Polintón

Los polintones (también llamados Mavericks ) son transposones de ADN de gran tamaño que contienen genes con homología con proteínas virales y que se encuentran a menudo en genomas eucariotas . Se descubrieron por primera vez a mediados de la década de 2000 y son los transposones de ADN más grandes y complejos conocidos. Los polintones codifican hasta 10 proteínas individuales y derivan su nombre de dos proteínas clave, una ADN polimerasa y una integrasa similar a la retroviral . [1] [2] [3] [ 4] [5]

Propiedades

Un polintón típico tiene un tamaño de entre 15 y 20 pares de kilobases , aunque se han descrito ejemplos de hasta 40 kb. [6] Los polintones codifican hasta 10 proteínas, siendo los elementos clave la ADN polimerasa de tipo B activada por proteínas y la integrasa similar a la retroviral de la que derivan su nombre. A veces se hace referencia a los polintones como transposones "autosintetizadores", porque codifican las proteínas necesarias para replicarse a sí mismos. [5] La mayoría de los polintones también codifican una proteasa de cisteína similar a la adenoviral , una ATPasa similar a la FtsK y proteínas con homología con la estructura de pliegue en forma de rollo de gelatina de las proteínas de la cápside viral . La presencia de supuestas proteínas de la cápside ha dado lugar a sugerencias de que los polintones pueden ser capaces de formar viriones en algunas condiciones; sin embargo, esto no se ha demostrado experimentalmente. [3] [5] [7]

Las secuencias de Polinton contienen repeticiones invertidas terminales características de los elementos transponibles, generalmente del orden de 100 a 1000 pares de bases. [3] También poseen una secuencia de duplicación del sitio diana de 6 pb en el sitio de inserción. [6]

Distribución

Se han detectado polintones en todos los grupos de eucariotas excepto Archaeplastida (que contiene algas rojas , algas verdes , glaucófitas y plantas terrestres ). Son particularmente comunes en unikontes , un grupo que incluye animales. [3] El parásito patógeno Trichomonas vaginalis , que causa tricomoniasis , tiene un genoma único compuesto por hasta un 30% de polintones. [2]

Evolución

La red genética que vincula varios tipos de virus Bamfordvirae y elementos genéticos egoístas, representada por círculos etiquetados. Los vínculos entre los círculos están codificados por colores según el gen cuya homología de secuencia establece el vínculo. [8]

Las primeras descripciones de los polintones los identificaron como probablemente antiguos, de al menos mil millones de años y posiblemente asociados con un ancestro temprano de los eucariotas modernos. [1] Los análisis filogenéticos de secuencias de polintones conocidas respaldan este modelo de ascendencia y sugieren que la transmisión de polintones es principalmente vertical [6] (aunque se ha informado de la transferencia horizontal de genes de un polintón [9] ).

Las relaciones evolutivas entre polintones, virus de ADN bicatenario y elementos genéticos egoístas son complejas. Las primeras descripciones de polintones los vinculaban por relación de secuencia con plásmidos lineales , bacteriófagos y adenovirus . [1] Más recientemente, se han identificado relaciones entre polintones, virófagos y virus gigantes . Se piensa cada vez más que los polintones forman un componente de una red genética compleja que vincula elementos genéticos egoístas en genomas eucariotas con virus de ADN bicatenario. A través de la homología en al menos uno y generalmente varios genes, los polintones están vinculados evolutivamente a plásmidos lineales , virófagos (especialmente virófago Mavirus , familia Lavidaviridae ), virus gigantes ( Megavirales ), transposones Ginger 1, transposones Tlr1, transpovirones , virus eucariotas de la familia Adenoviridae y bacteriófagos de la familia Tectiviridae . [3] [5] [8]

La clase de virus Maveriviricetes recibe su nombre por su parecido con los transposones Maverick/Polinton. Todos los virus mencionados están agrupados bajo Bamfordvirae por su doble cápside en forma de rollo de gelatina. [10] También se han identificado algunos virus similares a Polinton (PLV) distintos de Tlr1, que aún no se han incluido en un taxón (presumiblemente bajo Maveriviricetes). [3]

Descubrimiento y nomenclatura

Los elementos transponibles gigantes fueron descubiertos originalmente a mediados de la década de 2000, comenzando con la descripción de una nueva familia de proteínas integrasas similares a retrovirales [11] que en 2005 fueron reportadas en elementos transponibles que recibieron el nombre de Mavericks por Cedric Feschotte y Ellen Pritham. [2] [12] Una clase superpuesta de elemento transponible fue descrita en 2006 bajo el nombre de polintons , derivado de las proteínas clave polimerasa e integrasa , por Vladimir Kapitonov y Jerzy Jurka . [1] Ambos términos continúan siendo de uso común. [3] [6]

Debido a sus proteínas similares a la cápside viral y sus capacidades de autorreplicación, se ha sugerido que los polintones son capaces de formar viriones y se los denominaría apropiadamente polintovirus . [7] Sin embargo, esta terminología aún no está aceptada y espera la validación experimental de la hipótesis del virión. [3] [4]

Referencias

  1. ^ abcd Kapitonov, VV; Jurka, J. (14 de marzo de 2006). "Transposones de ADN autosintetizadores en eucariotas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (12): 4540–4545. Bibcode :2006PNAS..103.4540K. doi : 10.1073/pnas.0600833103 . PMC  1450207 . PMID  16537396.
  2. ^ abc Pritham, Ellen J.; Putliwala, Tasneem; Feschotte, Cédric (abril de 2007). "Mavericks, una nueva clase de elementos transponibles gigantes muy extendidos en eucariotas y relacionados con los virus de ADN". Gene . 390 (1–2): 3–17. doi :10.1016/j.gene.2006.08.008. PMID  17034960.
  3. ^ abcdefgh Krupovic, Mart; Koonin, Eugene V. (22 de diciembre de 2014). "Polintons: un semillero de virus eucariotas, evolución de transposones y plásmidos". Nature Reviews Microbiology . 13 (2): 105–115. doi :10.1038/nrmicro3389. PMC 5898198 . PMID  25534808. 
  4. ^ ab Yutin, Natalya; Shevchenko, Sofiya; Kapitonov, Vladimir; Krupovic, Mart; Koonin, Eugene V. (11 de noviembre de 2015). "Un nuevo grupo de diversos virus similares a Polinton descubiertos mediante análisis del metagenoma". BMC Biology . 13 (1): 95. doi : 10.1186/s12915-015-0207-4 . PMC 4642659 . PMID  26560305. 
  5. ^ abcd Krupovic, Mart; Koonin, Eugene V (junio de 2016). "Transposones autosintetizadores: actores clave inesperados en la evolución de los virus y los sistemas de defensa". Current Opinion in Microbiology . 31 : 25–33. doi :10.1016/j.mib.2016.01.006. PMC 4899294 . PMID  26836982. 
  6. ^ abcd Haapa-Paananen, Saija; Wahlberg, Niklas; Savilahti, Harri (septiembre de 2014). "Análisis filogenético de transposones gigantes de Maverick/Polinton entre organismos". Filogenética molecular y evolución . 78 : 271–274. doi :10.1016/j.ympev.2014.05.024. PMID  24882428.
  7. ^ ab Krupovic, Mart; Bamford, Dennis H; Koonin, Eugene V (2014). "La conservación de las proteínas principales y secundarias de la cápside jelly-roll en los transposones de Polinton (Maverick) sugiere que son virus genuinos". Biology Direct . 9 (1): 6. doi : 10.1186/1745-6150-9-6 . PMC 4028283 . PMID  24773695. 
  8. ^ ab Yutin, Natalya; Raoult, Didier; Koonin, Eugene V (2013). "Virófagos, polintones y transpovirones: una red evolutiva compleja de diversos elementos genéticos egoístas con diferentes estrategias de reproducción". Virology Journal . 10 (1): 158. doi : 10.1186/1743-422X-10-158 . PMC 3671162 . PMID  23701946. 
  9. ^ Dupuy, C.; Periquet, G.; Serbielle, C.; Bézier, A.; Luis, F.; Drezen, JM (31 de marzo de 2011). "Transferencia de un Maverick cromosómico a bracovirus endógeno en una avispa parasitoide". Genética . 139 (4): 489–496. doi :10.1007/s10709-011-9569-x. PMID  21451967. S2CID  20901926.
  10. ^ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (octubre de 2019). "Crear un marco megataxonómico, que llene todos los rangos taxonómicos principales, para los virus de ADN que codifican proteínas de la cápside principal de tipo jelly roll vertical". Propuesta de ICTV (Taxoprop) : 2019.003G. doi :10.13140/RG.2.2.14886.47684.
  11. ^ Gao, X; Voytas, D (marzo de 2005). "Una familia de genes eucariotas relacionada con las integrasas de retroelementos". Tendencias en genética . 21 (3): 133–137. doi :10.1016/j.tig.2005.01.006. PMID  15734571.
  12. ^ Feschotte, C; Pritham, E (octubre de 2005). "Las c-integrasas no mamíferas están codificadas por elementos transponibles gigantes". Tendencias en genética . 21 (10): 551–552. doi :10.1016/j.tig.2005.07.007. PMID  16084623.
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