Megabat

Megabat
Especies de murciélagos gigantes de diferentes subfamilias; desde arriba a la izquierda, en el sentido de las agujas del reloj: murciélago frugívoro de hocico corto mayor , murciélago zorro volador indio , murciélago frugívoro de color pajizo , murciélago frugívoro egipcio .
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Quirópteros
Suborden:	Yinpteroquirópteros
Superfamilia:	Pteropodoideos
Familia:	Pteropodidae gris , 1821
Tipo género
Pteropus Brisson , 1762
Subfamilias
Nyctimeninae Cinopterinas Arpyionycterinae Pteropodinae Rusettinae Eidolinas
Distribución de megamurciélagos
Sinónimos
Pteropidae (Gray, 1821) [1] Pteropodina CL Bonaparte , 1837 [1]

Los megamurciélagos constituyen la familia Pteropodidae del orden Chiroptera ( murciélagos ). También se les llama murciélagos frugívoros , murciélagos frugívoros del Viejo Mundo o, especialmente los géneros Acerodon y Pteropus , zorros voladores . Son el único miembro de la superfamilia Pteropodoidea , que es una de las dos superfamilias del suborden Yinpterochiroptera . Las divisiones internas de Pteropodidae han variado desde que se propusieron las subfamilias por primera vez en 1917. De las tres subfamilias en la clasificación de 1917, ahora se reconocen seis, junto con varias tribus . En 2018, se habían descrito 197 especies de megamurciélagos.

La teoría principal de la evolución de los megamurciélagos se ha determinado principalmente por datos genéticos, ya que el registro fósil de esta familia es el más fragmentado de todos los murciélagos. Probablemente evolucionaron en Australasia , con el ancestro común de todos los pteropódidos vivos existiendo aproximadamente hace 31 millones de años. Muchos de sus linajes probablemente se originaron en Melanesia , y luego se dispersaron con el tiempo a Asia continental, el Mediterráneo y África . Hoy en día, se encuentran en áreas tropicales y subtropicales de Eurasia, África y Oceanía .

La familia de los megamurciélagos contiene las especies de murciélagos más grandes, con individuos de algunas especies que pesan hasta 1,45 kg (3,2 lb) y tienen envergaduras de hasta 1,7 m (5,6 ft). No todos los megamurciélagos tienen un cuerpo grande; casi un tercio de todas las especies pesan menos de 50 g (1,8 oz). Se pueden diferenciar de otros murciélagos debido a sus caras similares a las de los perros, segundos dedos con garras y uropatagio reducido . Un pequeño número de especies tienen cola. Los megamurciélagos tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido el consumo rápido de oxígeno, la capacidad de mantener frecuencias cardíacas de más de 700 latidos por minuto y grandes volúmenes pulmonares.

La mayoría de los murciélagos gigantes son nocturnos o crepusculares , aunque unas pocas especies son activas durante el día. Durante el período de inactividad, se posan en árboles o cuevas. Los miembros de algunas especies se posan solos, mientras que otros forman colonias de hasta un millón de individuos. Durante el período de actividad, utilizan el vuelo para viajar a los recursos alimenticios. Con pocas excepciones, no pueden ecolocalizar , confiando en cambio en los agudos sentidos de la vista y el olfato para navegar y localizar el alimento. La mayoría de las especies son principalmente frugívoras y varias son nectarívoras . Otros recursos alimenticios menos comunes incluyen hojas, polen, ramitas y corteza.

Alcanzan la madurez sexual lentamente y tienen un bajo rendimiento reproductivo. La mayoría de las especies tienen una cría a la vez después de un embarazo de cuatro a seis meses. Este bajo rendimiento reproductivo significa que después de una pérdida de población sus números tardan en recuperarse. Una cuarta parte de todas las especies están clasificadas como amenazadas , principalmente debido a la destrucción del hábitat y la caza excesiva . Los megamurciélagos son una fuente de alimento popular en algunas áreas, lo que lleva a la disminución de la población y la extinción. También son de interés para los involucrados en la salud pública , ya que son reservorios naturales de varios virus que pueden afectar a los humanos.

La familia Pteropodidae fue descrita por primera vez en 1821 por el zoólogo británico John Edward Gray . Llamó a la familia "Pteropidae" (por el género Pteropus ) y la colocó dentro del orden Fructivorae, ahora extinto. ^[3] Fructivorae contenía otra familia, la ahora extinta Cephalotidae, que contenía un género, Cephalotes ^[3] (ahora reconocido como sinónimo de Dobsonia ). ^[4] La ortografía de Gray posiblemente se basó en un malentendido del sufijo de " Pteropus ". ^[5] " Pteropus " proviene del griego antiguo pterón que significa "ala" y poús que significa "pie". ^[6] La palabra griega pous de Pteropus proviene de la raíz pod- ; por lo tanto, latinizar Pteropus correctamente da como resultado el prefijo " Pteropod- ". ^{[7] : 230} El biólogo francés Charles Lucien Bonaparte fue el primero en utilizar la ortografía corregida Pteropodidae en 1838. ^{[7] : 230}

En 1875, el zoólogo George Edward Dobson fue el primero en dividir el orden Chiroptera (murciélagos) en dos subórdenes : Megachiroptera (a veces listado como Macrochiroptera ) y Microchiroptera , que comúnmente se abrevian como megamurciélagos y micromurciélagos. ^[8] Dobson eligió estos nombres para aludir a las diferencias de tamaño corporal de los dos grupos, ya que muchos murciélagos frugívoros son más grandes que los murciélagos insectívoros. Pteropodidae fue la única familia que incluyó dentro de Megachiroptera. ^{[5] [8]}

Un estudio de 2001 encontró que la dicotomía de megamurciélagos y micromurciélagos no reflejaba con precisión sus relaciones evolutivas. En lugar de Megachiroptera y Microchiroptera, los autores del estudio propusieron los nuevos subórdenes Yinpterochiroptera y Yangochiroptera . ^[9] Este esquema de clasificación ha sido verificado varias veces posteriormente y sigue siendo ampliamente respaldado a partir de 2019. ^{[10] [11] [12] [13]} Desde 2005, este suborden se ha llamado alternativamente "Pteropodiformes". ^{[7] : 520–521} Yinpterochiroptera contenía especies anteriormente incluidas en Megachiroptera (todos los Pteropodidae), así como varias familias anteriormente incluidas en Microchiroptera: Megadermatidae , Rhinolophidae , Nycteridae , Craseonycteridae y Rhinopomatidae . ^[9] Yinpterochiroptera está compuesta por dos superfamilias : Rhinolophoidea, que contiene las familias mencionadas anteriormente en Microchiroptera, y Pteropodoidea, que solo contiene Pteropodidae. ^[14]

En 1917, el mastozoólogo danés Knud Andersen dividió a Pteropodidae en tres subfamilias: Macroglossinae, Pteropinae (corregido a Pteropodinae ) y Harpyionycterinae. ^{[15] : 496} Un estudio de 1995 encontró que Macroglossinae como se definió previamente, que contiene los géneros Eonycteris , Notopteris , Macroglossus , Syconycteris , Melonycteris y Megaloglossus , era parafilético , lo que significa que la subfamilia no agrupaba a todos los descendientes de un ancestro común. ^{[16] : 214} Publicaciones posteriores consideran a Macroglossini como una tribu dentro de Pteropodinae que contiene solo a Macroglossus y Syconycteris . ^{[17] [18]} Eonycteris y Melonycteris se encuentran dentro de otras tribus en Pteropodinae, ^{[2] [18]} Megaloglossus fue ubicado en la tribu Myonycterini de la subfamilia Rousettinae, y Notopteris tiene una ubicación incierta. ^[18]

Otras subfamilias y tribus dentro de Pteropodidae también han sufrido cambios desde la publicación de Andersen en 1917. ^[18] En 1997, los pteropódidos se clasificaron en seis subfamilias y nueve tribus según su morfología o características físicas. ^[18] Un estudio genético de 2011 concluyó que algunas de estas subfamilias eran parafiléticas y, por lo tanto, no representaban con precisión las relaciones entre las especies de megamurciélagos. Tres de las subfamilias propuestas en 1997 basadas en la morfología recibieron apoyo: Cynopterinae, Harpyionycterinae y Nyctimeninae. Los otros tres clados recuperados en este estudio consistieron en Macroglossini, Epomophorinae + Rousettini y Pteropodini + Melonycteris . ^[18] Un estudio genético de 2016 centrado únicamente en los pteropódidos africanos (Harpyionycterinae, Rousettinae y Epomophorinae) también cuestionó la clasificación de 1997. Todas las especies anteriormente incluidas en Epomophorinae fueron trasladadas a Rousettinae, que se subdividió en tribus adicionales. El género Eidolon , anteriormente en la tribu Rousettini de Rousettinae, fue trasladado a su propia subfamilia, Eidolinae . ^[2]

En 1984, se propuso una subfamilia adicional de pteropódidos, Propottininae, que representa una especie extinta descrita a partir de un fósil descubierto en África, Propotto leakeyi . ^[19] En 2018, los fósiles fueron reexaminados y se determinó que representaban un lémur . ^[20] En 2018, había 197 especies descritas de megamurciélago, ^[21] alrededor de un tercio de las cuales son zorros voladores del género Pteropus . ^[22]

El registro fósil de los murciélagos pteropodidos es el más incompleto de todas las familias de murciélagos. Aunque el pobre registro esquelético de los quirópteros probablemente se deba a lo frágiles que son los esqueletos de los murciélagos, los pteropodidos siguen siendo los más incompletos a pesar de tener, en general, los esqueletos más grandes y robustos. También es sorprendente que los pteropodidos sean los menos representados porque fueron el primer grupo importante en divergir. ^[23] Varios factores podrían explicar por qué se han descubierto tan pocos fósiles de pteropodidos: las regiones tropicales donde podrían encontrarse sus fósiles están submuestreadas en relación con Europa y América del Norte; las condiciones para la fosilización son malas en los trópicos, lo que podría llevar a que haya menos fósiles en general; e incluso cuando se forman fósiles, pueden ser destruidos por la actividad geológica posterior. ^[24] Se estima que falta más del 98% de la historia fósil de los pteropodidos. ^[25] Incluso sin fósiles, la edad y los tiempos de divergencia de la familia todavía se pueden estimar mediante el uso de la filogenética computacional . Los Pteropodidae se separaron de la superfamilia Rhinolophoidea (que contiene todas las demás familias del suborden Yinpterochiroptera) hace aproximadamente 58 millones de años. ^[25] El ancestro del grupo corona de los Pteropodidae, o todas las especies vivientes, vivió hace aproximadamente 31 millones de años. ^[26]

La familia Pteropodidae probablemente se originó en Australasia según reconstrucciones biogeográficas . ^[2] Otros análisis biogeográficos han sugerido que las islas Melanesias , incluida Nueva Guinea , son un candidato plausible para el origen de la mayoría de las subfamilias de megamurciélagos, con la excepción de Cynopterinae; ^[18] los cynopterinos probablemente se originaron en la plataforma de Sunda según los resultados de un análisis del área ancestral ponderada de seis genes nucleares y mitocondriales. ^[26] Desde estas regiones, los pteropódidos colonizaron otras áreas, incluida Asia continental y África. Los megamurciélagos llegaron a África en al menos cuatro eventos distintos. Los cuatro eventos propuestos están representados por (1) Scotonycteris , (2) Rousettus , (3) Scotonycterini y (4) el "clado endémico de África", que incluye Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini, según un estudio de 2016. Se desconoce cuándo llegaron los murciélagos gigantes a África, pero varias tribus (Scotonycterini, Stenonycterini, Plerotini, Myonycterini y Epomophorini) estaban presentes a finales del Mioceno . También se desconoce cómo llegaron los murciélagos gigantes a África. Se ha propuesto que podrían haber llegado a través de Oriente Medio antes de que se volviera más árido al final del Mioceno. Por el contrario, podrían haber llegado al continente a través del puente terrestre de Gomphotherium , que conectaba África y la península Arábiga con Eurasia . Se propone que el género Pteropus (zorros voladores), que no se encuentra en África continental, se dispersó desde Melanesia saltando de isla en isla a través del océano Índico ; ^[27] esto es menos probable para otros géneros de murciélagos gigantes, que tienen tamaños corporales más pequeños y, por lo tanto, tienen capacidades de vuelo más limitadas. ^[2]

Los murciélagos gigantes son la única familia de murciélagos incapaces de ecolocalización laríngea . No está claro si el ancestro común de todos los murciélagos era capaz de ecolocalización, y por lo tanto la ecolocalización se perdió en el linaje de los murciélagos gigantes, o si múltiples linajes de murciélagos desarrollaron independientemente la capacidad de ecolocalización (la superfamilia Rhinolophoidea y el suborden Yangochiroptera ). Este elemento desconocido de la evolución de los murciélagos ha sido llamado un "gran desafío en biología". ^[28] Un estudio de 2017 sobre la ontogenia de los murciélagos (desarrollo embrionario) encontró evidencia de que los embriones de los murciélagos gigantes al principio tienen una cóclea grande y desarrollada similar a la de los micro murciélagos ecolocalizadores, aunque al nacer tienen una cóclea pequeña similar a la de los mamíferos no ecolocalizadores. Esta evidencia respalda que la ecolocalización laríngea evolucionó una vez entre los murciélagos y se perdió en los pteropódidos, en lugar de evolucionar dos veces de forma independiente. ^[29] Los murciélagos gigantes del género Rousettus son capaces de ecolocalización primitiva a través de chasquear la lengua. ^[30] Se ha demostrado que algunas especies (el murciélago nectarívoro de cuevas ( Eonycteris spelaea ), el murciélago frugívoro de nariz corta menor ( Cynopterus brachyotis ) y el murciélago frugívoro de lengua larga ( Macroglossus sobrinus )) crean chasquidos similares a los de los murciélagos ecolocalizadores usando sus alas. ^[31]

Tanto la ecolocalización como el vuelo son procesos energéticamente costosos. ^[32] Los murciélagos ecolocalizadores combinan la producción de sonido con los mecanismos que se utilizan para el vuelo, lo que les permite reducir la carga energética adicional de la ecolocalización. En lugar de presurizar un bolo de aire para la producción de sonido, los murciélagos ecolocalizadores laríngeos probablemente utilizan la fuerza del aleteo hacia abajo de sus alas para presurizar el aire, reduciendo los costos energéticos al sincronizar los aleteos y la ecolocalización. ^[33] La pérdida de la ecolocalización (o por el contrario, la falta de su evolución) puede deberse a la disociación del vuelo y la ecolocalización en los murciélagos megaquirópteros. ^[34] El mayor tamaño corporal promedio de los murciélagos megaquirópteros en comparación con los murciélagos ecolocalizadores ^[35] sugiere que un tamaño corporal mayor altera el acoplamiento vuelo-ecolocalización y hace que la ecolocalización sea demasiado costosa energéticamente para ser conservada en los murciélagos megaquirópteros. ^[34]

La familia Pteropodidae se divide en seis subfamilias representadas por 46 géneros : ^{[2] [18]}

Familia Pteropodidae

• subfamilia Cynopterinae ^[18]
  • género Aethalops – murciélagos pigmeos de la fruta
  • género Alionycteris
  • género Balionycteris
  • género Chironax
  • género Cynopterus – murciélagos frugívoros con cara de perro o murciélagos frugívoros de nariz corta
  • género Dyacopterus - Murciélagos frugívoros Dayak
  • género Haplonycteris
  • género Latidens
  • género Megaerops
  • género Otopteropus
  • género Penthetor
  • género Ptenochirus – murciélagos frugívoros almizclados
  • género Sphaerias
  • género Thoopterus
• subfamilia Eidolinae ^[2]
  • género Eidolon – murciélagos frugívoros de color pajizo
• subfamilia Harpyionycterinae ^[2]
  • género Aproteles
  • género Boneia
  • género Dobsonia – murciélagos frugívoros de espalda desnuda
  • género Harpyionycteris
• subfamilia Nyctimeninae ^[18]
  • género Nyctimene – murciélagos frugívoros de nariz tubular
  • género Paranyctimene
• subfamilia Pteropodinae
  • • género Melonycteris ^[18]
  • Tribu Pteropodini ^[18]
    • género Acerodon
    • género Pteralopex
    • género Pteropus – zorros voladores
    • género Styloctenium
• subfamilia Rousettinae
  • Tribu Eonycterini ^[2]
    • género Eonycteris – murciélagos frugívoros del amanecer
  • Tribu Epomophorini ^{[2] [18]}
    • género Epomophorus – murciélagos frugívoros con charreteras
    • género Epomops – murciélagos con charreteras
    • género Hypsignathus
    • género Micropteropus – murciélagos enanos de charreteras
    • género Nanonycteris
  • tribu incertae sedis ^[36]
    • género Pilonycteris
  • Tribu Myonycterini ^[2]
    • género Megaloglossus
    • género Myonycteris – murciélagos frugívoros de collar pequeño
  • Tribu Plerotini ^[2]
    • género Plerotes
  • Tribu Rousettini ^[2]
    • género Rousettus – murciélagos frugívoros rousette
  • Tribu Scotonycterini ^[2]
    • género Casinycteris
    • género Scotonycteris
  • Tribu Stenonycterini ^[2]
    • género Stenonycteris
• Sedis incierto
  • género Notopteris – murciélagos frugívoros de cola larga ^[18]
  • género Mirimiri ^[18]
  • género Neopteryx ^[18]
  • género Desmalopex ^[18]
  • género † Turkanycteris ^[37]
  • Tribu Macroglossini ^[18]
    • género Macroglossus – murciélagos frugívoros de lengua larga
    • género Syconycteris – murciélagos de las flores

Los megamurciélagos toman su nombre de su mayor peso y tamaño; el más grande, el gran zorro volador ( Pteropus neohibernicus ), pesa hasta 1,6 kg (3,5 lb); ^[38] algunos miembros de Acerodon y Pteropus tienen envergaduras que alcanzan hasta 1,7 m (5,6 pies). ^{[39] : 48} A pesar del hecho de que el tamaño del cuerpo era una característica definitoria que Dobson utilizó para separar a los micromurciélagos y los megamurciélagos, no todas las especies de megamurciélagos son más grandes que los micromurciélagos; el murciélago frugívoro de alas manchadas ( Balionycteris maculata ), un megamurciélago, pesa solo 14,2 g (0,50 oz). ^[35] Los zorros voladores de Pteropus y Acerodon a menudo se toman como ejemplos de toda la familia en términos de tamaño corporal. En realidad, estos géneros son valores atípicos, lo que crea una idea errónea del tamaño real de la mayoría de las especies de megamurciélagos. ^[5] Una revisión de 2004 afirmó que el 28% de las especies de murciélagos gigantes pesan menos de 50 g (1,8 oz). ^[35]

Los megamurciélagos se pueden distinguir de los micromurciélagos en apariencia por sus caras similares a las de los perros, por la presencia de garras en el segundo dedo (ver Megamurciélago#Postcrania) y por sus orejas simples. ^[40] La apariencia simple de la oreja se debe en parte a la falta de tragi (colgajos de cartílago que se proyectan frente al canal auditivo), que se encuentran en muchas especies de micromurciélagos. Los megamurciélagos del género Nyctimene parecen menos parecidos a los perros, con caras más cortas y fosas nasales tubulares. ^[41] Un estudio de 2011 de 167 especies de megamurciélagos encontró que, si bien la mayoría (63 %) tiene un pelaje de un color uniforme, se observan otros patrones en esta familia. Estos incluyen contrasombreado en el cuatro por ciento de las especies, una banda en el cuello o manto en el cinco por ciento de las especies, rayas en el diez por ciento de las especies y manchas en el diecinueve por ciento de las especies. ^[42]

A diferencia de los microquirópteros, los megaquirópteros tienen un uropatagio muy reducido , que es una extensión de membrana de vuelo que corre entre las extremidades traseras. ^[43] Además, la cola está ausente o muy reducida, ^[41] con la excepción de las especies de Notopteris , que tienen una cola larga. ^[44] La mayoría de las alas de los megaquirópteros se insertan lateralmente (se unen al cuerpo directamente a los lados). En las especies de Dobsonia , las alas se unen más cerca de la columna vertebral, lo que les da el nombre común de murciélagos frugívoros "de espalda desnuda" o "de espalda desnuda". ^[43]

Los megamurciélagos tienen órbitas grandes , que están bordeadas por procesos postorbitales bien desarrollados posteriormente. Los procesos postorbitales a veces se unen para formar la barra postorbital . El hocico es simple en apariencia y no muy modificado, como se ve en otras familias de murciélagos. ^[45] La longitud del hocico varía entre géneros. El premaxilar está bien desarrollado y generalmente libre, ^[4] lo que significa que no está fusionado con el maxilar ; en cambio, se articula con el maxilar a través de ligamentos , lo que lo hace libremente móvil. ^{[46] [47]} El premaxilar siempre carece de una rama palatina. ^[4] En especies con un hocico más largo, el cráneo generalmente está arqueado. En géneros con caras más cortas ( Penthetor , Nyctimene , Dobsonia y Myonycteris ), el cráneo tiene poca o ninguna curvatura. ^[48]

El número de dientes varía entre las especies de megamurciélagos; los totales para varias especies varían de 24 a 34. Todos los megamurciélagos tienen dos o cuatro incisivos superiores e inferiores , con la excepción del murciélago frugívoro de Bulmer ( Aproteles bulmerae ), que carece completamente de incisivos, ^[49] y el murciélago frugívoro de collar de Santo Tomé ( Myonycteris brachycephala ), que tiene dos incisivos superiores y tres inferiores. ^[50] Esto lo convierte en la única especie de mamífero con una fórmula dental asimétrica . ^[50]

Todas las especies tienen dos caninos superiores e inferiores . El número de premolares es variable, con cuatro o seis premolares superiores e inferiores. Los primeros molares superiores e inferiores siempre están presentes, lo que significa que todos los megamurciélagos tienen al menos cuatro molares. Los molares restantes pueden estar presentes, presentes pero reducidos o ausentes. ^[49] Los molares y premolares de los megamurciélagos están simplificados, con una reducción en las cúspides y crestas que resulta en una corona más aplanada . ^[51]

Al igual que la mayoría de los mamíferos, los megamurciélagos son difiodontes , lo que significa que los jóvenes tienen un conjunto de dientes deciduos (dientes de leche) que se caen y son reemplazados por dientes permanentes. En la mayoría de las especies, hay 20 dientes deciduos. Como es típico en los mamíferos, ^[52] el conjunto de dientes deciduos no incluye molares. ^[51]

Las escápulas (omóplatos) de los murciélagos gigantes han sido descritas como las más primitivas de cualquier familia de quirópteros. ^[51] El hombro es en general de construcción simple, pero tiene algunas características especializadas. La inserción primitiva del músculo omohioideo desde la clavícula hasta la escápula está desplazada lateralmente (más hacia el costado del cuerpo), una característica que también se observa en los Phyllostomidae . El hombro también tiene un sistema bien desarrollado de bandas musculares (bandas estrechas de músculo que aumentan músculos más grandes) que anclan el tendón del músculo occipitopollicalis (músculo en los murciélagos que va desde la base del cuello hasta la base del pulgar) ^[43] a la piel. ^[41]

Mientras que los microquiróptero solo tienen garras en los pulgares de sus extremidades anteriores, la mayoría de los megaquiróptero también tienen un segundo dedo con garras; ^[51] solo Eonycteris , Dobsonia , Notopteris y Neopteryx carecen de la segunda garra. ^[53] El primer dedo es el más corto, mientras que el tercero es el más largo. El segundo dedo es incapaz de flexionarse . ^[51] Los pulgares de los megaquiróptero son más largos en relación con sus extremidades anteriores que los de los microquiróptero. ^[43]

Las extremidades traseras de los murciélagos gigantes tienen los mismos componentes esqueléticos que los humanos. La mayoría de las especies de murciélagos gigantes tienen una estructura adicional llamada calcar , un espolón de cartílago que surge del calcáneo . ^[54] Algunos autores se refieren alternativamente a esta estructura como espolón uropatagial para diferenciarla de los calcares de los murciélagos gigantes, que están estructurados de manera diferente. La estructura existe para estabilizar el uropatagio, lo que permite a los murciélagos ajustar la curvatura de la membrana durante el vuelo. Los murciélagos gigantes que carecen de calcar o espolón incluyen a Notopteris , Syconycteris y Harpyionycteris . ^[55] Toda la pierna está rotada en la cadera en comparación con la orientación normal de los mamíferos, lo que significa que las rodillas miran hacia atrás . Los cinco dedos del pie se flexionan en la dirección del plano sagital , sin ningún dedo capaz de flexionarse en la dirección opuesta, como en los pies de las aves posadas. ^[54]

El vuelo es muy costoso energéticamente, requiriendo varias adaptaciones al sistema cardiovascular . Durante el vuelo, los murciélagos pueden aumentar su consumo de oxígeno veinte veces o más durante períodos prolongados; los atletas humanos pueden lograr un aumento de un factor de veinte durante unos pocos minutos como máximo. ^[56] Un estudio de 1994 del murciélago frugívoro pajizo ( Eidolon helvum ) y el murciélago cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ) encontró una relación media de intercambio respiratorio (dióxido de carbono producido:oxígeno utilizado) de aproximadamente 0,78. Entre estas dos especies, el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) y el murciélago frugívoro egipcio ( Rousettus aegyptiacus ), las frecuencias cardíacas máximas en vuelo variaban entre 476 latidos por minuto (zorro volador de cabeza gris) y 728 latidos por minuto (murciélago frugívoro egipcio). El número máximo de respiraciones por minuto oscilaba entre 163 (zorro volador de cabeza gris) y 316 (murciélago frugívoro pajizo). ^{[57] Además, los megamurciélagos tienen} volúmenes pulmonares excepcionalmente grandes en relación con su tamaño. Mientras que los mamíferos terrestres como las musarañas tienen un volumen pulmonar de 0,03 cm3 ^por gramo de peso corporal (0,05 pulgadas ³ por onza de peso corporal), especies como el murciélago frugívoro de Wahlberg ( Epomophorus wahlbergi ) tienen volúmenes pulmonares 4,3 veces mayores, de 0,13 cm3 ^por gramo (0,22 pulgadas ³ por onza). ^[56]

Los megamurciélagos tienen sistemas digestivos rápidos, con un tiempo de tránsito intestinal de media hora o menos. ^[41] El sistema digestivo está estructurado para una dieta herbívora a veces restringida a frutos blandos o néctar. ^[58] La longitud del sistema digestivo es corta para un herbívoro (así como más corta que la de los microquirópteros insectívoros ), ^[58] ya que el contenido fibroso se separa principalmente por la acción del paladar, la lengua y los dientes, y luego se descarta. ^[58] Muchos megamurciélagos tienen estómagos en forma de U. No hay una diferencia clara entre el intestino delgado y grueso, ni un comienzo claro del recto . Tienen densidades muy altas de microvellosidades intestinales , lo que crea una gran superficie para la absorción de nutrientes. ^[59]

Al igual que todos los murciélagos, los megamurciélagos tienen genomas mucho más pequeños que otros mamíferos. Un estudio de 2009 de 43 especies de megamurciélagos encontró que sus genomas variaban desde 1,86 picogramos (pg, 978 Mbp por pg) en el murciélago frugívoro de color paja hasta 2,51 pg en el zorro volador de Lyle ( Pteropus lylei ). Todos los valores fueron mucho más bajos que el promedio de los mamíferos de 3,5 pg. Los megamurciélagos tienen genomas incluso más pequeños que los micromurciélagos, con un peso medio de 2,20 pg en comparación con 2,58 pg. Se especuló que esta diferencia podría estar relacionada con el hecho de que el linaje de los megamurciélagos ha experimentado una extinción del LINE1 , un tipo de elemento nuclear intercalado largo . LINE1 constituye el 15-20% del genoma humano y se considera el elemento nuclear intercalado largo más prevalente entre los mamíferos. ^[60]

Con muy pocas excepciones, los megamurciélagos no ecolocalizan , y por lo tanto dependen de la vista y el olfato para navegar. ^[61] Tienen ojos grandes ubicados en la parte delantera de sus cabezas. ^[62] Estos son más grandes que los del ancestro común de todos los murciélagos, y un estudio sugiere una tendencia al aumento del tamaño de los ojos entre los pteropódidos. Un estudio que examinó los ojos de 18 especies de megamurciélagos determinó que el murciélago florido común ( Syconycteris australis ) tenía los ojos más pequeños con un diámetro de 5,03 mm (0,198 pulgadas), mientras que los ojos más grandes eran los del zorro volador grande ( Pteropus vampyrus ) con 12,34 mm (0,486 pulgadas) de diámetro. ^[63] Los iris de los megamurciélagos suelen ser marrones, pero pueden ser rojos o naranjas, como en Desmalopex , Mirimiri , Pteralopex y algunos Pteropus . ^[64]

En niveles altos de brillo, la agudeza visual de los murciélagos gigantes es peor que la de los humanos; en niveles bajos de brillo es superior. ^[62] Un estudio que examinó los ojos de algunas especies de Rousettus , Epomophorus , Eidolon y Pteropus determinó que los primeros tres géneros poseen un tapetum lucidum , una estructura reflectante en los ojos que mejora la visión en niveles bajos de luz, mientras que las especies de Pteropus no. ^[61] Todas las especies examinadas tenían retinas con células de bastón y células de cono , pero solo las especies de Pteropus tenían conos S, que detectan las longitudes de onda de luz más cortas; debido a que el ajuste espectral de las opsinas no era discernible, no está claro si los conos S de las especies de Pteropus detectan luz azul o ultravioleta. Los murciélagos Pteropus son dicromáticos y poseen dos tipos de células de cono. Los otros tres géneros, con su falta de conos S, son monocromáticos , incapaces de ver el color. Todos los géneros tenían densidades muy altas de células bastón, lo que resultó en una alta sensibilidad a la luz, lo que corresponde con sus patrones de actividad nocturna. En Pteropus y Rousettus , las densidades de células bastón medidas fueron de 350.000 a 800.000 por milímetro cuadrado, iguales o superiores a otros animales nocturnos o crepusculares como el ratón doméstico , el gato doméstico y el conejo doméstico . ^[61]

Los megamurciélagos usan el olfato para encontrar fuentes de alimento como frutas y néctar. ^[65] Tienen agudos sentidos del olfato que rivalizan con el del perro doméstico . ^[66] Los murciélagos frugívoros de nariz tubular, como el murciélago de nariz tubular oriental ( Nyctimene robinsoni ), tienen olfato estereoscópico , lo que significa que pueden mapear y seguir columnas de olor tridimensionalmente. ^[66] Junto con la mayoría (o quizás todas) las otras especies de murciélagos, las madres y las crías de los megamurciélagos también usan el olfato para reconocerse entre sí, así como para reconocer a los individuos. ^[65] En los zorros voladores, los machos tienen glándulas sebáceas agrandadas sensibles a los andrógenos en sus hombros que usan para marcar con olor sus territorios, particularmente durante la temporada de apareamiento. Las secreciones de estas glándulas varían según la especie: de los 65 compuestos químicos aislados de las glándulas de cuatro especies, no se encontró ningún compuesto en todas las especies. ^[67] Los machos también se lavan con orina o se cubren con su propia orina. ^{[67] [68]}

Los murciélagos gigantes poseen el gen TAS1R2 , lo que significa que tienen la capacidad de detectar el dulzor de los alimentos. Este gen está presente en todos los murciélagos, excepto en los murciélagos vampiros . Al igual que todos los demás murciélagos, los murciélagos gigantes no pueden percibir el sabor umami , debido a la ausencia del gen TAS1R1 . Entre otros mamíferos, se ha demostrado que solo los pandas gigantes carecen de este gen. ^[65] Los murciélagos gigantes también tienen múltiples genes TAS2R , lo que indica que pueden percibir el sabor amargo. ^[69]

Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, son longevos en relación con su tamaño para los mamíferos. Algunos megamurciélagos cautivos han tenido una esperanza de vida superior a los treinta años. ^[53] En relación con su tamaño, los megamurciélagos tienen bajos rendimientos reproductivos y una madurez sexual retrasada, y las hembras de la mayoría de las especies no dan a luz hasta la edad de uno o dos años. ^{[70] : 6} Algunos megamurciélagos parecen ser capaces de reproducirse durante todo el año, pero es probable que la mayoría de las especies se reproduzcan estacionalmente . ^[53] El apareamiento ocurre en el dormidero. ^[71] La duración de la gestación es variable, ^[72] pero es de cuatro a seis meses en la mayoría de las especies. Diferentes especies de megamurciélagos tienen adaptaciones reproductivas que alargan el período entre la cópula y el parto. Algunas especies, como el murciélago frugívoro de color pajizo, tienen la adaptación reproductiva de implantación retrasada , lo que significa que la cópula ocurre en junio o julio, pero el cigoto no se implanta en la pared uterina hasta meses después, en noviembre. ^{[70] : 6} El murciélago frugívoro pigmeo de Fischer ( Haplonycteris fischeri ), con la adaptación del retraso post-implantación, tiene la duración de gestación más larga de todas las especies de murciélagos, hasta 11,5 meses. ^[72] El retraso post-implantación significa que el desarrollo del embrión se suspende hasta ocho meses después de la implantación en la pared uterina, lo que es responsable de sus embarazos muy largos. ^{[70] : 6} Se encuentran duraciones de gestación más cortas en el murciélago frugívoro de nariz corta mayor ( Cynopterus sphinx ) con un período de tres meses. ^[73]

El tamaño de la camada de todos los megamurciélagos suele ser uno. ^{[70] : 6} Hay escasos registros de gemelos en las siguientes especies: zorro volador de Madagascar ( Pteropus rufus ), murciélago frugívoro de Dobson ( Epomops dobsoni ), zorro volador de cabeza gris, zorro volador negro ( Pteropus alecto ), zorro volador de anteojos ( Pteropus conspicillatus ), ^[74] el murciélago frugívoro de hocico corto mayor, ^[75] murciélago frugívoro de Peters ( Epomophorus crypturus ), murciélago de cabeza de martillo, murciélago frugívoro de color paja, murciélago frugívoro de collar pequeño ( Myonycteris torquata ), murciélago frugívoro egipcio y Rousettus leschenault ( Rousettus leschenaultii ). ^{[76] : 85–87} En los casos de gemelos, es raro que ambas crías sobrevivan. ^[74] Debido a que los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen tasas de reproducción bajas, sus poblaciones tardan en recuperarse de las disminuciones. ^[77]

Al nacer, las crías de los murciélagos gigantes tienen, en promedio, el 17,5 % del peso posparto de su madre. Esta es la proporción más baja de crías por madre de cualquier familia de murciélagos; en todos los murciélagos, los recién nacidos tienen el 22,3 % del peso posparto de su madre. Las crías de los murciélagos gigantes no se clasifican fácilmente en las categorías tradicionales de altriciales (indefensos al nacer) o precoces (capaces al nacer). Especies como el murciélago frugívoro de hocico corto mayor nacen con los ojos abiertos (señal de descendencia precoz), mientras que los ojos de la cría del murciélago frugívoro egipcio no se abren hasta nueve días después del nacimiento (señal de descendencia altricial). ^[78]

Al igual que con casi todas las especies de murciélagos, los machos no ayudan a las hembras en el cuidado parental. ^[79] Las crías permanecen con sus madres hasta que son destetadas ; el tiempo que toma el destete varía en toda la familia. Los megamurciélagos, como todos los murciélagos, tienen períodos de lactancia relativamente largos: las crías amamantan hasta que tienen aproximadamente el 71% de la masa corporal adulta, en comparación con el 40% de la masa corporal adulta en los mamíferos no murciélagos. ^[80] Las especies del género Micropteropus destetan a sus crías a las siete u ocho semanas de edad, mientras que el zorro volador indio ( Pteropus medius ) no desteta a sus crías hasta los cinco meses de edad. ^[76] De manera muy inusual, se ha observado que los individuos machos de dos especies de megamurciélagos, el zorro volador enmascarado de Bismarck ( Pteropus capistratus ) y el murciélago frugívoro Dayak ( Dyacopterus spadiceus ), producen leche , pero nunca se ha observado a un macho amamantando a sus crías. ^[81] No está claro si la lactancia es funcional y los machos realmente amamantan a las crías o si es resultado del estrés o la desnutrición . ^[82]

Muchas especies de murciélagos gigantes son altamente gregarias o sociales. Los murciélagos gigantes vocalizan para comunicarse entre sí, creando ruidos descritos como "ráfagas de sonido similares a trinos", ^[83] graznidos, ^[84] o llamadas fuertes, similares a balidos ^[85] en varios géneros. Al menos una especie, el murciélago frugívoro egipcio, es capaz de un tipo de aprendizaje vocal llamado aprendizaje de producción vocal, definido como "la capacidad de modificar vocalizaciones en respuesta a interacciones con congéneres". ^{[86] [87]} Los murciélagos frugívoros egipcios jóvenes son capaces de adquirir un dialecto al escuchar a sus madres, así como a otros individuos en sus colonias. Se ha postulado que estas diferencias dialectales pueden dar como resultado que los individuos de diferentes colonias se comuniquen en diferentes frecuencias, por ejemplo. ^{[88] [89]}

El comportamiento social de los murciélagos gigantes incluye el uso de conductas sexuales para algo más que la reproducción. La evidencia sugiere que las hembras de murciélagos frugívoros egipcios toman comida de los machos a cambio de sexo. Las pruebas de paternidad confirmaron que los machos de los que cada hembra se alimentaba tenían una mayor probabilidad de engendrar la descendencia de la hembra que se alimentaba. ^[90] La felación homosexual se ha observado en al menos una especie, el zorro volador de Bonin ( Pteropus pselaphon ). [91] ^[92] Se plantea la hipótesis de que esta felación entre personas del mismo sexo fomenta la formación de colonias de machos que de otro modo serían antagónicos en climas más fríos. ^{[91] [ 92]}

Los megamurciélagos son en su mayoría nocturnos y crepusculares , aunque se han observado algunos volando durante el día. ^[39] Unas pocas especies y subespecies insulares son diurnas , hipotetizadas como una respuesta a la falta de depredadores . Los taxones diurnos incluyen una subespecie del zorro volador de orejas negras ( Pteropus melanotus natalis ), el zorro volador de Mauricio ( Pteropus niger ), el zorro volador de Carolina ( Pteropus molossinus ), una subespecie de Pteropus pelagicus ( P. p. insularis ) y el murciélago frugívoro de Seychelles ( Pteropus seychellensis ). ^{[93] : 9}

Un resumen de 1992 de cuarenta y un géneros de murciélagos gigantes señaló que veintinueve son géneros que se posan en árboles. Otros once géneros se posan en cuevas y los seis géneros restantes se posan en otros tipos de sitios (estructuras humanas, minas y grietas, por ejemplo). Las especies que se posan en árboles pueden ser solitarias o altamente coloniales , formando agregaciones de hasta un millón de individuos. Las especies que se posan en cuevas forman agregaciones que van desde diez individuos hasta varios miles. Las especies altamente coloniales a menudo muestran fidelidad a sus posaderos, lo que significa que sus árboles o cuevas pueden usarse como posaderos durante muchos años. Las especies solitarias o las que se agrupan en cantidades más pequeñas tienen menos fidelidad a sus posaderos. ^{[70] : 2}

La mayoría de los murciélagos gigantes son principalmente frugívoros . ^[94] En toda la familia, se consume una gran variedad de frutas de casi 188 géneros de plantas. ^[95] Algunas especies también son nectarívoras , lo que significa que también beben néctar de las flores. ^[94] En Australia, las flores de eucalipto son una fuente de alimento especialmente importante. ^[41] Otros recursos alimenticios incluyen hojas, brotes, yemas, polen, vainas de semillas, savia, conos, corteza y ramitas. ^[96] Son comedores prodigiosos y pueden consumir hasta 2,5 veces su propio peso corporal en fruta por noche. ^[95]

Los murciélagos gigantes vuelan hacia lugares donde se posan y buscan alimento. Por lo general, vuelan en línea recta y relativamente rápido para los murciélagos; algunas especies son más lentas y tienen mayor maniobrabilidad. Las especies pueden viajar de 20 a 50 km (12 a 31 mi) en una noche. Las especies migratorias de los géneros Eidolon , Pteropus , Epomophorus , Rousettus , Myonycteris y Nanonycteris pueden migrar distancias de hasta 750 km (470 mi). La mayoría de los murciélagos gigantes tienen relaciones de aspecto por debajo del promedio , ^[97] que es una medida que relaciona la envergadura y el área alar. ^{[97] : 348} La carga alar, que mide el peso en relación con el área alar, ^{[97] : 348} es promedio o más alta que el promedio en los murciélagos gigantes. ^[97]

Los murciélagos gigantes desempeñan un papel importante en la dispersión de semillas . Como resultado de su larga historia evolutiva, algunas plantas han desarrollado características compatibles con los sentidos de los murciélagos, incluyendo frutas que tienen un fuerte aroma, colores brillantes y están expuestas de forma destacada lejos del follaje. Los colores brillantes y la posición de la fruta pueden reflejar la dependencia de los murciélagos gigantes de las señales visuales y la incapacidad de navegar a través del desorden. En un estudio que examinó los frutos de más de cuarenta especies de higos, solo una especie de higo fue consumida tanto por pájaros como por murciélagos gigantes; la mayoría de las especies son consumidas por uno u otro. Los higos consumidos por pájaros son con frecuencia rojos o anaranjados, mientras que los higos consumidos por murciélagos gigantes son con frecuencia amarillos o verdes. ^[98] La mayoría de las semillas se excretan poco después del consumo debido a un rápido tiempo de tránsito intestinal, pero algunas semillas pueden permanecer en el intestino durante más de doce horas. Esto aumenta la capacidad de los murciélagos gigantes de dispersar semillas lejos de los árboles progenitores. ^[99] Como frugívoros altamente móviles, los megamurciélagos tienen la capacidad de restaurar el bosque entre fragmentos de bosque aislados dispersando semillas de árboles en paisajes deforestados. ^[100] Esta capacidad de dispersión se limita a plantas con semillas pequeñas que tienen menos de 4 mm (0,16 pulgadas) de longitud, ya que las semillas más grandes que esto no se ingieren. ^[101]

Los murciélagos gigantes, especialmente los que viven en islas, tienen pocos depredadores nativos: especies como el pequeño zorro volador ( Pteropus hypomelanus ) no tienen depredadores naturales conocidos. ^[102] Los depredadores no nativos de los zorros voladores incluyen gatos domésticos y ratas . El varano de manglar , que es un depredador nativo para algunas especies de murciélagos gigantes pero un depredador introducido para otras, se alimenta oportunistamente de murciélagos gigantes, ya que es un hábil trepador de árboles. ^[103] Otra especie, la serpiente arbórea marrón , puede afectar gravemente a las poblaciones de murciélagos gigantes; como depredador no nativo en Guam , la serpiente consume tantas crías que redujo el reclutamiento de la población del murciélago frugívoro de las Marianas ( Pteropus mariannus ) a esencialmente cero. La isla ahora se considera un sumidero para el murciélago frugívoro de las Marianas, ya que su población allí depende de los murciélagos que emigran de la cercana isla de Rota para reforzarla en lugar de una reproducción exitosa. ^[104] Los depredadores que son naturalmente simpátricos con los megamurciélagos incluyen reptiles como cocodrilos , serpientes y lagartos grandes, así como aves como halcones , gavilanes y búhos . ^{[70] : 5} El cocodrilo de agua salada es un depredador conocido de megamurciélagos, según el análisis del contenido estomacal de cocodrilos en el norte de Australia. ^[105] Durante eventos de calor extremo, los megamurciélagos como el pequeño zorro volador rojo ( Pteropus scapulatus ) deben refrescarse y rehidratarse bebiendo de los cursos de agua, lo que los hace susceptibles a la depredación oportunista por parte de los cocodrilos de agua dulce . ^[106]

Los murciélagos gigantes son huéspedes de varios taxones de parásitos . Entre los parásitos conocidos se encuentran las especies Nycteribiidae y Streblidae ("moscas murciélago"), ^{[107] [108]} así como los ácaros del género Demodex . ^[109] Los parásitos sanguíneos de la familia Haemoproteidae y los nematodos intestinales de Toxocaridae también afectan a las especies de murciélagos gigantes. ^{[41] [110]}

Los murciélagos gigantes están ampliamente distribuidos en los trópicos del Viejo Mundo , y se encuentran en toda África, Asia, Australia y en todas las islas del océano Índico y Oceanía . ^[18] En 2013, había catorce géneros de murciélagos gigantes en África, que representan veintiocho especies. De esas veintiocho especies, veinticuatro solo se encuentran en climas tropicales o subtropicales . Las cuatro especies restantes se encuentran principalmente en los trópicos, pero sus áreas de distribución también abarcan climas templados . Con respecto a los tipos de hábitat, ocho se encuentran exclusivamente o principalmente en hábitats boscosos ; nueve se encuentran tanto en bosques como en sabanas ; nueve se encuentran exclusivamente o principalmente en sabanas; y dos se encuentran en islas. Solo una especie africana, el murciélago rousette de pelo largo ( Rousettus lanosus ), se encuentra principalmente en ecosistemas montañosos , pero las áreas de distribución de otras trece especies se extienden al hábitat montañoso. ^{[111] : 226}

Fuera del sudeste asiático, los murciélagos gigantes tienen una riqueza de especies relativamente baja en Asia. El murciélago frugívoro egipcio es el único murciélago gigante cuyo rango se encuentra principalmente en el reino Paleártico ; ^[112] él y el murciélago frugívoro de color paja son las únicas especies que se encuentran en Oriente Medio . ^{[112] [113]} La extensión más septentrional del rango del murciélago frugívoro egipcio es el noreste del Mediterráneo . ^[112] En Asia oriental , los murciélagos gigantes se encuentran solo en China y Japón. En China, solo seis especies de murciélagos gigantes se consideran residentes, mientras que otras siete están presentes marginalmente (en el borde de sus rangos), de manera cuestionable (debido a una posible identificación errónea) o como migrantes accidentales. ^[114] Cuatro especies de murciélagos gigantes, todas Pteropus , se encuentran en Japón, pero ninguna en sus cinco islas principales. ^{[115] [116] [ 117] [118]} En el sur de Asia , la riqueza de especies de murciélagos gigantes varía desde dos especies en las Maldivas hasta trece especies en la India . ^[119] La riqueza de especies de murciélagos gigantes en el sudeste asiático es de tan solo cinco especies en el pequeño país de Singapur y setenta y seis especies en Indonesia . ^[119] De las noventa y ocho especies de murciélagos gigantes que se encuentran en Asia, el bosque es el hábitat de noventa y cinco de ellas. Otros tipos de hábitat incluyen tierras modificadas por el hombre (66 especies), cuevas (23 especies), sabanas (7 especies), matorrales (4 especies), áreas rocosas (3 especies), pastizales (2 especies) y desiertos (1 especie). ^[119]

En Australia, hay cinco géneros y ocho especies de murciélagos gigantes. Estos géneros son Pteropus , Syconycteris , Dobsonia , Nyctimene y Macroglossus . ^{[41] : 3} Las especies de Pteropus de Australia se encuentran en una variedad de hábitats, incluidos los bosques dominados por manglares , las selvas tropicales y los bosques esclerófilos húmedos del monte australiano. ^{[41] : 7} Los Pteropus australianos a menudo se encuentran en asociación con los humanos, ya que sitúan sus grandes colonias en áreas urbanas , particularmente en mayo y junio, cuando las mayores proporciones de poblaciones de especies de Pteropus se encuentran en estas colonias urbanas. ^[120]

En Oceanía, los países de Palau y Tonga tienen la menor cantidad de especies de murciélagos gigantes, con una cada uno. Papúa Nueva Guinea tiene el mayor número de especies, con treinta y seis. ^[121] De las sesenta y cinco especies de Oceanía, el bosque es el hábitat de cincuenta y ocho. Otros tipos de hábitat incluyen tierras modificadas por el hombre (42 especies), cuevas (9 especies), sabanas (5 especies), matorrales (3 especies) y áreas rocosas (3 especies). ^[121] Se estima que un diecinueve por ciento de todas las especies de murciélagos gigantes son endémicas de una sola isla; de todas las familias de murciélagos, solo Myzopodidae —que contiene dos especies, ambas endémicas de una sola isla— tiene una tasa más alta de endemismo de una sola isla. ^[122]

Los murciélagos gigantes son asesinados y consumidos como carne de caza en toda su área de distribución. Los murciélagos se consumen ampliamente en toda Asia, así como en las islas del océano Índico occidental y el Pacífico, donde las especies de Pteropus son objeto de una intensa caza. En África continental, donde no viven especies de Pteropus , el murciélago frugívoro de color pajizo, el murciélago gigante más grande de la región, es un objetivo de caza preferido. ^[123]

En Guam, el consumo del murciélago frugívoro de Mariana expone a los habitantes locales a la neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA), que más tarde puede provocar enfermedades neurodegenerativas . La BMAA puede biomagnificarse especialmente en los seres humanos que consumen zorros voladores; los zorros voladores están expuestos a la BMAA al comer frutos de cícadas . ^{[124] [125] [126]}

Los murciélagos gigantes son reservorios de varios virus que pueden afectar a los humanos y causar enfermedades. Pueden portar filovirus , incluyendo el virus del Ébola (EBOV) y el virus de Marburgo . ^[127] La ​​presencia del virus de Marburgo , que causa la enfermedad del virus de Marburgo , ha sido confirmada en una especie, el murciélago frugívoro egipcio. La enfermedad es rara, pero la tasa de mortalidad de un brote puede alcanzar hasta el 88%. ^{[127] [128]} El virus fue reconocido por primera vez después de brotes simultáneos en las ciudades alemanas de Marburgo y Frankfurt, así como en Belgrado, Serbia , en 1967, ^[128] donde 31 personas enfermaron y siete murieron. ^[129] El brote fue rastreado hasta el trabajo de laboratorio con monos vervet de Uganda . ^[128] El virus puede pasar de un murciélago huésped a un humano (que generalmente ha pasado un período prolongado en una mina o cueva donde viven murciélagos frugívoros egipcios); desde allí, puede propagarse de persona a persona a través del contacto con fluidos corporales infectados, incluyendo sangre y semen . ^{[128] Los} Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de los Estados Unidos enumeran un total de 601 casos confirmados de enfermedad del virus de Marburgo desde 1967 hasta 2014, de los cuales 373 personas murieron (mortalidad general del 62%). ^[129]

Las especies que han dado positivo en la prueba de presencia de EBOV incluyen al murciélago frugívoro de Franquet ( Epomops franqueti ), el murciélago frugívoro de cabeza de martillo y el murciélago frugívoro de collar pequeño. Además, se han encontrado anticuerpos contra EBOV en el murciélago frugívoro de color paja, el murciélago frugívoro de Gambia ( Epomophorus gambianus ), el murciélago frugívoro enano de Peters ( Micropteropus pusillus ), el murciélago frugívoro enano de Veldkamp ( Nanonycteris veldkampii ), la rousette de Leschenault y el murciélago frugívoro egipcio. ^[127] Se desconoce gran parte de cómo los humanos contraen el virus del Ébola. Los científicos plantean la hipótesis de que los humanos inicialmente se infectan a través del contacto con un animal infectado, como un megamurciélago o un primate no humano. ^[130] Se presume que los megamurciélagos son un reservorio natural del virus del Ébola, pero esto no se ha establecido firmemente. ^[131] También se están investigando los micromurciélagos como reservorio del virus, y en 2019 se descubrió que el murciélago de dedos largos mayor ( Miniopterus inflatus ) albergaba una quinta parte del genoma del virus (aunque no dio positivo para el virus real). ^[132] Debido a la probable asociación entre la infección por ébola y la "caza, el despiece y el procesamiento de carne de animales infectados", varios países de África occidental prohibieron la carne de animales silvestres (incluidos los megamurciélagos) o emitieron advertencias al respecto durante la epidemia de 2013-2016 ; desde entonces se han levantado muchas prohibiciones. ^[133]

Otros murciélagos gigantes implicados como reservorios de enfermedades son principalmente especies de Pteropus . En particular, los zorros voladores pueden transmitir el lyssavirus del murciélago australiano , que, junto con el virus de la rabia , causa la rabia . El lyssavirus del murciélago australiano se identificó por primera vez en 1996; muy raramente se transmite a los humanos. La transmisión se produce por la mordedura o el arañazo de un animal infectado, pero también puede ocurrir por la entrada de la saliva del animal infectado en una membrana mucosa o una herida abierta . La exposición a la sangre, la orina o las heces del zorro volador no puede causar infecciones del lyssavirus del murciélago australiano. Desde 1994, ha habido tres registros de personas infectadas con él en Queensland , cada caso fue fatal. ^[134]

Los zorros voladores también son reservorios de henipavirus como el virus Hendra y el virus Nipah . El virus Hendra fue identificado por primera vez en 1994; rara vez se presenta en humanos. Desde 1994 hasta 2013, ha habido siete casos reportados de virus Hendra que afectaron a personas, cuatro de los cuales fueron fatales. La ruta principal hipotética de infección humana es a través del contacto con caballos que han estado en contacto con orina de zorros voladores . ^[135] No hay casos documentados de transmisión directa entre zorros voladores y humanos. ^[136] A partir de 2012, hay una vacuna disponible para caballos para disminuir la probabilidad de infección y transmisión. ^[137]

El virus Nipah se identificó por primera vez en 1998 en Malasia. Desde 1998, ha habido varios brotes de Nipah en Malasia, Singapur , India y Bangladesh, que resultaron en más de 100 víctimas. Un brote de 2018 en Kerala, India , resultó en 19 humanos infectados, 17 murieron. ^[138] La tasa de mortalidad general es del 40 al 75%. Los humanos pueden contraer el virus Nipah por contacto directo con zorros voladores o sus fluidos, a través de la exposición a un huésped intermediario como los cerdos domésticos , o por contacto con una persona infectada. ^[139] Un estudio de 2014 del zorro volador indio y el virus Nipah encontró que, si bien los brotes del virus Nipah son más probables en áreas preferidas por los zorros voladores, "la presencia de murciélagos en sí misma no se considera un factor de riesgo para la infección por el virus Nipah". Más bien, el consumo de savia de palmera datilera es una ruta importante de transmisión. La práctica de la recolección de savia de palmera datilera implica colocar macetas de recolección en palmeras datileras. Se ha observado que los zorros voladores indios lamen la savia que fluye hacia las ollas, además de defecar y orinar cerca de ellas. De esta manera, los humanos que beben vino de palma pueden estar expuestos a los henipavirus. El uso de faldas de bambú en las ollas recolectoras reduce el riesgo de contaminación por orina de murciélago. ^[140]

Los zorros voladores también pueden transmitir varias enfermedades no letales, como el virus Menangle ^[141] y el virus de la Bahía Nelson . ^[142] Estos virus rara vez afectan a los humanos y se han reportado pocos casos. ^{[141] [142]} No se sospecha que los megamurciélagos sean vectores de coronavirus . ^[143]

Los murciélagos gigantes, en particular los zorros voladores, están presentes en las culturas y tradiciones indígenas. Los cuentos populares de Australia y Papúa Nueva Guinea los presentan. ^{[144] [145]} También se incluyeron en el arte rupestre de los aborígenes australianos, como lo demuestran varios ejemplos sobrevivientes. ^[146]

Las sociedades indígenas de Oceanía utilizaban partes de zorros voladores como armas ceremoniales y funcionales. En las Islas Salomón, la gente creaba púas a partir de sus huesos para usarlas en lanzas. ^[147] En Nueva Caledonia, las hachas ceremoniales hechas de jade estaban decoradas con trenzas de piel de zorro volador. ^[148] Las alas de zorro volador estaban representadas en los escudos de guerra del pueblo asmat de Indonesia; creían que las alas ofrecían protección a sus guerreros. ^[149]

Existen referencias modernas e históricas al uso de subproductos del zorro volador como moneda . En Nueva Caledonia, la piel trenzada del zorro volador se usaba como moneda. ^[147] En la isla de Makira , que forma parte de las Islas Salomón, los pueblos indígenas todavía cazan zorros voladores por sus dientes y por su carne. Los colmillos se ensartan en collares que se usan como moneda. ^[150] Los dientes del zorro volador insular ( Pteropus tonganus ) son particularmente apreciados, ya que suelen ser lo suficientemente grandes como para hacer agujeros. El zorro volador de Makira ( Pteropus cognatus ) también es cazado, a pesar de sus dientes más pequeños. Disuadir a las personas de usar los dientes del zorro volador como moneda puede ser perjudicial para la especie, y Lavery y Fasi señalan que "las especies que proporcionan un recurso cultural importante pueden ser muy apreciadas". Hacer hincapié en la caza sostenible de zorros voladores para preservar la moneda cultural puede ser más eficaz que alentar el abandono de la moneda cultural. Incluso si los zorros voladores ya no fueran cazados por sus dientes, todavía serían asesinados para obtener carne de animales silvestres; por lo tanto, conservar su valor cultural puede alentar prácticas de caza sustentables. ^[151] Lavery afirmó: "Es positivo, no negativo, que sus dientes sean tan valiosos culturalmente. La práctica de cazar murciélagos no debería necesariamente detenerse, necesita ser manejada de manera sustentable". ^[150]

En 2014, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) evaluó una cuarta parte de todas las especies de murciélagos gigantes como amenazadas , lo que incluye especies catalogadas como en peligro crítico , en peligro y vulnerables . Los murciélagos gigantes están sustancialmente amenazados por los seres humanos, ya que son cazados para usos alimentarios y medicinales. Además, son eliminados por daños reales o percibidos a la agricultura, especialmente a la producción de frutas. ^[152] En 2019, la UICN tenía evaluaciones para 187 especies de murciélagos gigantes. El desglose del estado es el siguiente: ^[153]

• Extinto: 4 especies (2,1%)
• En peligro crítico: 8 especies (4,3%)
• En peligro de extinción: 16 especies (8,6%)
• Vulnerables: 37 especies (19,8%)
• Casi amenazada : 13 especies (7,0%)
• Preocupación menor : 89 especies (47,6%)
• Datos insuficientes : 20 especies (10,7%)

Los murciélagos gigantes están amenazados por la destrucción de su hábitat por parte de los seres humanos. La deforestación de sus hábitats ha provocado la pérdida de hábitats críticos para descansar. La deforestación también provoca la pérdida de recursos alimentarios, ya que se talan árboles frutales nativos. La pérdida de hábitat y la urbanización resultante conducen a la construcción de nuevas carreteras, lo que hace que sea más fácil acceder a las colonias de murciélagos gigantes para la sobreexplotación. Además, la pérdida de hábitat a través de la deforestación agrava las amenazas naturales, ya que los bosques fragmentados son más susceptibles a los daños causados ​​por los vientos con fuerza de tifón . ^{​​[70] : 7} Los murciélagos gigantes que viven en cuevas están amenazados por la perturbación humana en sus lugares de descanso. La minería de guano es una forma de sustento en algunos países dentro de su área de distribución, lo que lleva a la gente a las cuevas. Las cuevas también se ven perturbadas por la minería de minerales y el turismo en cuevas. ^{[70] : 8}

Los murciélagos gigantes también son asesinados por humanos, intencionalmente y no intencionalmente. La mitad de todas las especies de murciélagos gigantes son cazadas para alimentarse, en comparación con solo el ocho por ciento de las especies insectívoras, ^[154] mientras que la persecución humana derivada del daño percibido a los cultivos también es una gran fuente de mortalidad. Se ha documentado que algunos murciélagos gigantes tienen preferencia por los árboles frutales nativos en lugar de los cultivos frutales, pero la deforestación puede reducir su suministro de alimentos, lo que hace que dependan de los cultivos frutales. ^{[70] : 8} Se les dispara, se les golpea hasta la muerte o se les envenena para reducir sus poblaciones. La mortalidad también ocurre por enredos accidentales en redes utilizadas para evitar que los murciélagos coman fruta. ^[155] Las campañas de sacrificio pueden reducir drásticamente las poblaciones de murciélagos gigantes. En Mauricio, más de 40.000 zorros voladores mauricianos fueron sacrificados entre 2014 y 2016, lo que redujo la población de la especie en un estimado del 45%. ^[156] Los murciélagos gigantes también mueren por electrocución. En un huerto australiano, se estima que más de 21.000 murciélagos murieron electrocutados en un período de ocho semanas. ^[157] Los agricultores construyen rejillas electrificadas sobre sus árboles frutales para matar a los murciélagos gigantes antes de que puedan consumir su cosecha. La eficacia de las rejillas para prevenir la pérdida de cosechas es cuestionable: un agricultor que operaba una de esas rejillas estimó que, aun así, perdían entre 100 y 120 toneladas (220.000 y 260.000 libras) de fruta al año a causa de los zorros voladores. ^[158] Algunas muertes por electrocución también son accidentales, como cuando los murciélagos se estrellan contra líneas eléctricas aéreas . ^[159]

El cambio climático causa la mortalidad de los zorros voladores y es una fuente de preocupación por la persistencia de la especie. Las olas de calor extremas en Australia han sido responsables de la muerte de más de 30.000 zorros voladores entre 1994 y 2008. Las hembras y los murciélagos jóvenes son los más susceptibles al calor extremo, que afecta la capacidad de una población para recuperarse. ^{[160] Los murciélagos gigantes están amenazados por el aumento del nivel del mar asociado con el cambio climático, ya que varias especies son endémicas de} atolones de baja altitud . ^[103]

Debido a que muchas especies son endémicas de una sola isla, son vulnerables a eventos aleatorios como los tifones. Un tifón de 1979 redujo a la mitad la población restante del zorro volador de Rodrigues ( Pteropus rodricensis ). Los tifones también resultan en mortalidad indirecta: debido a que los tifones deshojan los árboles, hacen que los murciélagos megalómanos sean más visibles y, por lo tanto, más fáciles de cazar por los humanos. Los recursos alimenticios para los murciélagos escasean después de grandes tormentas, y los murciélagos megalómanos recurren a estrategias de alimentación más riesgosas, como consumir fruta caída del suelo. Allí, son más vulnerables a la depredación por parte de gatos domésticos, perros y cerdos. ^[93] Como muchas especies de murciélagos megalómanos se encuentran en el Anillo de Fuego tectónicamente activo , también están amenazadas por erupciones volcánicas. Los zorros voladores, incluido el murciélago frugívoro de Mariana, en peligro de extinción, ^{[118] [161]} han sido casi exterminados de la isla de Anatahan después de una serie de erupciones que comenzaron en 2003. ^[162]

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