.) Gray, Nat. Arr. Británico. Pl. (Londres) 1: 542 (1821)
  • Dicaeoma phlei-pratensis (Erikss. & Henn.) Kuntze, Revis. gen. pl. (Leipzig) 3(3): 470 (1898)
  • Dicaeoma vilis (Arthur) Arthur, Résult. Ciencia. Congr. Bot. Viena 1905: 344 (1906)
  • Epitea dactylidis G.H. Otth, Mitt. naturaleza. Ges. Berna 531-552: 88 (1864)
  • Lycoperdon berberidis C.-J. Duval, en Hoppe, Bot. Taschenb.: 257 (1793)
  • Puccinia albigensis Mayor, Revue Mycol., París 22(3): 278 (1957)
  • Puccinia antistiriae Barclay, J. Asiat. Soc. Bengala, pinta. 2, Nat. Ciencia. 58: 246 (1889)
  • Puccinia anthoxanthi Fuckel, Jb. Nassau. Ver. Naturk. 27-28: 15 (1874)
  • Puccinia brizae-maximae T.S. Ramakr., fitópata indio. 6:30 (1954)
  • Puccinia cerealis H. Mart., Prodr. Florida. Mosq., Ed. 2: 227 (1817)
  • Puccinia culmorum Schumach., Enum. pl. (Kjbenhavn) 2: 233 (1801)
  • Puccinia dactylidis G.H. Otth, Mitt. naturaleza. Ges. Berna 531-552: 88 (1864)
  • Puccinia dactylidis Gäum., Ber. suiza. bot. Ges. 55: 79 (1945)
  • Puccinia elymina Miura, Flora de Manchuria y Mongolia Oriental, III Criptógamas, Hongos (Industr. Contr. S. Manch. Rly 27): 283 (1928)
  • Puccinia favargeri Mayor, Revue Mycol., París 22(3): 273 (1957)
  • Puccinia graminis f. macrospora Baudyš, Lotos 64: 29 (1916)
  • Puccinia graminis subsp. graminicola Z. Urb., Česká Mykol. 21(1): 14 (1967)
  • Puccinia graminis subsp. mayor AL Guyot, Massenot & Saccas, Annales de l'École Nationale d'Agriculture de Grignon, sér. 3 5: 142 (1946)
  • Puccinia graminis var. phlei-pratensis (Erikss. & Henn.) Stakman & Piem., J. Agric. Res., Washington 10: 433 (1917)
  • Puccinia graminis var. stakmanii AL Guyot, Massenot y Saccas, Ann. CE. Agrícola. Grignon 5: 145 (1946)
  • Puccinia graminis var. stakmanii A.L. Guyot, Massenot & Saccas ex Z. Urb., Česká Mykol. 21(1): 14 (1967)
  • Puccinia graminis var. tritici A.L. Guyot, Massenot & Saccas, Annales de l'École Nationale d'Agriculture de Grignon, sér. 3 5: 145 (1946)
  • Puccinia jubata Ellis y Barthol., Erythea 4: 2 (1896)
  • Puccinia linealis Röhl., Deutschl. Florida. (Fráncfort) 3(3): 132 (1813)
  • Puccinia megalopotamica Speg., Anal. Mus. nac. Historia. nat. B. Aires 6: 224 (1898)
  • Puccinia phlei-pratensis Erikss. & Henn., Z. PflKrankh. 4: 140 (1894)
  • Puccinia vilis Arthur, Bull. Torrey bot. Club 28: 663 (1901)
  • Roestelia berberidis (Pers. ex JF Gmel.) Gray, Nat. Arr. Británico. pl. (Londres) 1: 534 (1821)
  • Uredo frumenti Sowerby, Col. fig. Engl. Fung. Mushr. (Londres) 2(n.º 13): tab. 140 (1799)

Patología

El hongo de la roya del tallo ataca las partes de la planta que están por encima del suelo. Las esporas que caen sobre las plantas de trigo verde forman una pústula que invade las capas externas del tallo. [7] Las plantas infectadas producen menos macollos y producen menos semillas, y en casos de infección grave la planta puede morir. La infección puede reducir lo que es un cultivo aparentemente saludable unas tres semanas antes de la cosecha a una maraña negra de tallos rotos y granos arrugados al momento de la cosecha. [1]

La roya del tallo de los cereales provoca pérdidas de rendimiento de varias maneras: [2]

  • El hongo absorbe nutrientes que de otro modo se utilizarían para el desarrollo del grano.
  • Las pústulas atraviesan la epidermis, alterando el control de la transpiración de la planta y pueden provocar desecación e infección por otros hongos.
  • La interferencia con el tejido vascular de la planta produce granos arrugados.
  • El hongo debilita los tallos, lo que puede provocar que se encamen (caigan). En casos graves, el encamado puede hacer imposible la cosecha mecánica.

Signos y síntomas

Sobre el trigo

Diferencial racial (hojas infectadas y no infectadas, dependiendo de genes de resistencia específicos)
Diferencial racial (infectados y no infectados dependiendo de genes de resistencia específicos )

La roya del tallo del trigo se caracteriza por la presencia de uredinias en la planta, que son pústulas alargadas, de color rojo ladrillo y con forma de ampolla que se desprenden fácilmente. Se presentan con mayor frecuencia en las vainas de las hojas, pero también se encuentran en tallos , hojas , glumas y aristas . En las hojas se desarrollan principalmente en el envés, pero pueden penetrar hasta el haz. En las vainas de las hojas y las glumas, las pústulas rompen la epidermis, dando una apariencia irregular. [1]

Hacia el final de la temporada de crecimiento se forman las telias negras , por lo que la roya del tallo también se conoce como "roya negra". Las telias se adhieren firmemente al tejido de la planta. [1]

El sitio de la infección es un síntoma visible de la enfermedad.

Sobre el agracejo

Las picnias aparecen en las plantas de agracejo en primavera, generalmente en las superficies superiores de las hojas. A menudo se encuentran en pequeños grupos y exudan picniosporas en una melaza pegajosa. De cinco a diez días después, estructuras en forma de copa llenas de aeciosporas polvorientas de color amarillo anaranjado se abren paso a través de la superficie inferior de las hojas. Las copas aciales son amarillas y, a veces, se alargan hasta extenderse hasta 5 milímetros ( 13 ⁄ 64  pulgadas) desde la superficie de las hojas. [2] Su papel en el mantenimiento de la prevalencia es tan importante que, desde la casi exterminación del huésped alternativo de las Grandes Llanuras del norte de los Estados Unidos, las epidemias en los cultivos se han vuelto raras. [24]

Ciclo vital

Al igual que otras especies de Puccinia , P. graminis es un biótrofo obligado (coloniza células vegetales vivas) y tiene un ciclo de vida complejo [27] que presenta alternancia de generaciones . El hongo es heteroico y requiere dos huéspedes para completar su ciclo de vida: el huésped cereal y el huésped alternativo . [2] Hay muchas especies en Berberis y Mahonia (y su género híbrido x Mahoberberis ) que son susceptibles a la roya del tallo, pero el agracejo común ( B. vulgaris ) se considera el huésped alternativo más importante. [1] P. graminis es macrocíclico [2] (exhibe los cinco tipos de esporas que se conocen para los hongos de la roya [28] ).

P. graminis puede completar su ciclo de vida con o sin agracejo (el huésped alternativo). [2]

El estilo de vida biotrófico obligado de P. g. tritici implica una regulación positiva drástica de transcripciones genéticas particulares, que constituyen sus características genómicas de biotrofia. Estas regiones genómicas tienen paralelos en otros patógenos vegetales eucariotas. Estos paralelismos –entre estos conjuntos de genes evolucionados independientemente y no relacionados– muestran un patrón fuerte y amplio de evolución convergente en torno al estilo de vida patógeno vegetal . [29]

Ciclo de vida del agracejo

Debido a su naturaleza cíclica, no existe un verdadero "punto de inicio" para este proceso. En este caso, la producción de urediniosporas se elige arbitrariamente como punto de inicio.

Las urediniosporas se forman en estructuras llamadas uredinios, que son producidas por micelios fúngicos en el cereal huésped 1-2 semanas después de la infección. Las urediniosporas son dicarióticas (contienen dos núcleos haploides no fusionados en una célula) y se forman en tallos individuales dentro del uredinio . Son espinosas y de color rojo ladrillo. Las urediniosporas son el único tipo de esporas en el ciclo de vida del hongo de la roya que son capaces de infectar al huésped en el que se producen, y por lo tanto esto se conoce como la "etapa de repetición" del ciclo de vida. Es la propagación de las urediniosporas lo que permite que la infección se propague de una planta de cereal a otra. [2] Esta fase puede propagar rápidamente la infección en un área amplia.

Hacia el final de la temporada de crecimiento del cereal huésped, los micelios producen estructuras llamadas telias. Las telias producen un tipo de espora llamada teliosporas . Estas esporas negras de paredes gruesas son dicarióticas . Son la única forma en la que Puccinia graminis puede sobrevivir el invierno independientemente de un huésped. [2]

Cada teliospora sufre cariogamia (fusión de núcleos) y meiosis para formar cuatro esporas haploides llamadas basidiosporas . Esta es una fuente importante de recombinación genética en el ciclo de vida. Las basidiosporas tienen paredes delgadas e incoloras. No pueden infectar al huésped cereal, pero sí al huésped alternativo (agracejo). [2] Por lo general, son transportadas al huésped alternativo por el viento.

Una vez que las basidiosporas llegan a una hoja del huésped alternativo, germinan para producir un micelio (que es haploide ) que penetra directamente en la epidermis y coloniza la hoja. Una vez dentro de la hoja, el micelio produce estructuras de infección especializadas llamadas picnias. Las picnias producen dos tipos de gametos haploides, las picniosporas y las hifas receptivas. Las picniosporas se producen en una melaza pegajosa que atrae a los insectos. Los insectos llevan picniosporas de una hoja a otra. Las gotas de lluvia que salpican también pueden propagar picniosporas. Una picniospora puede fertilizar una hifa receptiva del tipo de apareamiento opuesto , lo que lleva a la producción de un micelio que es dicariótico . Esta es la etapa sexual del ciclo de vida y la fertilización cruzada proporciona una fuente importante de recombinación genética. [2]

Este micelio dicariótico forma entonces estructuras llamadas aecias , que producen un tipo de esporas dicarióticas llamadas aeciosporas . Estas tienen una apariencia verrugosa y se forman en cadenas, a diferencia de las urediniosporas que son espinosas y se producen en tallos individuales. Las cadenas de aeciosporas están rodeadas por un recinto en forma de campana de células fúngicas. Las aeciosporas pueden germinar en el huésped cereal pero no en el huésped alternativo (se producen en el huésped alternativo, que generalmente es el agracejo). Son transportadas por el viento al huésped cereal donde germinan y los tubos germinativos penetran en la planta. El hongo crece dentro de la planta como un micelio dicariótico. En 1-2 semanas el micelio produce uredinias y el ciclo se completa. [2]

Ciclo de vida sin agracejo

Dado que las urediniosporas se producen en el cereal huésped y pueden infectarlo, es posible que la infección pase de un cultivo a otro sin infectar al huésped alternativo (agracejo). Por ejemplo, las plantas de trigo voluntarias infectadas pueden servir como puente entre una temporada de crecimiento y otra. En otros casos, el hongo pasa del trigo de invierno al trigo de primavera, lo que significa que tiene un cereal huésped durante todo el año. Dado que las urediniosporas se dispersan por el viento, esto puede ocurrir a grandes distancias. [2] Nótese que este ciclo consiste simplemente en propagación vegetativa: las urediniosporas infectan una planta de trigo, lo que lleva a la producción de más urediniosporas que luego infectan otras plantas de trigo.

Dispersión de esporas

Puccinia graminis produce los cinco tipos de esporas que se conocen para los hongos de la roya . [2]

Las esporas se depositan típicamente cerca de la fuente, pero también está bien documentada la dispersión a larga distancia [1], comúnmente hasta cientos de kilómetros/millas. [30] Se sabe que ocurren las siguientes tres categorías de dispersión a larga distancia: [1]

  • Dispersión a distancias extremadamente largas

Esto puede ocurrir sin ayuda (la naturaleza robusta de las esporas les permite ser transportadas a largas distancias en el aire y luego depositadas por el roce con la lluvia) o con ayuda (normalmente en la ropa humana o en material vegetal infectado que se transporta entre regiones). [1] Este tipo de dispersión es poco frecuente y muy difícil de predecir. [1] Se sabe especialmente que rara vez ocurre a miles de kilómetros por hora desde Sudáfrica hasta Australia Occidental. [31] [32]

  • Expansión de rango paso a paso

Este es probablemente el modo más común de dispersión a larga distancia y generalmente ocurre dentro de un país o región. [1]

  • Extinción y recolonización

Esto ocurre en áreas que tienen condiciones inadecuadas para la supervivencia durante todo el año de Puccinia graminis , típicamente regiones templadas donde los huéspedes están ausentes durante el invierno o el verano. [1] Las esporas hibernan o pasan el verano en otra región y luego recolonizan cuando las condiciones son favorables. [1]

Genes de resistencia a la roya del tallo del trigo

Se han identificado varios genes de resistencia a la roya del tallo (genes Sr) en el trigo. [33] Algunos de ellos surgieron en el trigo panificable (por ejemplo, Sr5 y Sr6 ), mientras que otros se han obtenido a partir de otras especies de trigo (por ejemplo, Sr21 de T. monococcum ) o de otros miembros de la tribu Triticeae (por ejemplo, Sr31 del centeno [22] : 15  y Sr44 de Thinopyrum intermedium ).

Ninguno de los genes Sr proporciona resistencia a todas las razas de roya del tallo. Por ejemplo, muchos de ellos son ineficaces contra el linaje Ug99 . [34] Cabe destacar que Ug99 tiene virulencia contra Sr31 , que fue eficaz contra todas las razas de roya del tallo anteriores. Recientemente, un nuevo gen de resistencia a la roya del tallo Sr59 de Secale cereale se introgresó en el trigo, lo que proporciona un activo adicional para la mejora del trigo para mitigar las pérdidas de rendimiento causadas por la roya del tallo. Singh et al. (2011) proporcionan una lista de genes Sr conocidos y su eficacia contra Ug99. [34]

Desde 2014, los agricultores etíopes han adoptado de manera significativa variedades de trigo resistentes [35] [36] , en gran medida gracias al CGIAR y al CIMMYT (Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo). [37] [36]

Aunque Sr5 , Sr21 , Sr9e , Sr7b , Sr11 , Sr6 , Sr8a , Sr9g , Sr9b , Sr30 , Sr17 , Sr9a , Sr9d , Sr10 , SrTmp , Sr38 y SrMcN ya no son eficaces en el Líbano , Sr11 , Sr24 y Sr31 todavía lo son, lo que es diagnóstico de la presencia de varias razas de roya del tallo, pero la ausencia completa de Ug99 específicamente, en el Líbano. [38]

Sr9h

Descubierto y encontrado que proporciona resistencia a Ug99 por Rouse et al. , 2014. [22] : 24  Sin embargo, los aislamientos de Ug99 de Sudáfrica y Zimbabwe , ambos en 2010, ya tenían virulencia cuando se volvieron a probar contra este nuevo gen. [22] : 24  Tanto Rouse como Wessels et al. , 2019 encuentran que la resistencia a Ug99 del cv. 'Matlabas' probablemente se debe a este gen. Wessels encuentra que está presente en menos del 5% de las líneas de cría. [39]

Sr14

Sr14 no protege a las plántulas contra TTKSK [40] pero proporciona una resistencia moderada en etapas posteriores. [40] Es eficaz contra TTKST . [40]

Sr22

Existe una variación considerable entre los alelos Sr22 , algunos de los cuales confieren resistencia y otros susceptibilidad. [41]

Sr27

Sr27 [42] es originario del centeno [33] (centeno imperial), [43] ahora (a partir de 2021 [update]) se encuentra ampliamente en el triticale y rara vez en el trigo hexaploide. [44] Ubicado en el brazo cromosómico 3A, [42] originalmente de 3R. [45] Se ha observado virulencia en Pgs de campo y en un Pgt  ×  Pgs artificial . [43] Cuando tiene éxito, Sr27 se encuentra entre los pocos Sr que no permiten la uredinia subdesarrollada y el ligero grado de esporulación comúnmente permitido por la mayoría de los Sr. [ 33] En cambio, hay motas necróticas o cloróticas . [46] Pgt virulento en trigo con este gen se encontró en Kenia en 1972. [45] Implementación en triticale en Nueva Gales del Sur y Queensland , Australia, produjo rápidamente virulencia entre 1982 y 1984 - la primera virulencia en este gen en el mundo. [47] [33] [45] (Esto se asoció especialmente con el cultivar Coorong.) [47] [48] Por lo tanto, las ofertas de triticale del CIMMYT se probaron y se encontró que muchas dependían únicamente de Sr27 . [48] [45] Cuatro años después, en 1988, se encontró virulencia en Sudáfrica . Sr27 se ha vuelto menos común en los triticales del CIMMYT desde mediados de los años 80. [45]

Sr31

Ug99 es virulento contra Sr31 , que fue eficaz contra todas las razas de roya del tallo anteriores. [34]

Sr33

Una introgresión de un trigo silvestre Aegilops tauschii ortólogo de Mla en cebada . Confiere una amplia resistencia a múltiples razas, incluida la Ug99 . [49] [30]

Sr35

Sr35 es una introgresión de Triticum monococcum que confiere cierta resistencia. [30] AvrSr35 , un gen Pgt llamado así porque se descubrió que causaba avirulencia en Sr35 , es el alelo ancestral de todos los alelos Pgt que son virulentos en Sr35 . AvrSr35 apareció primero, seguido por la presión selectiva de la adopción generalizada de razas de trigo Sr35 , seguida por la evolución de la virulencia en Sr35 por medio de mutaciones de no funcionalización de AvrSr35 . [50]

Sr59

Recientemente, se introdujo en el trigo un nuevo gen de resistencia a la roya del tallo Sr59 de Secale cereale , lo que proporciona un activo adicional para la mejora del trigo y para mitigar las pérdidas de rendimiento causadas por la roya del tallo. [34]

Sr62

Un gen NLR (o NB-LRR, o gen R ) de Aegilops sharonensis , uno de los tres únicos genes de resistencia de esa especie. [51] Fue descubierto por Yu et al. , 2017 y luego introgresado en hexaploide por Millet et al. , 2017. [51] Sr62 codifica una proteína quinasa en tándem única que se compone de dominios que son comunes entre las plantas. [51] Yu et al. , 2022 [51]

SrTmp

Originariamente del etíope extendido 'Digalu '. [52] Resistente a Ug99 , susceptible a § TKTTF. [52]

Armamentización

En la década de 1950, la Fuerza Aérea de los Estados Unidos desarrolló la Operación Steelyard, un plan para arrojar roya del tallo del trigo mezclada con plumas sobre las granjas de trigo de la Unión Soviética . Si el plan se llevara a cabo, los bombarderos Boeing B-29 Superfortress lanzarían bombas M115 de 500 libras sobre las granjas soviéticas, con la intención de destruir hasta el 50% de la cosecha de trigo de invierno soviética. [53]

Futuro

Entre los cereales, el arroz es el único que es naturalmente inmune a las royas. Si se pudiera identificar una fuente genética de esta resistencia, los trigos transgénicos con arroz como donante genético podrían ser el futuro. [54] [55]

Véase también

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Lectura adicional

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  • Iniciativa global contra la oxidación de Borlaug
  • Roya del tallo por la FAO ( Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura)
  • Animación del ciclo de vida de la roya del tallo
  • "Grupo de óxido de Norwich". Grupo de óxido de Norwich . Consultado el 18 de diciembre de 2020 .[ enlace muerto permanente ]
  • "Roya del tallo" . Consultado el 26 de mayo de 2021 .
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