Pseudomonas
Género de bacterias Gram-negativas

Pseudomonas
Colonias de P. aeruginosa en una placa de agar
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Pseudomonas aeruginosa
Clase:Gammaproteobacteria
Orden:Pseudomonadales
Familia:Pseudomonadáceas
Género:Pseudomonas
migula 1894
Especie tipo
Pseudomonas aeruginosa
Especies

Ver texto.

Sinónimos
  • " Stutzerimonas " Lalucat et al. 2022 [1]
  • Flavimonas Holmes y otros, 1987
  • Chryseomonas Holmes y otros, 1986
  • Serpens Hespell 1977 (Listas Aprobadas 1980)

Pseudomonas es un género de bacterias Gram-negativas perteneciente a la familia Pseudomonadaceae en la clase Gammaproteobacteria . Los 313 miembros del género [2] [3] demuestran una gran diversidad metabólica y, en consecuencia, son capaces de colonizar una amplia gama de nichos. [4] Su facilidad de cultivo in vitro y la disponibilidad de un número cada vez mayor de secuencias del genoma de cepas de Pseudomonas han hecho del género un excelente foco para la investigación científica; las especies mejor estudiadas incluyen P. aeruginosa en su papel como patógeno humano oportunista , el patógeno vegetal P. syringae , la bacteria del suelo P. putida y las promotoras del crecimiento de las plantas P. fluorescens , P. lini , P. migulae y P. graminis . [5] [6]

Debido a su amplia presencia en el agua y en las semillas de plantas como las dicotiledóneas , las pseudomonas se observaron temprano en la historia de la microbiología . El nombre genérico Pseudomonas creado para estos organismos fue definido en términos bastante vagos por Walter Migula en 1894 y 1900 como un género de bacterias gramnegativas, con forma de bastón y flageladas polares con algunas especies esporulantes. [7] [8] Esta última afirmación se demostró posteriormente incorrecta y se debía a los gránulos refractivos de los materiales de reserva. [9] A pesar de la vaga descripción, la especie tipo, Pseudomonas pyocyanea ( basiónimo de Pseudomonas aeruginosa ), resultó ser la mejor descriptora. [9]

Historial de clasificación

Como la mayoría de los géneros bacterianos, el último ancestro común de las pseudomonas [nota 1] vivió hace cientos de millones de años. Se clasificaron inicialmente a fines del siglo XIX cuando fueron identificadas por primera vez por Walter Migula . La etimología del nombre no se especificó en ese momento y apareció por primera vez en la séptima edición del Manual de bacteriología sistemática de Bergey (la principal autoridad en nomenclatura bacteriana) como el griego pseudes (ψευδής) "falso" y -monas (μονάς/μονάδος) "una sola unidad", que puede significar falsa unidad; sin embargo, Migula posiblemente lo pretendía como falso Monas , un protista nanoflagelado [9] (posteriormente, el término "mónada" se utilizó en la historia temprana de la microbiología para denotar organismos unicelulares). Pronto se aislaron otras especies que coincidían con la descripción original algo vaga de Migula en muchos nichos naturales y, en ese momento, muchas fueron asignadas al género . Sin embargo, muchas cepas han sido reclasificadas desde entonces, basándose en una metodología más reciente y el uso de enfoques que implican estudios de macromoléculas conservadoras. [10]

Recientemente, el análisis de la secuencia del ARNr 16S ha redefinido la taxonomía de muchas especies bacterianas. [11] Como resultado, el género Pseudomonas incluye cepas anteriormente clasificadas en los géneros Chryseomonas y Flavimonas . [12] Otras cepas anteriormente clasificadas en el género Pseudomonas ahora se clasifican en los géneros Burkholderia y Ralstonia . [13] [14]

En 2020, un análisis filogenómico de 494 genomas completos de Pseudomonas identificó dos especies bien definidas ( P. aeruginosa y P. chlororaphis ) y cuatro grupos filogenéticos más amplios ( P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida ) con una cantidad suficiente de proteomas disponibles. [15] Los cuatro grupos evolutivos más amplios incluyen más de una especie, según la definición de especie por los niveles de identidad de nucleótidos promedio. [16] Además, el análisis filogenómico identificó varias cepas que fueron anotadas incorrectamente en la especie o grupo evolutivo incorrecto. [15] Este problema de anotación incorrecta también ha sido informado por otros análisis. [17]

Genómica

En 2000, se determinó la secuencia completa del genoma de una especie de Pseudomonas ; más recientemente, se ha determinado la secuencia de otras cepas, incluidas las cepas P. aeruginosa PAO1 (2000), P. putida KT2440 (2002), P. protegens Pf-5 (2005), P. syringae pathovar grapefruit DC3000 (2003), P. syringae pathovar grapefruit B728a (2005), P. syringae pathovar peachfruit 1448A (2005), P. fluorescens Pf0-1 y P. entomophila L48. [10]

En 2016, se habían secuenciado más de 400 cepas de Pseudomonas . [18] La secuenciación de los genomas de cientos de cepas reveló especies altamente divergentes dentro del género. De hecho, muchos genomas de Pseudomonas comparten solo el 50-60% de sus genes, por ejemplo, P. aeruginosa y P. putida comparten solo 2971 proteínas de 5350 (o aproximadamente el 55%). [18]

En 2020, más de 500 genomas completos de Pseudomonas estaban disponibles en Genebank. Un análisis filogenómico utilizó 494 proteomas completos e identificó 297 ortólogos centrales, compartidos por todas las cepas. [15] Este conjunto de ortólogos centrales a nivel de género se enriqueció con proteínas involucradas en el metabolismo, la traducción y la transcripción y se utilizó para generar un árbol filogenómico de todo el género, para delinear las relaciones entre los principales grupos evolutivos de Pseudomonas . [15] Además, se identificaron proteínas centrales específicas de grupo para la mayoría de los grupos evolutivos, lo que significa que estaban presentes en todos los miembros del grupo específico, pero ausentes en otras pseudomonas. Por ejemplo, se identificaron varias proteínas centrales específicas de P. aeruginosa que se sabe que desempeñan un papel importante en la patogenicidad de esta especie, como CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 y EsrC . [15]

Características

Los miembros del género muestran estas características definitorias: [19]

Otras características que tienden a asociarse con las especies de Pseudomonas (con algunas excepciones) incluyen la secreción de pioverdina , un sideróforo fluorescente de color amarillo verdoso [20] en condiciones de limitación de hierro. Algunas especies de Pseudomonas también pueden producir tipos adicionales de sideróforo, como la piocianina de Pseudomonas aeruginosa [21] y la tioquinolobactina de Pseudomonas fluorescens [22] . Las especies de Pseudomonas también suelen dar un resultado positivo en la prueba de oxidasa , la ausencia de formación de gas a partir de la glucosa, la glucosa se oxida en la prueba de oxidación/fermentación utilizando la prueba O/F de Hugh y Leifson, beta hemolítico (en agar sangre ), indol negativo, rojo de metilo negativo, prueba de Voges-Proskauer negativa y citrato positivo. [ cita requerida ]

Pseudomonas puede ser el nucleador más común de cristales de hielo en las nubes, siendo por ello de suma importancia para la formación de nieve y lluvia en todo el mundo. [23]

Formación de biopelículas

Históricamente, todas las especies y cepas de Pseudomonas se han clasificado como aerobias estrictas . Recientemente se han descubierto excepciones a esta clasificación en las biopelículas de Pseudomonas . [24] Una cantidad significativa de células puede producir exopolisacáridos asociados con la formación de biopelículas. La secreción de exopolisacáridos como el alginato dificulta que las pseudomonas sean fagocitadas por los glóbulos blancos de los mamíferos . [25] La producción de exopolisacáridos también contribuye a la colonización de biopelículas superficiales que son difíciles de eliminar de las superficies de preparación de alimentos. El crecimiento de pseudomonas en alimentos en descomposición puede generar un olor "afrutado". [ cita requerida ]

Resistencia a los antibióticos

La mayoría de las especies de Pseudomonas son naturalmente resistentes a la penicilina y a la mayoría de los antibióticos betalactámicos relacionados , pero varias son sensibles a la piperacilina , el imipenem , la ticarcilina o la ciprofloxacina . [25] Los aminoglucósidos como la tobramicina , la gentamicina y la amikacina son otras opciones de terapia. [ cita requerida ]

Esta capacidad de prosperar en condiciones adversas es resultado de sus resistentes paredes celulares que contienen proteínas conocidas como porinas . Su resistencia a la mayoría de los antibióticos se atribuye a las bombas de eflujo , que bombean algunos antibióticos antes de que puedan actuar. [ cita requerida ]

Pseudomonas aeruginosa es cada vez más reconocida como un patógeno oportunista emergente de relevancia clínica. Una de sus características más preocupantes es su baja susceptibilidad a los antibióticos. [26] Esta baja susceptibilidad es atribuible a una acción concertada de bombas de eflujo de múltiples fármacos con genes de resistencia a antibióticos codificados cromosómicamente (p. ej., mexAB-oprM , mexXY , etc. [27] ) y la baja permeabilidad de las envolturas celulares bacterianas. Además de la resistencia intrínseca, P. aeruginosa desarrolla fácilmente resistencia adquirida ya sea por mutación en genes codificados cromosómicamente o por la transferencia horizontal de genes de determinantes de resistencia a antibióticos. El desarrollo de resistencia a múltiples fármacos por parte de aislados de P. aeruginosa requiere varios eventos genéticos diferentes que incluyen la adquisición de diferentes mutaciones y/o la transferencia horizontal de genes de resistencia a antibióticos. La hipermutación favorece la selección de resistencia a los antibióticos impulsada por mutaciones encepas de P. aeruginosa que producen infecciones crónicas, mientras que la agrupación de varios genes de resistencia a los antibióticos diferentes en integrones favorece la adquisición concertada de determinantes de resistencia a los antibióticos. Algunos estudios recientes han demostrado una resistencia fenotípica asociada a la formación de biopelículas o a la aparición de variantes de colonias pequeñas, que pueden ser importantes en la respuesta de las poblaciones de P. aeruginosa al tratamiento con antibióticos . [10]

Sensibilidad al galio

Aunque el galio no tiene una función natural en biología, los iones de galio interactúan con los procesos celulares de una manera similar al hierro(III). Cuando los iones de galio son absorbidos por error en lugar del hierro(III) por bacterias como Pseudomonas , los iones interfieren con la respiración y las bacterias mueren. Esto sucede porque el hierro es redox-activo, lo que permite la transferencia de electrones durante la respiración, mientras que el galio es redox-inactivo. [28] [29]

Patogenicidad

Patógenos animales

Las especies infecciosas incluyen P. aeruginosa , P. oryzihabitans y P. plecoglossicida . P. aeruginosa prospera en entornos hospitalarios y es un problema particular en este entorno, ya que es la segunda infección más común en pacientes hospitalizados ( infecciones nosocomiales ). [30] Esta patogénesis puede deberse en parte a las proteínas secretadas por P. aeruginosa . La bacteria posee una amplia gama de sistemas de secreción , que exportan numerosas proteínas relevantes para la patogénesis de cepas clínicas. [31] Curiosamente, varios genes implicados en la patogénesis de P. aeruginosa, como CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 y EsrC son específicos del grupo central, [15] lo que significa que son compartidos por la gran mayoría de las cepas de P. aeruginosa , pero no están presentes en otras Pseudomonas .

Patógenos de plantas

P. syringae es un prolífico patógeno vegetal . Existe en más de 50 patovares diferentes , muchos de los cuales demuestran un alto grado de especificidad de la planta hospedante. Muchas otras especies de Pseudomonas pueden actuar como patógenos vegetales, en particular todos los demás miembros del subgrupo P. syringae , pero P. syringae es la más extendida y mejor estudiada. [ cita requerida ]

Patógenos fúngicos

P. tolaasii puede ser un problema agrícola importante, ya que puede causar manchas bacterianas en hongos cultivados . [32] De manera similar, P. agarici puede causar branquias goteantes en hongos cultivados. [33]

Uso como agentes de biocontrol

Desde mediados de los años 1980, ciertos miembros del género Pseudomonas se han aplicado a las semillas de cereales o directamente a los suelos como una forma de prevenir el crecimiento o establecimiento de patógenos de los cultivos. Esta práctica se conoce genéricamente como biocontrol . Las propiedades de biocontrol de las cepas de P. fluorescens y P. protegens (CHA0 o Pf-5, por ejemplo) son las que mejor se entienden actualmente, aunque no está claro exactamente cómo se logran las propiedades promotoras del crecimiento de las plantas de P. fluorescens . Las teorías incluyen: las bacterias podrían inducir resistencia sistémica en la planta huésped, por lo que puede resistir mejor el ataque de un verdadero patógeno; las bacterias podrían superar a otros microbios del suelo (patógenos), por ejemplo, mediante sideróforos que dan una ventaja competitiva en la búsqueda de hierro; las bacterias podrían producir compuestos antagónicos a otros microbios del suelo, como antibióticos de tipo fenazina o cianuro de hidrógeno . La evidencia experimental apoya todas estas teorías. [34]

Otras especies notables de Pseudomonas con propiedades de biocontrol incluyen P. chlororaphis , que produce un agente antibiótico activo de tipo fenazina contra ciertos hongos patógenos de plantas, [35] y la especie estrechamente relacionada P. aurantiaca , que produce di-2,4-diacetilfluoroglucilmetano, un compuesto antibiótico activo contra organismos Gram-positivos . [36]

Uso como agentes de biorremediación

Algunos miembros del género son capaces de metabolizar contaminantes químicos en el medio ambiente y, como resultado, pueden utilizarse para la biorremediación . Entre las especies destacadas que se ha demostrado que son adecuadas para su uso como agentes de biorremediación se incluyen:

Riesgos asociados a las pseudomonas

Pseudomonas es un género de bacterias conocido por estar asociado con varias enfermedades que afectan a humanos, plantas y animales.

Humanos y animales

Una de las cepas de Pseudomonas más preocupantes es Pseudomonas aeruginosa , que es responsable de un número considerable de infecciones adquiridas en el hospital. Numerosos hospitales e instalaciones médicas enfrentan desafíos persistentes para lidiar con las infecciones por Pseudomonas . Los síntomas de estas infecciones son causados ​​por proteínas secretadas por la bacteria y pueden incluir neumonía , envenenamiento de la sangre e infecciones del tracto urinario . [46] Pseudomonas aeruginosa es altamente contagiosa y ha mostrado resistencia a los tratamientos con antibióticos, lo que dificulta su manejo efectivo. Se sabe que algunas cepas de Pseudomonas atacan los glóbulos blancos en varias especies de mamíferos , lo que representa riesgos para los humanos, el ganado, las ovejas y los perros por igual. [47]

Pez

Aunque Pseudomonas aeruginos a parece ser un patógeno que afecta principalmente a los humanos, otra cepa conocida como Pseudomonas plecoglossicida plantea riesgos para los peces. Esta cepa puede causar hinchazón gástrica y hemorragia en las poblaciones de peces. [47]

Plantas y hongos

Se reconocen varias cepas de Pseudomonas como patógenos en el reino vegetal. Cabe destacar que la familia Pseudomonas syringae está vinculada a enfermedades que afectan a una amplia gama de plantas agrícolas, y diferentes cepas muestran adaptaciones a especies hospedantes específicas. En particular, la cepa virulenta Pseudomonas tolaasii es responsable de causar el tizón y la degradación de especies de hongos comestibles. [47]

Detección de agentes alteradores de alimentos en la leche

Una forma de identificar y categorizar múltiples organismos bacterianos en una muestra es usar ribotipificación. [48] En la ribotipificación, se aíslan diferentes longitudes de ADN cromosómico de muestras que contienen especies bacterianas y se digieren en fragmentos. [48] Se visualizan tipos similares de fragmentos de diferentes organismos y se comparan sus longitudes entre sí mediante Southern blotting o mediante el método mucho más rápido de reacción en cadena de la polimerasa (PCR) . [48] Luego, los fragmentos se pueden hacer coincidir con secuencias encontradas en especies bacterianas. [48] Se ha demostrado que la ribotipificación es un método para aislar bacterias capaces de deteriorarse. [49] Alrededor del 51% de las bacterias Pseudomonas encontradas en plantas de procesamiento de lácteos son P. fluorescens , y el 69% de estos aislamientos poseen proteasas, lipasas y lecitinasas que contribuyen a la degradación de los componentes de la leche y al posterior deterioro. [49] Otras especies de Pseudomonas pueden poseer cualquiera de las proteasas, lipasas o lecitinasas, o ninguna en absoluto. [49] Las Pseudomonas del mismo ribotipo realizan una actividad enzimática similar , y cada ribotipo muestra distintos grados de deterioro de la leche y efectos sobre el sabor. [49] La cantidad de bacterias afecta la intensidad del deterioro, y las especies de Pseudomonas no enzimáticas contribuyen al deterioro en gran número. [49]

El deterioro de los alimentos es perjudicial para la industria alimentaria debido a la producción de compuestos volátiles de los organismos que metabolizan los diversos nutrientes que se encuentran en el producto alimenticio. [50] La contaminación da como resultado riesgos para la salud debido a la producción de compuestos tóxicos, así como olores y sabores desagradables. [50] La tecnología de nariz electrónica permite una medición rápida y continua del deterioro microbiano de los alimentos al detectar los olores producidos por estos compuestos volátiles. [50] Por lo tanto, la tecnología de nariz electrónica se puede aplicar para detectar rastros de deterioro de la leche por Pseudomonas y aislar las especies de Pseudomonas responsables. [ 51] El sensor de gas consta de una porción de nariz hecha de 14 sensores de polímero modificables que pueden detectar productos específicos de degradación de la leche producidos por microorganismos. [51] Los datos del sensor se producen por cambios en la resistencia eléctrica de los 14 polímeros cuando entran en contacto con su compuesto objetivo, mientras que se pueden ajustar cuatro parámetros del sensor para especificar aún más la respuesta. [51] Las respuestas pueden luego ser preprocesadas por una red neuronal que puede diferenciar entre microorganismos que deterioran la leche, como P. fluorescens y P. aureofaciens . [51]

Especies

Pseudomonas comprende las siguientes especies, [52] organizadas en grupos de afinidad genómica: [53] [54] [55] [56] [57] [58] [59]

P. aeruginosaGrupo

P. anguillisepticaGrupo

  • P. anguilliseptica Wakabayashi y Egusa 1972 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. benzenivorans Lang et al. 2012
  • P. borbori Vanparys y otros, 2006
  • P. campi Timsy y otros 2021
  • P. cuatrocienegasensis Escalante et al. 2009
  • P. glareae Romanenko et al. 2015
  • P. guineae Bozal y otros 2007
  • P. guryensis Kim y otros 2021
  • P. lalucatii Busquets et al. 2021
  • P. leptonychotis Nováková et al. 2020
  • P. marincola Romanenko et al. 2008
  • P. peli Vanparys y otros, 2006
  • P. segitis Park y otros, 2006
  • P. taeanensis Lee y otros 2010
  • P. ullengensis Kim et al. 2021

P. fluorescensGrupo

Subgrupo P. asplenii

  • P. agarici Young 1970 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. asplenii (Ark y Tompkins 1946) Savulescu 1947 (Listas aprobadas 1980)
  • P. batumici Kiprianova et al. 2011
  • P. fuscovaginae (ex Tanii et al. 1976) Miyajima et al. 1983
  • P. gingeri Cutri y otros 1984
  • P. vanderleydeniana Girard et al. 2022

Subgrupo P. chlororaphis

  • P. aurantiaca Nakhimovskaya 1948 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. aureofaciens Kluyver 1956 (Listas aprobadas 1980)
  • P. chlororaphis (Guignard y Sauvageau 1894) Bergey et al. 1930 (Listas aprobadas 1980)
  • P. piscium (Burr et al. 2010) Chen et al. 2018

Subgrupo P. corrugata

  • P. alvandae Girard et al. 2022
  • P. bijieensis Liang et al. 2021
  • P. brassicacearum Achouak et al. 2000
  • P. canavaninivorans Hauth et al. 2022
  • P. corrugata Roberts y Scarlett 1981
  • P. kilonensis Sikorski et al. 2001
  • P. marvdashtae Girard y otros, 2022
  • P. mediterránea Catara et al. 2002
  • P. ogarae Garrido-Sanz et al. 2022
  • P. tehranensis Girard et al. 2022
  • P. thivervalensis Achouak y otros 2000
  • P. viciae Zhao y otros 2020
  • P. zanjanensis Girard et al. 2022
  • P. zarinae Girard et al. 2022

Subgrupo P. fluorescens

  • P. allii Sawada y otros, 2021
  • P. antarctica Reddy et al. 2004
  • P. asgharzadehiana Girard et al. 2022
  • P. aylmerensis corrig. Tchagang et al. 2021
  • P. azadiae Girard et al. 2022
  • P. azotoformans Iizuka y Komagata 1963 (Listas aprobadas 1980)
  • P. canadensis Tambong et al. 2017
  • P. carnis Lick y otros, 2020
  • P. cedrina corrig. Dabboussi et al. 2002
  • P. costantinii Munsch et al. 2002
  • P. cremoris Hofmann et al. 2021
  • P. cyclaminis Sawada et al. 2021
  • P. edaphica Ramírez-Bahena et al. 2019
  • P. extremaustralis López et al. 2010
  • P. extremoorientalis Ivanova et al. 2002
  • P. fildesensis Pavlov et al. 2020
  • P. fluorescens Migula 1895 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. fulgida Naureen et al. 2005
  • P. grimontii Baïda et al. 2002
  • P. haemolytica Hofmann et al. 2020
  • P. kairouanensis Oueslati et al. 2020
  • P. karstica Švec y otros, 2020
  • P. khavaziana Girard et al. 2022
  • P. kitaguniensis Sawada et al. 2020
  • P.lactis von Neubeck et al. 2017
  • P. lactucae Sawada et al. 2021
  • P. libanensis Dabboussi et al. 1999
  • P. lurida Behrendt et al. 2007
  • P. marginalis (Brown 1918) Stevens 1925 (Listas aprobadas 1980)
  • P. nabeulensis Oueslati et al. 2020
  • P. orientalis Dabboussi et al. 2002
  • P. palleroniana Gardan et al. 2002
  • P. panacis Park y otros, 2005
  • P. paracarnis Lick et al. 2021
  • P. paralactis von Neubeck et al. 2017
  • P. pisciculturae Duman et al. 2021
  • P. poae Behrendt y otros, 2003
  • P. rhodesiae Coroler et al. 1997
  • P. salmasensis Girard et al. 2022
  • P. salomonii Gardan et al. 2002
  • P. simiae Vela y otros 2006
  • P. sivasensis Duman et al. 2020
  • P. spelaei Švec y otros, 2020
  • P. synxantha (Ehrenberg 1840) Holanda 1920 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. tolaasii Paine 1919 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. tritici Girard y col. 2022
  • P. trivialisBehrendt et al. 2003
  • P. veronii Elomari et al. 1996
  • P. yamanorum Arnau et al. 2015

Subgrupo P. fragi

  • P. bubulae Lick y otros, 2020
  • P. deceptionensis Carrión et al. 2011
  • P. endophytica Ramírez-Bahena et al. 2015
  • P. fragi (Eichholz 1902) Gruber 1905 (Listas aprobadas 1980)
  • P. helleri von Neubeck et al. 2016
  • P. lundensis Molin et al. 1986
  • P. paraversuta Lick et al. 2021
  • P. psychrophila Yumoto et al. 2002
  • P. saxonica Hofmann et al. 2020
  • P. taetrolens Haynes 1957 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. versuta See-Too et al. 2017
  • P. weihenstephanensis von Neubeck et al. 2016

Subgrupo P. gessardii

Subgrupo P. jessenii

  • P. azerbaijanoccidentalis corrig. Girard et al. 2022
  • P. azerbaijanorientalis corregido por Girard et al. 2022
  • P. izuensis Lu et al. 2020
  • P. jessenii Verhille et al. 1999
  • P. laurylsulfatiphila corregida. Furmanczyk y col., 2019
  • P. laurylsulfativorans corregido por Furmanczyk et al. 2019
  • P. mohnii Cámara et al. 2007
  • P. moorei Cámara et al. 2007
  • P. reinekei Cámara et al. 2007
  • P. umsongensis Kwon et al. 2003
  • P. vancouverensisMohn et al. 1999

Subgrupo P. koreensis

  • P. allokribbensis Morimoto y col. 2021
  • P. anatoliensis Duman et al. 2021
  • P. atacamensis Poblete-Morales et al. 2021
  • P. atagonensis corrig. Morimoto et al. 2020
  • P. baetica López et al. 2012
  • P. bananamidigenes Girard et al. 2021
  • P. botevensis Girard et al. 2021
  • P. crudilactis Schlusselhuber et al. 2021
  • P. ekonensis Girard et al. 2022
  • P. glycinae Jia y col. 2021
  • P. gozinkensis Morimoto et al. 2021
  • P. granadensis Pascual et al. 2015
  • P. hamedanensis Girard et al. 2022
  • P. helmanticensis Ramírez-Bahena et al. 2014
  • P.iranensis Girard et al. 2022
  • P. irisdis Duman y otros 2021
  • P. khorasanensis Girard et al. 2022
  • P. koreensis Kwon y otros, 2003
  • P. kribbensis Chang et al. 2016
  • P. monsensis Girard et al. 2022
  • P. moraviensis Tvrzová et al. 2006
  • P. neuropathica Duman y col. 2021
  • P. siliginis Girard et al. 2022
  • P. tensinigenes Girard et al. 2022
  • P. triticicola Girard et al. 2022
  • P. zeae Girard y otros 2022

Subgrupo P. mandelii

  • P. arsenicoxydans Campos et al. 2011
  • P. farris Girard y otros 2022
  • P. frederiksbergensis Andersen et al. 2000
  • P. gregormendelii Kosina et al. 2016
  • P. Lini Delorme y otros, 2002
  • P. mandeliiVerhille et al. 1999
  • P. migulae Verhille et al. 1999
  • P. mucoides Duman y col. 2021
  • P. piscicola Duman et al. 2021
  • P. prosekii Kosina et al. 2014
  • P. silesiensis Kaminski et al. 2018

Subgrupo P. protegens

  • P. aestus Vasconcellos et al. 2017
  • P. piscis Liu y otros 2020
  • P. protegens Ramette et al. 2012
  • P. saponiphila Lang et al. 2012
  • P. sessilinigenes Girard et al. 2021

incertae sedis

  • P. blatchfordae Blatchford y Schuster 1980
  • P. kielensis Gieschler et al. 2021

P. linyingensisGrupo

  • P. guangdongensis Yang et al. 2013
  • P. linyingensis He et al. 2015
  • P. oryzae Yu y otros 2013
  • P. sagittaria Lin y otros 2013

P. luteaGrupo

P. massiliensisGrupo

  • P. massiliensis Bardet et al. 2018
  • P. typographi Peral-Aranega et al. 2021

P. oleovoransGrupo

  • P. alcaliphila Yumoto et al. 2001
  • P. chaetocerotis Girard et al.
  • P. chengduensis Tao et al. 2014
  • P. composti Gibello et al. 2011
  • P. guguanensis Liu et al. 2013
  • P. hidrolytica Zhou et al. 2020
  • P. indoloxydans Manickam et al. 2008
  • P. khazarica Tarhriz et al. 2020
  • P. mendocina Palleroni 1970 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. oleovorans Lee y Chandler 1941 (Listas aprobadas 1980)
  • P. sediminisBehera et al. 2018
  • P. sihuiensis Wu y otros 2014
  • P. toyotomiensis Hirota et al. 2011

P. oryzihabitansGrupo

  • P. asuensis Reddy y García-Pichel 2015
  • P. duriflava Liu y otros, 2008
  • P. luteola Kodama y otros 1985
  • P. oryzihabitans Kodama et al. 1985
  • P. rhizoryzae Wang et al. 2020

P. pohangensisGrupo

P. putidaGrupo

  • P. akappageensis corrig. Morimoto et al. 2020
  • P. alquilfenolica Mulet et al. 2015
  • P. alloputida Keshavarz-Tohid et al. 2020
  • P. anuradhapurensis Girard et al. 2022
  • P. arcuscaelestis Mulet et al. 2021
  • P. asiatica Tohya y otros, 2019
  • P. brassicae Sawada et al. 2020
  • P. capeferrum Berendsen et al. 2015
  • P. cremoricolorata Uchino et al. 2002
  • P. defluvii Qin y otros 2020
  • P. donghuensis Gao et al. 2015
  • P. entomophila Mulet et al. 2012
  • P. fakonensis Girard et al. 2022
  • P. farsensis Girard et al. 2022
  • P. fulva Iizuka y Komagata 1963 (Listas aprobadas 1980)
  • P. guariconensis Toro et al. 2013
  • P. huaxiensis Qin y otros, 2019
  • P. hunanensis Gao y otros, 2014
  • P. hutmensis Xiang y otros, 2019
  • P. inefficax Keshavarz-Tohid et al. 2019
  • P. japonica Pungrasmi et al. 2008
  • P. juntendi Tohya y otros 2019
  • P. kermanshahensis Girard et al. 2022
  • P. kurunegalensis Girard et al. 2022
  • P. laurentiana Wright y otros 2019
  • P. maumuensis Girard et al. 2022
  • P. monteilii Elomari et al. 1997
  • P. mosselii Dabboussi et al. 2002
  • P. muyukensis Girard et al. 2022
  • P. oryzicola Girard et al. 2022
  • P. oryziphila Yang et al. 2021
  • P. palmensis Gutiérrez-Albanchez et al. 2022
  • P. parafulva Uchino et al. 2002
  • P. peradeniyensis Girard et al. 2022
  • P. persica Keshavarz-Tohid et al. 2020
  • P. plecoglossicida Nishimori et al. 2000
  • P. promysalinigenes Girard et al. 2022
  • P. putida (Trevisan 1889) Migula 1895 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. pyomelaminifaciens Chakraborty et al.
  • P. qingdaonensis Wang et al. 2019
  • P. reidholzensis Frasson et al. 2017
  • P. shirazensis Girard et al. 2022
  • P. shirazica Keshavarz-Tohid et al. 2020
  • P. sichuanensis Qin et al. 2019
  • P. soli Pascual et al. 2015
  • P. taiwanensis Wang et al. 2010
  • P. tructae Oh y otros, 2019
  • P. urmiensis Girard et al. 2022
  • P. vlassakiae Girard et al. 2021
  • P. vranovensis Tvrzová et al. 2006
  • P. wadenswilerensis Frasson et al. 2017
  • P. wayambapalatensis Girard et al. 2021
  • P. xantholysinigenes Girard y col. 2022
  • P. xanthosomatis corregido. Girard et al. 2022

P. resinovoransGrupo

  • P. furukawaii Kimura et al. 2018
  • P. lalkuanensis Thorat et al. 2020
  • P. mangiferae Anurat et al. 2019
  • P. otitidis Clark y otros, 2006
  • P. resinovorans Delaporte et al. 1961 (Listas aprobadas 1980)

P. rhizosphaeraeGrupo

  • P. baltica Gieschler et al. 2021
  • P. coleopterorum Menéndez et al. 2015
  • P. eucalypticola Liu et al. 2021
  • P. rhizosphaerae Peix et al. 2003

P. stramineaGrupo

  • P. argentinensis Peix et al. 2005
  • P. daroniae Bueno-González et al. 2019
  • P. dryadis Bueno-González et al. 2019
  • P. flavescens Hildebrand y otros 1994
  • P. punonensis Ramos et al. 2013
  • P. seleniipraecipitans corrig. Cazador y Manter 2011
  • P. straminea corregida. Iizuka y Komagata 1963 (Listas aprobadas 1980)

P. stutzeriGrupo

  • P. azotifigens Hatayama et al. 2005
  • P. balearica Bennasar et al. 1996
  • P. chloritidismutans Wolterink y otros 2002
  • P. kirkiae Bueno-González et al. 2020
  • P. nitrititolerans Peng et al. 2019
  • P. nosocomialis Mulet et al. 2019
  • P. saudiphocaensis Azhar et al. 2017
  • P. songnenensis Zhang et al. 2015
  • P. stutzeri (Lehmann y Neumann 1896) Sijderius 1946 (Listas aprobadas 1980)
  • P. urumqiensis Zou et al. 2019
  • P. xanthomarina Romanenko y otros, 2005
  • P. zhaodongensis Zhang et al. 2015

P. syringaeGrupo

  • P. alliivorans Zhao et al. 2021
  • P. amygdali Psallidas y Panagopoulos 1975 (Listas aprobadas 1980)
  • P. asturiensis González et al. 2013
  • P. avellanae Janse et al. 1997
  • P. cannabina (ex Šutič y Dowson 1959) Gardan et al. 1999
  • P. capsici Zhao y otros 2021
  • P. caricapapayae Robbs 1956 (Listas aprobadas 1980)
  • P. caspiana Busquets et al. 2017
  • P. cerasi Kałuzna et al. 2017
  • P. cichorii (Swingle 1925) Stapp 1928 (Listas aprobadas 1980)
  • P. congelans Behrendt et al. 2003
  • P. coronafaciens (Elliott 1920) Stevens 1958
  • P. ficuserectae Ir a 1983
  • P. floridensis Timilsina et al. 2018
  • P. foliumensis Tambong et al. 2021
  • P. helianthi Elasri et al. 2001
  • P. meliae Ogimi 1981
  • P. ovata Rao y otros 2021
  • P. savastanoi (Janse 1982) Gardan et al. 1992
  • P. syringae van Hall 1902 (Listas aprobadas 1980)
  • P. tomate Gardan et al. 1999
  • P. tremae Gardan y otros 1999
  • P. triticumensis Tambong et al. 2021
  • P. viridiflava (Burkholder 1930) Dowson 1939 (Listas aprobadas 1980)

incertae sedis

  • P. acephalitica Tapia-Paniagua et al. 2014
  • P. acidophila Imada et al. 1981
  • "Ca. P. adelgestsugas" von Dohlen et al. 2013
  • P. alcaligenes Monias 1928 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. alginovora Boyen et al. 1990
  • P. alkanolytica Nakao y Kuno 1972
  • P. amyloderamosa Norrman y Wober 1975
  • P. andersonii Han y otros 2001
  • P. bathycetes Quigley y Colwell 1968
  • P. borealis Wilson y otros 2006
  • P. cavernae Zhu y otros 2022
  • P. cavernicola Zhu et al. 2022
  • P. cellulosa Andrews et al. 2000
  • P. clemancea Rahman et al. 2010
  • P. coenobios ZoBell y Upham 1944
  • P. diazotrophicus Watanabe y otros 1987
  • P. diterpeniphila Morgan y Wyndham 2002
  • P. elodea Fialho y otros 1991
  • P. excibis Steinhaus
  • P. flexibilis (Hespell 1977) Shin et al. 2016
  • P. fluvialis Sudán et al. 2018
  • P. gelidicola Kadota 1951 (Listas Aprobadas 1980)
  • P. guezennei Simon-Colin et al. 2008
  • P. halodenitrificans Alonso et al. 2001
  • P. halodurans Cuhel et al. 1981
  • P. halosaccharolytica Ohno et al. 1976
  • P. halosensibilis Zou y Cai 1994
  • P. hydrogenothermophila Goto y otros 1978
  • P. hidrogenovora Igarashi et al. 1980
  • P. indica Pandey y otros, 2002
  • P. jinanensis Cai y otros 1989
  • P. kuykendallii Hunter y Manter 2012
  • P. lopnurensis Mamtimin et al. 2021
  • P. lubricantes Rehman et al. 2010
  • P. matsuisoli Lin y otros 2015
  • " P. melophthora Allen y Riker 1932
  • P. mesoacidophila Kintaka et al. 1981
  • P. multiresinovorans Hernández et al. 2008
  • P. perolens Szybalski 1950
  • P. pharmacofabricae corrig. Yu et al. 2019
  • P. pratensis Zhang et al. 2021
  • P. quercus Li y otros 2021
  • P. raguenesii Simon-Colin et al. 2009
  • P. reactans Preece y Wong 1982
  • P. reptilivora Caldwell y Ryerson 1940
  • P. rhizophila Hassen et al. 2018
  • P. rhizovicinus He et al. 2021
  • P. rubescens Pivnick 1955
  • P. schmalbachii Shelomi y otros 2021
  • P. septica Bergey y otros 1930
  • P. sésami Madhaiyan et al. 2017
  • P. siderocapsa Falamin y Pinevich 2006
  • P. suis Bosques 1930
  • P. tamsuii Liang y otros, 2015
  • P. tarimensis Anwar et al. 2017
  • P. teessidea Rahman y otros, 2010
  • P. thermohydroxydovorans Lyons y otros 1984
  • P. termotolerantes Manaia y Moore 2002
  • P. tianjinensis Chen et al. 2018
  • P. tohonis Yamada y otros 2021
  • P. turbinallae Sreenivasan 1956
  • P. turukhanskensis Korshunova et al. 2016
  • P. tuticorinensis Sreenivasan 1956
  • P. wenzhouensis Zhang et al. 2021
  • P. xionganensis Zhao et al. 2020
  • P. yangonensis Tohya et al. 2020

Especies previamente clasificadas en el género

Recientemente, el análisis de la secuencia del ARNr 16S redefinió la taxonomía de muchas especies bacterianas que anteriormente estaban clasificadas dentro del género Pseudomonas . [11] A continuación se enumeran las especies eliminadas de Pseudomonas ; al hacer clic en una especie se mostrará su nueva clasificación. El término "pseudomonad" no se aplica estrictamente solo al género Pseudomonas , y puede usarse para incluir también a miembros anteriores como los géneros Burkholderia y Ralstonia .

α proteobacterias: P. abikonensis , P. aminovorans , P. azotocolligans , P. carboxydohydrogena , P. carboxidovorans , P. compransoris , P. diminuta , P. echinoides , P. extorquens , P. lindneri , P. mesophilica , P. paucimobilis , P. radiora , P. rhodos , P. riboflavina , P. rosea , P. vesicularis .

Proteobacterias β: P. acidovorans , P. alliicola , P. antimicrobica , P. avenae , P. butanovora , P. caryophylli , P. Cattleyae , P. cepacia , P. cocovenenans , P. delafieldii , P. facilis , P. flava , P. gladioli , P. glathei , P. glumae , P. huttiensis , P. indigofera , P. lanceolata , P. lemoignei , B. mallei , P. mephitica , P. mixta , P. palleronii , P. phenazinium , P pickettii , P. plantarii , P. pseudoflava , B. pseudomallei , P. pyrrocinia , P. rubrilineans , P. rubrisubalbicans , P. saccharophila , P. solanacearum , P. spinosa , P. syzygii , P. taeniospiralis , P. terrigena , P. testosteroni .

Proteobacterias γ-β: P. boreopolis , P. cissicola , P. geniculata , P. hibiscicola , P. maltophilia , P. pictorum .

γ proteobacterias: P. beijerinckii , P. diminuta , P. doudoroffii , P. elongata , P. flectens , P. marinus , P. halophila , P. iners , P. marina , P. nautica , P. nigrifaciens , P. pavonacea , [60] P. piscicida , P. stanieri .

δ proteobacterias: P. formicans .

Filogenética

Las siguientes relaciones entre grupos de afinidad genómica se han determinado mediante análisis filogenético : [61] [62]

Pseudomonas

Grupo Pseudomonas linyingensis

Pseudomonas flexibilis

Pseudomonas thermotolerans

Grupo Pseudomonas stutzeri

Pseudomonas matsuisoli

Pseudomonas kuykendallii

Pseudomonas indica

Grupo de Pseudomonas resinivorans

Grupo Pseudomonas aeruginosa

Grupo Pseudomonas oryzihabitans

Halopseudomonas (anteriormente elgrupo P. pertucinogena )

Vibrio japonicus celular (grupo externo)

Bacteriófagos

Hay varios bacteriófagos que infectan a Pseudomonas , por ejemplo:

Véase también

Notas al pie

  1. ^ Para facilitar el flujo de la prosa en inglés, los nombres de los géneros pueden ser "trivializados" para formar un nombre vernáculo para referirse a un miembro del género: para el género Pseudomonas es "pseudomonad" (plural: "pseudomonads"), una variante de los casos no nominativos en la declinación griega de monas, monada . [67] Por razones históricas, los miembros de varios géneros que antes se clasificaban como especies de Pseudomonas pueden denominarse pseudomonads, mientras que el término "pseudomonad fluorescente" se refiere estrictamente a los miembros actuales del género Pseudomonas , ya que estos producen pioverdina , un sideróforo fluorescente . [4] [ página necesaria ] El último término, pseudomonad fluorescente, es distinto del término grupo P. fluorescens , que se utiliza para distinguir un subconjunto de miembros de Pseudomonas sensu stricto y no como un todo

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General

  • Pseudomonas en el origen de la lluvia y la nieve del mundo
  • Las pseudomonas sobreviven en un reactor nuclear
  • Base de datos del genoma de Pseudomonas
  • Pseudomonas
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