Plastido
Organelos de las células vegetales que realizan la fotosíntesis y almacenan almidón.

Plastido
Células vegetales con cloroplastos visibles
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Cianobacterias
Clado :Plastido

Un plástido es un orgánulo rodeado de membrana que se encuentra en las células de plantas , algas y otros organismos eucariotas . Se considera que los plástidos son cianobacterias endosimbióticas intracelulares . [1]

Los ejemplos de plastidios incluyen cloroplastos (utilizados para la fotosíntesis ); cromoplastos (utilizados para la síntesis y almacenamiento de pigmentos); leucoplastos (plastidios no pigmentados, algunos de los cuales pueden diferenciarse ); y apicoplastos (plastidios no fotosintéticos de apicomplejos derivados de la endosimbiosis secundaria).

Un evento de endosimbiosis primaria permanente ocurrió hace aproximadamente 1.500 millones de años en el clado Archaeplastida ( plantas terrestres , algas rojas , algas verdes y glaucófitas ), probablemente con un cianobionte , una cianobacteria simbiótica relacionada con el género Gloeomargarita . [2] [3] Otro evento de endosimbiosis primaria ocurrió más tarde, entre 140 y 90 millones de años atrás, en los ameboides fotosintéticos de los plástidos Paulinella de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus , o el "clado PS". [4] [5] Los eventos de endosimbiosis secundaria y terciaria también han ocurrido en una amplia variedad de organismos; y algunos organismos desarrollaron la capacidad de secuestrar plástidos ingeridos, un proceso conocido como cleptoplastia .

AFW Schimper [6] [a] fue el primero en nombrar, describir y proporcionar una definición clara de los plástidos, que poseen una molécula de ADN de doble cadena que durante mucho tiempo se ha considerado de forma circular, como la del cromosoma circular de las células procariotas , pero ahora, tal vez no; (ver "... una forma lineal" ). Los plástidos son sitios para fabricar y almacenar pigmentos y otros compuestos químicos importantes utilizados por las células de los eucariotas autótrofos . Algunos contienen pigmentos biológicos como los utilizados en la fotosíntesis o que determinan el color de una célula. Los plástidos en organismos que han perdido sus propiedades fotosintéticas son muy útiles para fabricar moléculas como los isoprenoides . [8]

En plantas terrestres

Tipos de plastidios
Leucoplastos en células vegetales.

Cloroplastos, proplástidos y diferenciación

En las plantas terrestres , los plástidos que contienen clorofila pueden realizar la fotosíntesis , creando así energía química interna a partir de la energía solar externa , al mismo tiempo que capturan carbono de la atmósfera terrestre y proporcionan a la atmósfera el oxígeno que da vida. Estos son los plástidos de clorofila , y se denominan cloroplastos (ver el gráfico superior).

Otros plastidios pueden sintetizar ácidos grasos y terpenos , que pueden utilizarse para producir energía o como materia prima para sintetizar otras moléculas. Por ejemplo, las células epidérmicas de los plastidios fabrican los componentes del sistema tisular conocido como cutícula vegetal , incluida su cera epicuticular , a partir del ácido palmítico , que a su vez se sintetiza en los cloroplastos del tejido del mesófilo . Los plastidios funcionan para almacenar diferentes componentes, incluidos almidones , grasas y proteínas . [9]

Todos los plastidios derivan de los proplástidos, que están presentes en las regiones meristemáticas de la planta. Los proplástidos y los cloroplastos jóvenes suelen dividirse por fisión binaria , pero los cloroplastos más maduros también tienen esta capacidad.

Los proplastidios vegetales (plastidios indiferenciados) pueden diferenciarse en varias formas, según la función que desempeñen en la célula (véase el gráfico superior). Pueden evolucionar en cualquiera de las siguientes variantes: [10]

Los leucoplastos se diferencian en plástidos aún más especializados, como:

Dependiendo de su morfología y función objetivo, los plastidios tienen la capacidad de diferenciar o rediferenciar entre estas y otras formas.

Plastomas y ADN/ARN de cloroplastos; ADN de plástidos y nucleoides de plástidos

Cada plástido crea múltiples copias de su propio genoma único, o plastoma (de 'genoma del plástido'), que para un plástido de clorofila (o cloroplasto) es equivalente a un 'genoma del cloroplasto' o un 'ADN del cloroplasto'. [11] [12] El número de copias del genoma producidas por plástido es variable, desde 1000 o más en células nuevas que se dividen rápidamente , que abarcan solo unos pocos plástidos, hasta 100 o menos en células maduras, que abarcan numerosos plástidos.

Un plastoma contiene típicamente un genoma que codifica ácidos ribonucleicos de transferencia ( ARNt ) y ácidos ribonucleicos ribosomales ( ARNr ). También contiene proteínas involucradas en la fotosíntesis y la transcripción y traducción de genes de plástidos . Pero estas proteínas representan solo una pequeña fracción de la configuración proteica total necesaria para construir y mantener cualquier tipo particular de plástido. Los genes nucleares (en el núcleo celular de una planta) codifican la gran mayoría de las proteínas de plástidos; y la expresión de genes nucleares y de plástidos está co-regulada para coordinar el desarrollo y la diferenciación de plástidos.

Muchos plastidios, en particular los responsables de la fotosíntesis, poseen numerosas capas de membrana interna. El ADN plastídico existe como complejos de proteína-ADN asociados como regiones localizadas dentro de la membrana de envoltura interna del plastidio ; y estos complejos se denominan " nucleoides plastídicos ". A diferencia del núcleo de una célula eucariota, un nucleoide plastídico no está rodeado por una membrana nuclear. La región de cada nucleoide puede contener más de 10 copias del ADN plastídico.

Mientras que el proplástido ( plástido indiferenciado ) contiene una única región nucleoide ubicada cerca del centro del proplástido, el plástido en desarrollo (o diferenciación) tiene muchos nucleoides localizados en la periferia del plástido y unidos a la membrana de la envoltura interna. Durante el desarrollo/diferenciación de los proplástidos a cloroplastos (y cuando los plástidos se están diferenciando de un tipo a otro), los nucleoides cambian de morfología, tamaño y ubicación dentro del orgánulo. Se cree que la remodelación de los nucleoides del plástido ocurre por modificaciones en la abundancia y la composición de las proteínas nucleoides.

En las células vegetales normales, a veces se forman protuberancias delgadas y largas llamadas estrómulos , que se extienden desde el cuerpo del plástido hacia el citosol celular y conectan varios plástidos entre sí. Las proteínas y las moléculas más pequeñas pueden moverse alrededor y a través de los estrómulos. En comparación, en el laboratorio, la mayoría de las células cultivadas (que son más grandes que las células vegetales normales) producen estrómulos muy largos y abundantes que se extienden hasta la periferia celular.

En 2014, se encontró evidencia de la posible pérdida del genoma de los plástidos en Rafflesia lagascae , una planta con flores parásita no fotosintética , y en Polytomella , un género de algas verdes no fotosintéticas . Las búsquedas exhaustivas de genes de plástidos en ambos taxones no arrojaron resultados, pero la conclusión de que sus plastomas faltan por completo aún es discutida. [13] Algunos científicos argumentan que la pérdida del genoma de los plástidos es poco probable, ya que incluso estos plástidos no fotosintéticos contienen genes necesarios para completar varias vías biosintéticas , incluida la biosíntesis del hemo. [13] [14]

Incluso con cualquier pérdida del genoma de los plástidos en Rafflesiaceae , los plástidos todavía aparecen allí como "capas" sin contenido de ADN, [15] lo que recuerda a los hidrogenosomas en varios organismos.

En algas y protistas

Los tipos de plastidios en algas y protistas incluyen:

El plástido de la especie fotosintética Paulinella se suele denominar "cianela" o cromatóforo, y se utiliza en la fotosíntesis. [17] [18] Tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente, en el rango de hace 140 a 90 millones de años, que es el único otro evento de endosimbiosis primaria conocido de las cianobacterias. [19] [20]

Los etioplastos , amiloplastos y cromoplastos son específicos de las plantas y no se encuentran en las algas. [ cita requerida ] Los plastidios en las algas y las antocerotas también pueden diferir de los plastidios de las plantas en que contienen pirenoides .

Herencia

Al reproducirse, la mayoría de las plantas heredan sus plástidos de un solo progenitor. En general, las angiospermas heredan los plástidos del gameto femenino , mientras que muchas gimnospermas los heredan del polen masculino . Las algas también heredan los plástidos de un solo progenitor. Por lo tanto, el ADN del plástido del otro progenitor se pierde por completo.

En los cruces intraespecíficos normales (que dan lugar a híbridos normales de una especie), la herencia del ADN de los plástidos parece ser estrictamente uniparental, es decir, de la hembra. Sin embargo, en las hibridaciones interespecíficas, la herencia es aparentemente más errática. Aunque los plástidos se heredan principalmente de la hembra en las hibridaciones interespecíficas, existen muchos informes de híbridos de plantas con flores que producen plástidos del macho. Aproximadamente el 20% de las angiospermas, incluida la alfalfa ( Medicago sativa ), normalmente muestran una herencia biparental de los plástidos. [21]

Daños y reparación del ADN

El ADN plastídico de las plántulas de maíz está sujeto a daños cada vez mayores a medida que las plántulas se desarrollan. [22] El daño del ADN se debe a entornos oxidativos creados por reacciones fotooxidativas y transferencia de electrones fotosintética / respiratoria . Algunas moléculas de ADN se reparan, pero el ADN con daños no reparados aparentemente se degrada a fragmentos no funcionales.

Las proteínas de reparación del ADN están codificadas por el genoma nuclear de la célula y luego se translocan a los plástidos donde mantienen la estabilidad/integridad del genoma reparando el ADN del plástido. [23] Por ejemplo, en los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens , una proteína empleada en la reparación de desajustes del ADN (Msh1) interactúa con proteínas empleadas en la reparación recombinacional ( RecA y RecG) para mantener la estabilidad del genoma del plástido. [24]

Origen

Se cree que los plastidios descienden de las cianobacterias endosimbióticas . Se plantea la hipótesis de que el evento endosimbiótico primario de Archaeplastida ocurrió hace alrededor de 1.500 millones de años [25] y permitió a los eucariotas llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica . [26] Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos en Archaeplastida en los que los plastidios se nombran de manera diferente: cloroplastos en algas verdes y/o plantas, rodoplastos en algas rojas y muroplastos en las glaucófitas. Los plastidios difieren tanto en su pigmentación como en su ultraestructura. Por ejemplo, los cloroplastos en plantas y algas verdes han perdido todos los ficobilisomas , los complejos de recolección de luz que se encuentran en las cianobacterias, las algas rojas y las glaucófitas, pero en su lugar contienen estroma y tilacoides grana . El plástido glaucocistófido, a diferencia de los cloroplastos y rodoplastos, todavía está rodeado por los restos de la pared celular de la cianobacteria. Todos estos plástidos primarios están rodeados por dos membranas.

El plástido de la especie fotosintética Paulinella se conoce a menudo como "cianelo" o cromatóforo, y tuvo un evento endosimbiótico mucho más reciente hace unos 90-140 millones de años; es el único evento de endosimbiosis primaria conocido de cianobacterias fuera de Archaeplastida. [17] [18] El plástido pertenece al "clado PS" (de los géneros de cianobacterias Prochlorococcus y Synechococcus ), que es un clado hermano diferente de los plástidos que pertenecen a Archaeplastida. [4] [5]

A diferencia de los plastidios primarios derivados de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria procariota, los plastidios complejos se originaron por endosimbiosis secundaria en la que un organismo eucariota engulló a otro organismo eucariota que contenía un plastidio primario. [27] Cuando un eucariota engulle un alga roja o verde y retiene el plastidio del alga, ese plastidio normalmente está rodeado por más de dos membranas. En algunos casos, estos plastidios pueden reducir su capacidad metabólica y/o fotosintética. Las algas con plastidios complejos derivados por endosimbiosis secundaria de un alga roja incluyen los heterokontes , haptofitas , criptomonas y la mayoría de los dinoflagelados (= rodoplastos). Aquellos que endosimbiosaron un alga verde incluyen los euglenidos y los cloraracniofitos (= cloroplastos). Los Apicomplexa , un filo de alveolados parásitos obligados que incluyen los agentes causantes de la malaria ( Plasmodium spp.), la toxoplasmosis ( Toxoplasma gondii ) y muchas otras enfermedades humanas o animales, también albergan un plástido complejo (aunque este orgánulo se ha perdido en algunos apicomplejos, como Cryptosporidium parvum , que causa criptosporidiosis ). El ' apicoplasto ' ya no es capaz de realizar la fotosíntesis, pero es un orgánulo esencial y un objetivo prometedor para el desarrollo de fármacos antiparasitarios .

Algunos dinoflagelados y babosas marinas , en particular del género Elysia , toman algas como alimento y conservan los plástidos de las algas digeridas para aprovechar la fotosíntesis; después de un tiempo, los plástidos también son digeridos. Este proceso se conoce como cleptoplastia , del griego kleptes ( κλέπτης ), ladrón.

Ciclo de desarrollo de los plastidios

Una ilustración de las etapas de interconversión en plastidios.

En 1977, J. M. Whatley propuso un ciclo de desarrollo de los plástidos, según el cual el desarrollo de los plástidos no siempre es unidireccional, sino que es un proceso cíclico complicado. Los proplástidos son los precursores de las formas más diferenciadas de plástidos, como se muestra en el diagrama de la derecha. [28]

Véase también

  • Mitocondria  : orgánulo de las células eucariotas responsable de la respiración.
  • Citoesqueleto  : Red de proteínas filamentosas que forman el marco interno de las células.
  • Fotosimbiosis  – Tipo de relación simbiótica

Notas

  1. ^ A veces se atribuye a Ernst Haeckel la creación del término plástido, pero su "plástido" incluye células nucleadas y "citodes" anucleados [7] y, por lo tanto, es un concepto totalmente diferente del de plástido en la literatura moderna.

Referencias

  1. ^ Sato N (2007). "Origen y evolución de los plástidos: visión genómica de la unificación y diversidad de los plástidos". En Wise RR, Hoober JK (eds.). La estructura y función de los plástidos . Avances en la fotosíntesis y la respiración. Vol. 23. Springer Netherlands. págs. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  2. ^ Moore KR, Magnabosco C, Momper L, Gold DA, Bosak T, Fournier GP (2019). "Una filogenia ribosómica expandida de las cianobacterias respalda una ubicación profunda de los plástidos". Frontiers in Microbiology . 10 : 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . PMC 6640209 . PMID  31354692. 
  3. ^ Vries, Jan de; Gould, Sven B. (15 de enero de 2018). "El cuello de botella monoplastídico en la evolución de las algas y las plantas". Journal of Cell Science . 131 (2): jcs203414. doi : 10.1242/jcs.203414 . ISSN  0021-9533. PMID  28893840.
  4. ^ ab Marin, Birger; Nowack, Eva CM; Glöckner, Gernot; Melkonian, Michael (5 de junio de 2007). "El ancestro del cromatóforo de Paulinella obtuvo un operón carboxisomal mediante transferencia horizontal de genes a partir de una γ-proteobacteria similar a Nitrococcus". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 85. Bibcode :2007BMCEE...7...85M. doi : 10.1186/1471-2148-7-85 . PMC 1904183 . PMID  17550603. 
  5. ^ ab Ochoa de Alda, Jesús AG; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; Houmard, Jean (29 de enero de 2014). "El ancestro de los plástidos se originó entre uno de los principales linajes de cianobacterias". Comunicaciones de la naturaleza . 5 (1): 4937. Código bibliográfico : 2014NatCo...5.4937O. doi : 10.1038/ncomms5937 . ISSN  2041-1723. PMID  25222494.
  6. ^ Schimper, AFW (1882) "Ueber die Gestalten der Stärkebildner und Farbkörper" Botanisches Centralblatt 12(5): 175-178.
  7. ^ Haeckel, E. (1866) "Morphologische Individuen erster Ordnung: Plastiden oder Plasmastücke" en su Generelle Morphologie der Organismen Bd. 1, págs. 269-289
  8. ^ Los picozoos son algas después de todo, según un estudio | The Scientist Magazine®
  9. ^ Kolattukudy, PE (1996) "Vías biosintéticas de la cutina y las ceras, y su sensibilidad al estrés ambiental", págs. 83-108 en: Plant Cuticles . G. Kerstiens (ed.), BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford
  10. ^ ab Wise, Robert R. (2006). "La diversidad de formas y funciones de los plástidos". La estructura y función de los plástidos . Avances en la fotosíntesis y la respiración. Vol. 23. Springer. págs. 3–26. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  11. ^ Wicke, S; Schneeweiss, GM; dePamphilis, CW; Müller, KF; Quandt, D (2011). "La evolución del cromosoma plastídico en plantas terrestres: contenido genético, orden genético, función genética". Biología molecular de plantas . 76 (3–5): 273–297. doi : 10.1007/s11103-011-9762-4 . PMC 3104136 . PMID  21424877. 
  12. ^ Wicke, S; Naumann, J (2018). "Evolución molecular de los genomas de plástidos en plantas con flores parásitas". Avances en la investigación botánica . 85 : 315–347. doi :10.1016/bs.abr.2017.11.014. ISBN 9780128134573.
  13. ^ ab "Plantas sin genomas de plástidos". The Scientist . Consultado el 26 de septiembre de 2015 .
  14. ^ Barbrook AC, Howe CJ, Purton S (febrero de 2006). "¿Por qué se conservan los genomas de los plástidos en organismos no fotosintéticos?". Trends in Plant Science . 11 (2): 101–8. doi :10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID  16406301.
  15. ^ "El ADN del parásito gigante 'flor cadáver' sorprende a los biólogos". Abril de 2021.
  16. ^ Viola R, Nyvall P, Pedersén M (julio de 2001). "Las características únicas del metabolismo del almidón en las algas rojas". Actas. Ciencias biológicas . 268 (1474): 1417–22. doi :10.1098/rspb.2001.1644. PMC 1088757. PMID  11429143 . 
  17. ^ ab Lhee, Duckhyun; Ha, Ji-San; Kim, Sunju; Park, Myung Gil; Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su (22 de febrero de 2019). "Dinámica evolutiva del genoma del cromatóforo en tres especies fotosintéticas de Paulinella - Informes científicos". Informes científicos . 9 (1): 2560. Bibcode :2019NatSR...9.2560L. doi :10.1038/s41598-019-38621-8. PMC 6384880 . PMID  30796245. 
  18. ^ ab Gabr, Arwa; Grossman, Arthur R.; Bhattacharya, Debashish (5 de mayo de 2020). Palenik, B. (ed.). "Paulinella, un modelo para comprender la endosimbiosis primaria de plástidos". Revista de fisiología . 56 (4). Wiley: 837–843. Bibcode :2020JPcgy..56..837G. doi :10.1111/jpy.13003. ISSN  0022-3646. PMC 7734844 . PMID  32289879. 
  19. ^ Sánchez-Baracaldo, Patricia; Raven, John A.; Pisani, Davide; Knoll, Andrew H. (12 de septiembre de 2017). "Los primeros eucariotas fotosintéticos habitaban hábitats de baja salinidad". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (37): E7737–E7745. Bibcode :2017PNAS..114E7737S. doi : 10.1073/pnas.1620089114 . ISSN  0027-8424. PMC 5603991 . PMID  28808007. 
  20. ^ Luis Delaye; Cecilio Valadez-Cano; Bernardo Pérez-Zamorano (15 de marzo de 2016). "¿Cuán antigua es Paulinella Chromatophora?". PLOS Currents . 8 . doi : 10.1371/CURRENTS.TOL.E68A099364BB1A1E129A17B4E06B0C6B . ISSN  2157-3999. PMC 4866557 . PMID  28515968. Wikidata  Q36374426. 
  21. ^ Zhang Q (marzo de 2010). "¿Por qué revive la herencia de plástidos biparentales en las angiospermas?". Journal of Plant Research . 123 (2): 201–6. Bibcode :2010JPlR..123..201Z. doi :10.1007/s10265-009-0291-z. PMID  20052516. S2CID  5108244.
  22. ^ Kumar RA, Oldenburg DJ, Bendich AJ (diciembre de 2014). "Cambios en el daño del ADN, la integridad molecular y el número de copias del ADN plastidial y el ADN mitocondrial durante el desarrollo del maíz". Journal of Experimental Botany . 65 (22): 6425–39. doi :10.1093/jxb/eru359. PMC 4246179 . PMID  25261192. 
  23. ^ Oldenburg DJ, Bendich AJ (2015). "Mantenimiento del ADN en plástidos y mitocondrias de plantas". Frontiers in Plant Science . 6 : 883. doi : 10.3389/fpls.2015.00883 . PMC 4624840 . PMID  26579143. 
  24. ^ Odahara M, Kishita Y, Sekine Y (agosto de 2017). "MSH1 mantiene la estabilidad del genoma de los orgánulos e interactúa genéticamente con RECA y RECG en el musgo Physcomitrella patens". The Plant Journal . 91 (3): 455–465. doi : 10.1111/tpj.13573 . PMID  28407383.
  25. ^ Ochoa de Alda JA, Esteban R, Diago ML, Houmard J (septiembre de 2014). "El ancestro de los plástidos se originó entre uno de los principales linajes de cianobacterias". Nature Communications . 5 : 4937. Bibcode :2014NatCo...5.4937O. doi : 10.1038/ncomms5937 . PMID  25222494.
  26. ^ Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (enero de 2004). "Una escala de tiempo molecular de la evolución eucariota y el surgimiento de la vida multicelular compleja". BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452 . PMID  15005799. 
  27. ^ Chan CX, Bhattachary D (2010). "El origen de los plástidos". Nature Education . 3 (9): 84.
  28. ^ Whatley, Jean M. (1978). "Un ciclo sugerido de interrelaciones de desarrollo de plástidos". The New Phytologist . 80 (3): 489–502. doi : 10.1111/j.1469-8137.1978.tb01581.x . ISSN  0028-646X. JSTOR  2431207.

Lectura adicional

  • Hanson MR, Köhler RH. "Una nueva perspectiva de la estructura de los cloroplastos". Plant Physiology Online . Archivado desde el original el 14 de junio de 2005.
  • Wycliffe P, Sitbon F, Wernersson J, Ezcurra I, Ellerström M, Rask L (octubre de 2005). "La expresión continua en hojas de tabaco de un homólogo de PEND de Brassica napus bloquea la diferenciación de plástidos y el desarrollo de células en empalizada". The Plant Journal . 44 (1): 1–15. doi : 10.1111/j.1365-313X.2005.02482.x . PMID  16167891.
  • Birky CW (2001). "La herencia de genes en mitocondrias y cloroplastos: leyes, mecanismos y modelos" (PDF) . Annual Review of Genetics . 35 : 125–48. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. PMID  11700280. Archivado desde el original (PDF) el 2010-06-22 . Consultado el 2009-03-01 .
  • Chan CX, Bhattacharya D (2010). "Los orígenes de los plastidios". Nature Education . 3 (9): 84.
  • Bhattacharya D, ed. (1997). Orígenes de las algas y sus plástidos . Nueva York: Springer-Verlag/Wein. ISBN 978-3-211-83036-9.
  • Gould SB, Waller RF, McFadden GI (2008). "Evolución de los plástidos". Revista anual de biología vegetal . 59 : 491–517. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  • Keeling PJ (marzo de 2010). "El origen endosimbiótico, la diversificación y el destino de los plástidos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences . 365 (1541): 729–48. doi :10.1098/rstb.2009.0103. PMC  2817223 . PMID  20124341.
  • Plantas transplastómicas para biocontención (confinamiento biológico de transgenes) — Proyecto de investigación Co-extra sobre coexistencia y trazabilidad de cadenas de suministro de transgénicos y no transgénicos
  • Árbol de la vida eucariotas
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plastid&oldid=1250594570"