Loro de Mascarene
Especie extinta de ave de la Reunión

Loro de Mascarene
Ilustración de 1893 de John Gerrard Keulemans , basada en el ejemplar del Museo Nacional de Historia Natural de París, uno de los dos que existen

Extinta  (1834)  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Orden:Psitaciformes
Familia:Psitáculos
Subfamilia:Psittaculinae
Género:† Lección de Mascarino , 1830
Especies:
† M. mascarinus
Nombre binomial
† Mascarino mascarinus
( Linneo , 1771)
Ubicación de Reunión (enmarcada con un círculo)
Sinónimos
Lista
  • Psittacus mascarin Linneo , 1771
  • Lección de Mascarinus madagascariensis , 1831
  • Coracopsis mascarina ( Wagler , 1832)
  • Mascarinus oscuro Bonaparte , 1854
  • Taza mascarina ( Schlegel , 1864)
  • Psittacus madagascarensis ( Finsch , 1868)
  • Psittacus mascarenus Finsch , 1868
  • Coracopsis obscura ( Gray , 1870)
  • Psittacus madagascariensis ( Pelzeln , 1873)
  • Coracopsis mascarinus ( Newton y Newton , 1876)
  • Mascarinus duboisi Forbes , 1879
  • Mascarinus mascarin (Linneo, 1771)

El loro de las Mascareñas o mascarín ( Mascarinus mascarinus ) es una especie extinta de loro endémica de la isla de Mascareñas de Reunión , en el océano Índico occidental . Las relaciones taxonómicas de esta especie han sido objeto de debate; históricamente se la ha agrupado con los loros Psittaculini o con los loros vasa , y el último estudio genético favorece al primer grupo.

El loro de Mascarene medía 35 cm (14 pulgadas) de largo, tenía un gran pico rojo y plumas de cola largas y redondeadas . Sus patas eran rojas y tenía la piel desnuda roja alrededor de los ojos y las fosas nasales. Tenía una máscara facial negra y plumas de cola parcialmente blancas, pero la coloración del cuerpo, las alas y la cabeza en el ave viva no está clara. Las descripciones en vida indican que el cuerpo y la cabeza eran de color gris ceniza, y la parte blanca de la cola tenía dos plumas centrales oscuras. En contraste, los especímenes disecados y las descripciones antiguas basadas en ellos indican que el cuerpo era marrón y la cabeza azulada. Esto puede deberse a que los especímenes habían cambiado de color como resultado del envejecimiento y la exposición a la luz. Se sabe muy poco sobre el ave en vida.

El loro de Mascarena fue mencionado por primera vez en 1674, y luego se trajeron ejemplares vivos a Europa , donde vivieron en cautividad . La especie fue descrita científicamente en 1771. Hoy en día solo existen dos ejemplares disecados, en París y Viena . La fecha y la causa de la extinción del loro de Mascarena no están claras. El último relato, de 1834, se considera dudoso, por lo que es probable que la especie se extinguiera antes de 1800, y puede haberse extinguido incluso antes.

Taxonomía

El loro de Mascarena fue mencionado por primera vez por el viajero francés Sieur Dubois en su diario de viaje de 1674 y solo se lo describió unas pocas veces en vida después. Al menos tres especímenes vivos fueron llevados a Francia a fines del siglo XVIII y mantenidos en cautiverio, dos de los cuales fueron descritos mientras estaban vivos. [2] Hoy, existen dos especímenes disecados; el holotipo , espécimen MNHN 211, que se encuentra en el Muséum National d'Histoire Naturelle en París, mientras que el otro, espécimen NMW 50.688, se encuentra en el Naturhistorisches Museum de Viena. Este último espécimen fue comprado al Museo Leverian durante una venta en Londres en 1806. [2] Un tercer espécimen disecado existía a principios del siglo XVIII. [3] El loro de Mascarena fue descrito científicamente como Psittacus mascarinus (abreviado como " mascarin ") por el zoólogo sueco Carl Linnaeus en 1771. [4] Este nombre fue utilizado por primera vez por el zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1760, pero no fue pensado como un nombre científico. El nombre es una referencia a las Islas Mascareñas , que recibieron su nombre en honor a su descubridor portugués , Pedro Mascarenhas . [2]

Placa de la enciclopedia Histoire Naturelle del conde de Buffon , 1700

Los primeros escritores afirmaron que el loro de Mascarena se encontraba en Madagascar , una idea que llevó al naturalista francés René Primevère Lesson a acuñar el sinónimo menor Mascarinus madagascariensis en 1831. [5] Su nuevo nombre de género prevaleció y, cuando el zoólogo italiano Tommaso Salvadori lo combinó con el nombre específico anterior en 1891, se convirtió en un tautónimo (un nombre científico en el que las dos partes son idénticas). [2] Lesson también incluyó especies de los géneros Tanygnathus y Psittacula en Mascarinus , pero esto no fue aceptado por otros escritores. Al año siguiente, el herpetólogo alemán Johann Georg Wagler erigió el género Coracopsis para el loro de Mascarena (que se convirtió en Coracopsis mascarina bajo este sistema) y el loro vasa menor ( Coracopsis nigra ). El zoólogo inglés William Alexander Forbes , creyendo que mascarinus no era válido como nombre específico, ya que era idéntico al nombre del género, acuñó el nuevo nombre Mascarinus duboisi en 1879, en honor a Dubois. [6]

En 1758 , el naturalista sueco Fredrik Hasselqvist vio vivo en África un loro oscuro no identificado que recibió el nombre de Psittacus obscurus por parte de Linneo, quien lo volvió a sinonimizar con el loro de las Mascareñas en 1766. Debido a esta asociación, algunos autores creyeron que también era de las Islas Mascareñas, pero la descripción de este loro oscuro difiere de la del loro de las Mascareñas. [7] Este desacuerdo llevó a algunos autores a utilizar combinaciones ahora inválidas de los nombres científicos, como Mascarinus obscurus y Coracopsis obscura . El loro no identificado puede haber sido un loro gris ( Psittacus erithacus ). [2] Otro espécimen de loro no identificado, este marrón y alojado en el Cabinet du Roi , fue descrito por el naturalista francés Comte de Buffon en 1779 bajo su entrada para el loro de Mascarene, en la que señaló similitudes y diferencias entre los dos. En 2007, el paleontólogo inglés Julian Hume sugirió la posibilidad de que este podría haber sido un loro vasa menor, si no un viejo periquito gris de Mascarene descolorido ( Psittacula bensoni ). El espécimen ahora está perdido. [2] El zoólogo inglés George Robert Gray asignó algunas subespecies de loro ecléctico ( Eclectus roratus ) de las Molucas a Mascarinus en la década de 1840, pero esta idea fue rápidamente descartada por otros escritores. [8] [9]

Los restos subfósiles de loro fueron excavados posteriormente en grutas de Reunión y reportados en 1996. Las radiografías de los dos loros de Mascareñas disecados existentes permitieron comparar los huesos restantes con los subfósiles y mostraron que estos tenían medidas intermedias en comparación con los especímenes modernos. El loro vasa menor fue introducido en Reunión ya en 1780 pero, aunque los huesos subfósiles del loro eran similares a los de esa especie en algunos aspectos, eran más similares a los del loro de Mascareñas y se consideró que pertenecían a ella. [10]

En 2016, la Lista Mundial de Aves del COI modificó el nombre binomial de M. mascarinus a M. mascarin para ajustarse a cómo se han tratado otros epítetos de especies de Linneo. [11] En 2020, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica conservó el nombre M. mascarinus como una enmienda justificada de la ortografía original. [12]

Evolución

Las afinidades del loro de las Mascareñas no están claras, y dos hipótesis han competido desde mediados del siglo XIX. [13] Algunos autores lo agruparon con los Coracopsinae (de origen africano) debido a su plumaje oscuro , y otros con los loros Psittaculinae (de origen asiático) basándose en el gran pico rojo, una característica que es diagnóstica para ese grupo. [6] [14] Su patrón de plumaje era en su mayoría atípico para un psitaculino, aunque otros miembros tienen patrones faciales negros. [2] Aunque se sabe poco sobre la mayoría de las especies extintas de loros de las Mascareñas, los restos subfósiles muestran que compartían características comunes, como cabezas y mandíbulas agrandadas, huesos pectorales reducidos y huesos de patas robustos. Hume apoyó su origen común en la radiación de la tribu Psittaculini basándose en características morfológicas y el hecho de que los loros Psittacula han logrado colonizar muchas islas aisladas en el océano Índico . [2]

Los niveles del mar eran más bajos durante el Pleistoceno , por lo que fue posible que las especies colonizaran las Islas Mascareñas desde otras áreas. Como sugirieron el ecólogo británico Anthony S. Cheke y Hume en 2008, los Psittaculini podrían haber invadido el área varias veces, ya que muchas de las especies estaban tan especializadas que pueden haber evolucionado significativamente en islas de puntos calientes antes de que las Mascareñas emergieran del mar. [15] Reunión tiene 3 millones de años, tiempo suficiente para que evolucionen nuevos géneros, pero muchas especies endémicas habrían sido aniquiladas por la erupción del volcán Piton des Neiges hace entre 300.000 y 180.000 años. Por lo tanto, las especies más recientes y existentes probablemente serían descendientes de animales que habían recolonizado la isla desde África o Madagascar después de este evento. Si el loro de las Mascareñas hubiera evolucionado hasta convertirse en un género distinto en Reunión antes de la erupción volcánica, habría sido uno de los pocos sobrevivientes de este evento de extinción . [10]

Un estudio genético de 2011 realizado por el genetista británico Samit Kundu y sus colegas (que tomaron muestras del espécimen de París) descubrió que el loro de Mascarene estaba agrupado entre las subespecies del loro vasa menor de Madagascar y las islas cercanas y, por lo tanto, no estaba relacionado con los loros Psittacula . También descubrió que la línea del loro de Mascarene divergió hace entre 4,6 y 9 millones de años, antes de la formación de Reunión, lo que indica que esto debe haber sucedido en otro lugar. [16] En 2012, Leo Joseph y sus colegas reconocieron el hallazgo, pero señalaron que la muestra podría haber sido dañada y que se necesitaban más pruebas antes de poder resolver el problema por completo. También señalaron que si se confirmaba que Mascarinus estaba incrustado dentro del género Coracopsis , este último se convertiría en un sinónimo menor, ya que el primer nombre es más antiguo. [17] En 2012, Hume expresó su sorpresa por estos hallazgos debido a las similitudes anatómicas entre el loro de Mascareñas y otros loros de las islas Mascareñas que se cree que son psitaculines. También señaló que no se han encontrado pruebas fósiles en otras islas que respalden la hipótesis de que la especie evolucionó en otro lugar antes de llegar a Reunión. [7]

En 2017, el biólogo alemán Lars Podsiadlowski y sus colegas tomaron muestras del espécimen de Viena para un nuevo estudio genético y descubrieron que el loro de Mascarene era de hecho parte del grupo Psittacula , como lo sugirió Hume, agrupándose con el extinto periquito de Seychelles ( P. wardi ) y la subespecie asiática del periquito alejandrino ( P. eupatria ). Por lo tanto, se interpretó que el loro de Mascarene descendía de un linaje ancestral de periquitos alejandrinos que se habían dispersado desde Asia hacia las islas Mascareñas a través del Océano Índico. Los investigadores sugirieron que el estudio genético de 2011 probablemente había utilizado un compuesto de secuencias de otras dos especies de loros muestreadas para el estudio (incluido un loro vasa menor), resultado de la contaminación durante los procedimientos de laboratorio. El estudio de 2017 también encontró que los loros del género Tanygnathus estaban agrupados entre los loros Psittacula , y propuso que, por lo tanto, Tanygnathus y Mascarinus deberían fusionarse en el género Psittacula . [18]

Representación de Keulemans de 1907, basada en su ilustración de 1893

Los cladogramas a continuación muestran la ubicación del loro de Mascarene según los estudios de ADN de 2011 y 2017: [16] [18]

En 2018, el ornitólogo estadounidense Kaiya L. Provost y sus colegas también encontraron que el loro de Mascarene (usando la secuencia de Podsiadlowski y colegas) y las especies de Tanygnathus se agrupaban dentro de Psittacula , y afirmaron que esto abogaba por dividir este último género. [19] Para resolver el problema de que los géneros Mascarinus , Tanygnathus y Psittinus caían dentro del género Psittacula según estudios genéticos, lo que hacía que ese género fuera parafilético (una agrupación no natural), el ornitólogo alemán Michael P. Braun y sus colegas propusieron en 2019 que Psittacula debería dividirse en múltiples géneros, conservando así Mascarinus . [20]

Un estudio genético de 2022 realizado por el ornitólogo brasileño Alexandre P. Selvatti y sus colegas confirmó los estudios anteriores sobre la relación entre Psittacula , el loro de las Mascareñas, y Tanygnathus . Sugirieron que Psittaculinae se originó en la región Australo-Pacífico (entonces parte del supercontinente Gondwana ), y que la población ancestral del linaje Psittacula - Mascarinus fueron los primeros psitaculines en África a fines del Mioceno (hace 8-5 millones de años), y colonizaron las Mascareñas desde allí. [21]

Descripción

Ilustración de 1801 de Jacques Barraband

El loro de Mascarene medía 35 cm de largo. El ala medía 211 mm, la cola 144-152 mm, el culmen 32-36 mm y el tarso 22-24 mm. [22] Tenía un gran pico rojo y plumas de la cola moderadamente largas y redondeadas. Tenía una máscara facial negra similar al terciopelo en la parte delantera de la cabeza. Existen varias discrepancias en cómo se ha descrito y representado históricamente el color del cuerpo, las alas, las plumas de la cola y la cabeza. [2] En 1674, Dubois describió los especímenes vivos como "petit-gris", que es el color de la fase oscura de la ardilla roja . [23] Según Hume, este color es un gris negruzco oscuro o marrón. [2]

En 1760, Brisson publicó la siguiente descripción basada en un ave cautiva (que puede haber sido el espécimen ahora preservado en París):

Las partes superiores de la cabeza y del cuello son de un gris claro (ceniza). El dorso, la rabadilla, las partes inferiores del cuello, el pecho, el vientre, los costados, las patas, las plumas de la escápula y las coberteras superiores de la cola son de un gris muy oscuro (ceniza). Las plumas de las alas son del mismo color. La cola está formada por 12 plumas: las dos medianas son también de un gris muy oscuro (ceniza). Todas las laterales son del mismo color, salvo que tienen un poco de blanco en su base. Los ojos están rodeados de una piel desnuda de un rojo vivo. La pupila es negra, el iris rojo. La base de la mitad superior del pico también está rodeada de una piel desnuda de color rojo en la que se sitúan las fosas nasales. El pico es igualmente rojo. Las patas son de color carne clara. Las garras son de un marrón grisáceo. No sé de qué país procede. Lo he visto viviendo en París. [2]

En lugar de gris, varios autores posteriores describieron el cuerpo como marrón y la cabeza como lila azulada , basándose en especímenes disecados, y esta se ha convertido en la "imagen ortodoxa" del ave. Las aves vivas nunca fueron descritas con estos colores. Hume propuso que esta coloración es un artefacto de los especímenes disecados que han envejecido y han sido expuestos a la luz, que puede volverse gris y negro a marrón. Tal transformación también ha convertido a un espécimen aberrante de dickcissel ( Spiza americana ) (a veces considerado una especie distinta, "Townsend's dickcissel"), de gris a marrón. [2] Los dos especímenes existentes de loro de Mascarene también difieren entre sí en coloración. El espécimen de París tiene una cabeza azul grisácea y un cuerpo marrón, más pálido en las partes inferiores. Sus plumas de la cola y las alas fueron severamente dañadas por ácido sulfúrico en un intento de fumigación en la década de 1790. El ejemplar de Viena es de color marrón pálido en la cabeza y el cuerpo en general, con una distribución irregular de plumas blancas en la cola, la espalda y las alas. [24] En 2017, al ornitólogo australiano Joseph M. Forshaw le resultó difícil aceptar que todas las ilustraciones que mostraban el color como marrón fueran erróneas; consideró más probable que el marrón simplemente se hubiera desvanecido en intensidad en lugar de pasar de gris a marrón. Afirmó que para cuando se hicieron las primeras ilustraciones conocidas del ave, es poco probable que ya se hubieran desvanecido a marrón debido a la exposición a la luz. También dudó de que la mala dieta de las aves enjauladas las hubiera vuelto consistentemente marrones y, en cambio, aceptó la "imagen ortodoxa" del ave como marrón. [25]

La confusión sobre la coloración del loro de Mascarene también se ha visto fomentada por una placa del grabador francés François-Nicolas Martinet en la Histoire Naturelle Des Oiseaux de Buffon de 1779 , la primera ilustración en color de esta especie. Muestra al ave de color marrón con una cabeza violácea, y la intensidad de estos colores difiere considerablemente entre copias, como resultado de haber sido coloreada a mano por muchos artistas diferentes que trabajaron con Martinet en su taller. En estas copias, el cuerpo varía de marrón castaño a chocolate grisáceo, la cola de gris claro a marrón grisáceo negruzco, y la cabeza de gris azulado a gris paloma. La placa también carece de dos plumas centrales de la cola oscuras sin bases blancas, una característica descrita por Brisson, y estas características han sido repetidas por artistas posteriores. La ilustración de Martinet y la descripción de Buffon tal vez se basaron en el espécimen de París. [2]

En 1879, Forbes afirmó que el cere estaba cubierto de plumas que ocultaban las fosas nasales. [6] Esto contradice otros relatos que mencionan que las fosas nasales estaban rodeadas de piel roja. Forbes basó su descripción en el espécimen de París al que se le había extirpado el cráneo y la mandíbula para su estudio por el zoólogo francés Alphonse Milne-Edwards antes de 1866. Esto puede haber llevado a la distorsión de la forma de la cabeza y las fosas nasales como lo indica la ilustración en el artículo de Forbes. [2] [26] El cráneo del loro de las Mascareñas estaba moderadamente aplanado de arriba a abajo, el diámetro de las fosas nasales (fosa nasal ósea) era mayor que el ancho del tabique interno (la pared entre las fosas nasales) y había una muesca indistinta en el borde superior del rostro (pico óseo). La fenestra mandibular (abertura al costado de la mandíbula) estaba ausente, y el extremo posterior de la sínfisis mandibular (donde se conectaban las dos mitades de la mandíbula inferior) era ampliamente ovalado, el angulus mandibulae (el margen inferior en la parte posterior de la mandíbula) estaba aplanado en lugar de angulado, y la sínfisis estaba marcadamente angulada hacia abajo. [2]

Comportamiento y ecología

Se sabe muy poco sobre el loro de Mascareñas en vida. [7] Dado que varios ejemplares se mantuvieron vivos en cautiverio, probablemente no era un alimentador especializado . [27] El hecho de que el ejemplar de Viena fuera parcialmente blanco puede haber sido el resultado de una deficiencia de alimentos durante un largo período en cautiverio; las plumas primarias de las alas recortadas indican que estaba enjaulado. Poco se sabía sobre la dieta de los loros en el siglo XVIII, y el espécimen de Viena puede no haber recibido suficiente del aminoácido tirosina a través de su comida, que habría necesitado para la síntesis de melanina . En otros loros, esto habría dado como resultado un color naranja en lugar de blanco en las plumas afectadas, debido a la presencia del pigmento psitacina, pero los loros Coracopsis y el loro de Mascareñas son los únicos loros que carecen de este pigmento. El espécimen también ha sido descrito como "parcialmente albinista " en ocasiones, aunque el albinismo verdadero (falta de la enzima tirosinasa ) por definición nunca puede ser solo parcial. [24]

Zona montañosa de la Reunión

En 1705, el cartógrafo francés Jean Feuilley dio una descripción de los loros de Reunión y su ecología que indica que se engordaban estacionalmente:

Hay varias clases de loros, de diferentes tamaños y colores. Algunos son del tamaño de una gallina, grises, con el pico rojo [loro de Mascarene]; otros del mismo color, del tamaño de una paloma [loro gris de Mascarene], y otros, más pequeños, son verdes [loro de la Reunión]. Hay grandes cantidades, sobre todo en la región de Sainte-Suzanne y en las laderas de las montañas. Son muy buenos para comer, sobre todo cuando están gordos, lo que ocurre desde el mes de junio hasta el mes de septiembre, porque en esa época los árboles producen cierta semilla silvestre que estos pájaros comen. [7]

El loro de Mascarene también podría haber habitado en Mauricio , según un relato del siglo XVII del viajero inglés Peter Mundy , que mencionaba "loros rojizos". [28] Esta es una posibilidad, ya que Reunión y Mauricio comparten algunos tipos de animales, pero aún no se ha descubierto ninguna evidencia fósil. [2]

Muchas otras especies endémicas de Reunión se extinguieron tras la llegada de los humanos y la consiguiente alteración del ecosistema de la isla . El loro de las Mascareñas vivió junto a otras aves recientemente extintas, como el estornino pinto , el ibis de Reunión , el periquito de Reunión , el periquito gris de las Mascareñas, el calamón de Reunión , el autillo de Reunión , la garza nocturna de Reunión y la paloma rosada de Reunión . Entre los reptiles extintos de Reunión se encuentran la tortuga gigante de Reunión y un eslizón Leiolopisma no descrito . El pequeño zorro volador de Mauricio y el caracol Tropidophora carinata vivieron en Reunión y Mauricio, pero desaparecieron de ambas islas. [29]

Extinción

Ilustración de Carl Wilhelm Hahn de 1834 del supuesto último pájaro vivo, que puede haberse basado en la imagen de Martinet de 1779

De las ocho especies de loros endémicas de las Mascareñas, solo el periquito de las Islas Mauricio ( Psittacula echo ) ha sobrevivido. Las demás probablemente se extinguieron debido a una combinación de caza excesiva y deforestación . La causa y la fecha de extinción del propio loro de las Mascareñas son inciertas. [2] En 1834, el zoólogo alemán Carl Wilhelm Hahn publicó un relato frecuentemente citado de un loro de las Mascareñas vivo en posesión del rey Maximiliano I José de Baviera . El ave debe haber sido muy vieja en ese momento, y Hahn afirmó que una ilustración acompañante fue dibujada a partir de este espécimen. [30] La Lista Roja de la UICN acepta el relato de 1834 como la última mención de un espécimen vivo. [1]

La veracidad de la afirmación de Hahn fue puesta en duda ya en 1876, y la ilustración parece ser un plagio de la lámina de François-Nicolas Martinet, publicada al menos 50 años antes. Tras la muerte del rey Maximiliano en 1825, su colección fue subastada, pero no se menciona ningún loro de las Mascareñas en el inventario de especies. Hahn no mencionó la fecha en la que vio realmente el ave, que podría haber sido mucho antes de 1834. El hecho de que la imagen de Martinet fuera copiada y de que no exista ningún ejemplar montado (aunque probablemente se habría conservado un ave tan rara) hace que el relato de Hahn sea dudoso. [30] Es posible que, en cambio, haya basado su relato en otras fuentes o incluso en rumores. [2]

Si no se tiene en cuenta el relato de Hahn, el loro de las Mascareñas probablemente se extinguió antes de 1800. El último registro de ejemplares salvajes en Reunión es de la década de 1770. [2] Se cree que el loro de las Mascareñas se extinguió en estado salvaje mientras que todavía sobrevivían ejemplares cautivos en Europa, ya que se sabe que algunos ejemplares vivieron allí después de la última mención de aves salvajes. En la década de 1790, el naturalista francés François Levaillant afirmó que el ave era rara y que había visto tres de ellas en Francia. [7]

Uno de los últimos relatos definitivos de especímenes vivos es la siguiente descripción de Mauduyt de 1784 basada en aves cautivas:

El mascarín se encuentra en la isla de Bourbon [Reunión]; he visto varios vivos en París; eran pájaros bastante mansos; tenían a su favor sólo que el pico rojo contrastaba agradablemente con el fondo oscuro de su plumaje; no habían aprendido a hablar. [2]

Contrariamente a las afirmaciones de Feuilley, Dubois mencionó que el loro de las Mascareñas no era comestible, lo que puede haber llevado a que los visitantes de Reunión lo ignoraran en su mayoría. [31] Fue el último de los loros autóctonos de Reunión en extinguirse. [7] La ​​única especie de ave endémica de Reunión que desapareció después del loro de las Mascareñas fue el estornino abubilla a mediados del siglo XIX. [23]

Referencias

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Textos citados

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  • Medios relacionados con Mascarinus mascarinus en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Psittacoidea en Wikispecies
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