Placenta

Placentarios Rango temporal: Paleoceno - Holoceno 66.043–0  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte Posible registro del Cretácico Tardío
Placentarios de diferentes órdenes.
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Clado :	Euteria
Infraclase:	Placenta de Owen , 1837
Subgrupos
Atlantogenata Afroteria Xenartra Boreoeutheria Euarchontoglires Laurasiateria Para grupos extintos, ver texto.

Los mamíferos placentarios ( infraclase Placentalia / p l æ s ə n ˈ t eɪ l i ə / ) son una de las tres subdivisiones existentes de la clase Mammalia , las otras dos son Monotremata y Marsupialia . Placentalia contiene la gran mayoría de los mamíferos existentes, que se distinguen en parte de los monotremas y marsupiales en que el feto es llevado en el útero de su madre hasta una etapa relativamente tardía de desarrollo. El nombre es algo inapropiado, considerando que los marsupiales también nutren a sus fetos a través de una placenta , ^[1] aunque por un período relativamente breve, dando a luz a crías menos desarrolladas, que luego son alimentadas por un período dentro de la bolsa de la madre . Placentalia representa el único grupo vivo dentro de Eutheria , que contiene todos los mamíferos que están más estrechamente relacionados con los placentarios que con los marsupiales.

Los mamíferos placentarios se distinguen anatómicamente de otros mamíferos por:

• una abertura suficientemente amplia en la parte inferior de la pelvis para permitir el nacimiento de un bebé grande en relación con el tamaño de la madre. ^[2]
• la ausencia de huesos epipúbicos que se extienden hacia adelante desde la pelvis, que se encuentran en todos los demás mamíferos. ^[3] (Su ​​función en los mamíferos no placentarios es endurecer el cuerpo durante la locomoción, ^[3] pero en los placentarios inhibirían la expansión del abdomen durante el embarazo). ^[4]
• Los huesos más posteriores del pie encajan en un hueco formado por los extremos de la tibia y el peroné , formando una articulación del tobillo superior de mortaja y espiga completa. ^[5]
• la presencia de un maléolo en la parte inferior del peroné. ^[5]
• En lugar de una cloaca ^[a] como los monotremas, marsupiales y la mayoría de los otros vertebrados , los conductos urogenitales salen a través de la vulva o el pene y el recto se abre como el ano . ^[6]
• la presencia de un cuerpo calloso entre los hemisferios cerebrales . ^[7]

El análisis de datos moleculares condujo a cambios rápidos en las evaluaciones de la filogenia de los órdenes placentarios a fines del siglo XX. Una nueva filogenia y clasificación de los órdenes placentarios apareció con Waddell, Hasegawa y Okada en 1999. ^{[8] Los patrones de presencia/ausencia} de retroposones de tipo "genes saltarines" han proporcionado la corroboración de las relaciones filogenéticas inferidas a partir de secuencias moleculares. ^[9] Ahora se acepta ampliamente que existen tres subdivisiones o linajes principales de mamíferos placentarios: Boreoeutheria , Xenarthra y Afrotheria . Todos ellos divergieron de ancestros comunes.

Estudios de 2022 de Bertrand, OC y Sarah L. Shelley han identificado a los paleoríctidos y a los teniódontes como clados de mamíferos placentarios basales. ^{[10] [11]}

Los órdenes vivos de mamíferos placentarios en los tres grupos son: ^[12]

• Magnorden Atlantogenata
  • Superorden Xenarthra
    • Orden Cingulata ( armadillos )
    • Orden Pilosa ( perezosos y osos hormigueros )
  • Superorden Afrotheria
    • Gran orden Afroinsectifilia
      • Orden Tubulidentata ( osos hormigueros )
      • Mirorden Afroinsectivora
        • Orden Afrosoricida ( tenrecs , musarañas nutria y topos dorados )
        • Orden Macroscelidea ( musarañas elefante )
    • Gran orden Paenungulata
      • Orden Hyracoidea ( damás )
      • Orden espejo Tethytheria
        • Orden Proboscidea ( elefantes )
        • Orden Sirenia ( dugongos y manatíes )
• Magnorden Boreoeutheria
  • Superorden Euarchontoglires
    • Gran orden Gliriformes
      • Destellos de espejo
        • Orden Lagomorpha ( conejos , liebres y pikas )
        • Orden Rodentia ( roedores : ratones , ratas , hámsters , cobayas , chinchillas , capibaras , puercoespines , topillos , ardillas , castores , etc.)
    • Gran Orden Euarchonta
      • Orden Scandentia ( musarañas arbóreas )
      • Primatomorpha del orden Mir
        • Orden Dermoptera ( colugos )
        • Orden Primates (primates: monos , simios (incluidos los humanos ), lémures , lorísidos , gálagos y tarseros )
  • Superorden Laurasiatheria
    • Orden Eulipotyphla ( erizos , gimnoras , musarañas , topos y solenodontes )
    • Orden Chiroptera ( murciélagos )
    • Gran Orden Ferungulata
      • Orden de espejo Euungulata
        • Orden Artiodactyla ( ungulados artiodáctilos : bovinos , antílopes , ovejas , ciervos , camélidos , cerdos , jirafas , cetáceos , hipopótamos , cabras , búfalos , etc.)
        • Orden Perissodactyla ( ungulados de dedos impares : caballos , asnos , cebras , rinocerontes y tapires )
      • Orden del espejo Ferae
        • Orden Pholidota ( pangolines )
        • Orden Carnivora ( carnívoros : perros , gatos , osos , pinnípedos , mangostas , mapaches , zorrillos , hienas , comadrejas , etc.)

Las relaciones exactas entre estos tres linajes son actualmente un tema de debate, y se han propuesto cuatro hipótesis diferentes con respecto a qué grupo es basal o divergió primero de otros placentarios. Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal), Exafroplacentalia (Afrotheria basal) y una hipótesis que apoya una divergencia casi simultánea. ^[13] Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios oscilan principalmente entre 105 y 120 millones de años atrás (MYA), dependiendo del tipo de ADN, si se traduce y el método filogenético (por ejemplo, nuclear o mitocondrial ), ^{[14] [15]} y las diferentes interpretaciones de los datos paleogeográficos . ^[13] Además, un reloj molecular estricto no se sostiene, por lo que es necesario asumir modelos de cómo cambian las tasas evolutivas a lo largo de los linajes. Estas suposiciones por sí solas pueden generar diferencias sustanciales en las edades relativas de diferentes grupos de mamíferos estimadas con datos genómicos. ^[16]

Cladograma y clasificación basados ​​en Amrine-Madsen, H. et al . (2003) ^[17] y Asher, RJ et al . (2009) ^[18] Comparar con Waddell, Hasegawa y Okada (1999) ^[8] y Waddell et al. (2001). ^[14]

En 2020 ^[actualizar], se había secuenciado el genoma de al menos una especie en cada orden placentario existente y en el 83 % de las familias (105 de las 127 familias placentarias existentes). ^[19]

Ver lista de genomas animales secuenciados .

Los verdaderos mamíferos placentarios (el grupo corona que incluye a todos los placentarios modernos) surgieron de los miembros del grupo madre del clado Eutheria , que había existido desde al menos el período Jurásico medio , hace unos 170 millones de años. Estos primeros euterios eran pequeños comedores de insectos nocturnos, con adaptaciones para la vida en los árboles. ^[5]

Los placentarios verdaderos pueden haberse originado en el Cretácico Tardío alrededor de 90 millones de años atrás, pero los fósiles más antiguos indiscutibles son del Paleoceno temprano , 66 millones de años atrás, después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. La especie Protungulatum donnae a veces se ubica como un ungulado troncal ^[20] conocido 1 metro por encima del límite Cretácico-Paleógeno en el estrato geológico que marca el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno ^[21] y Purgatorius , a veces considerado un primate troncal, aparece no más de 300.000 años después del límite K-Pg; ^[22] ambas especies, sin embargo, a veces se ubican fuera del grupo placentario de la corona, pero muchos estudios más nuevos las ubican nuevamente en los euterios ^{[ se necesita más explicación ]} . ^[23] La rápida aparición de placentarios después de la extinción masiva al final del Cretácico sugiere que el grupo ya se había originado y experimentado una diversificación inicial en el Cretácico Superior, como lo sugieren los relojes moleculares . ^[24] Los linajes que llevaron a Xenarthra y Afrotheria probablemente se originaron alrededor de 90 millones de años atrás, y Boreoeutheria experimentó una diversificación inicial alrededor de 70-80 millones de años atrás, ^[24] produciendo los linajes que eventualmente conducirían a los primates, roedores, insectívoros , artiodáctilos y carnívoros modernos .

Sin embargo, los miembros modernos de los órdenes placentarios se originaron en el Paleógeno alrededor de 66 a 23 millones de años atrás, después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. La evolución de los órdenes de la corona, como los primates, roedores y carnívoros modernos, parece ser parte de una radiación adaptativa ^[25] que tuvo lugar a medida que los mamíferos evolucionaron rápidamente para aprovechar los nichos ecológicos que quedaron abiertos cuando la mayoría de los dinosaurios y otros animales desaparecieron después del impacto del asteroide Chicxulub . A medida que ocupaban nuevos nichos, los mamíferos aumentaron rápidamente en tamaño corporal y comenzaron a apoderarse de los nichos de grandes herbívoros y grandes carnívoros que habían quedado abiertos por la aniquilación de los dinosaurios (y quizás más relevantemente, de los sinápsidos competidores ^[26] ). Los mamíferos también explotaron nichos que los dinosaurios no aviares nunca habían tocado: por ejemplo, los murciélagos desarrollaron el vuelo y la ecolocalización, lo que les permitió ser insectívoros aéreos nocturnos altamente efectivos; y las ballenas ocuparon primero lagos y ríos de agua dulce y luego se trasladaron a los océanos. Mientras tanto, los primates adquirieron manos y pies especializados que les permitían agarrar ramas, y ojos grandes con una visión más aguda que les permitía buscar comida en la oscuridad.

La evolución de los placentarios terrestres siguió diferentes caminos en los distintos continentes, ya que no pueden cruzar fácilmente grandes masas de agua. Una excepción son los placentarios más pequeños, como los roedores y los primates, que abandonaron Laurasia y colonizaron África y luego Sudamérica mediante el rafting .

En África, la Afrotheria sufrió una importante radiación adaptativa, que dio lugar a los elefantes, las musarañas elefante , los tenrecs , los topos dorados , los cerdos hormigueros y los manatíes . En América del Sur ocurrió un evento similar, con la radiación de los Xenarthra, que dio lugar a los perezosos modernos , los osos hormigueros y los armadillos , así como a los extintos perezosos terrestres y gliptodontes . La expansión en Laurasia estuvo dominada por Boreoeutheria, que incluye primates y roedores, insectívoros , carnívoros, perisodáctilos y artiodáctilos . Estos grupos se expandieron más allá de un solo continente cuando se formaron puentes terrestres que unían África con Eurasia y América del Sur con América del Norte.

Un estudio sobre la diversidad de euterios sugiere que la diversidad placentaria se vio restringida durante el Paleoceno , mientras que los mamíferos multituberculados se diversificaron; después, los multituberculados disminuyeron y los placentarios explotaron en diversidad. ^[26]

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