Pez de las cavernas
Los peces se adaptaron a la vida en cuevas

Garra andruzzii muestra el color pálido y la falta de ojos típicos de los peces de las cavernas. La gran mancha roja en la cabeza son las branquias llenas de sangre, visibles a través del opérculo semitransparente

El término pez cavernario o pez de cueva es un término genérico para los peces de agua dulce y salobre adaptados a la vida en cuevas y otros hábitats subterráneos. Otros términos relacionados son pez subterráneo, pez troglomórfico , pez troglobítico , pez estigobítico , pez freático y pez hipogeo . [1] [ página necesaria ] [2]

Hay más de 200 especies de peces cavernícolas obligados descritas científicamente que se encuentran en todos los continentes, excepto la Antártida. [3] [4] Aunque están muy extendidos como grupo, muchas especies tienen áreas de distribución muy pequeñas y están amenazadas . [5] [6]

Los peces de las cavernas pertenecen a una amplia gama de familias y no forman un grupo monofilético . [7] Las adaptaciones típicas incluyen ojos reducidos y despigmentación . [1] [2]

Adaptaciones

Como es típico de los peces de las cavernas, Typhleotris madagascariensis se alimenta de manera oportunista de varios invertebrados [8] [9]

Muchos peces de superficie pueden entrar en cuevas en ocasiones , pero los peces de cueva obligados (peces que requieren hábitats subterráneos) son extremófilos con una serie de adaptaciones inusuales conocidas como troglomorfismo . En algunas especies, en particular el tetra mexicano , el molly de aleta corta , la garra de Omán , el Indoreonectes evezardi y algunos bagres , existen formas "normales" de superficie y de pez de cueva. [10] [11] [12] [13]

Muchas adaptaciones observadas en los peces de las cavernas están destinadas a sobrevivir en un hábitat con poca comida. [1] Viviendo en la oscuridad, la pigmentación y los ojos son inútiles, o una desventaja real debido a sus requisitos de energía, y por lo tanto típicamente reducidos en los peces de las cavernas. [14] [15] [16] Otros ejemplos de adaptaciones son aletas más grandes para nadar con mayor eficiencia energética y una pérdida de escamas y vejiga natatoria . [17] [18] La pérdida puede ser completa o solo parcial, por ejemplo resultando en ojos pequeños o incompletos (pero aún existentes), y los ojos pueden estar presentes en las primeras etapas de la vida pero degenerados en la etapa adulta. [19] En algunos casos, los peces de las cavernas "ciegos" aún pueden ver: los tetras mexicanos juveniles de la forma de la caverna pueden sentir la luz a través de ciertas células en la glándula pineal ( ojo pineal ), [20] y los barbos ciegos del Congo son fotofóbicos , a pesar de solo tener retinas y nervios ópticos que son rudimentarios y ubicados en lo profundo de la cabeza, y carecen por completo de lente . [21] En los casos más extremos, la falta de luz ha cambiado el ritmo circadiano (reloj corporal interno de 24 horas) del pez cavernícola. En el tetra mexicano de la forma cavernícola y en Garra andruzzii el ritmo circadiano dura 30 horas y 47 horas, respectivamente. [22] [23] Esto puede ayudarlos a ahorrar energía. [22] Sin la vista, se utilizan otros sentidos y estos pueden mejorarse. Los ejemplos incluyen la línea lateral para detectar vibraciones, [24] [25] [26] la succión bucal para detectar obstáculos cercanos (comparable a la ecolocalización ), [27] y la quimiorrecepción (a través del olfato y las papilas gustativas ). [28] [29] Aunque hay peces cavernícolas en grupos que se sabe que tienen electrorrecepción (bagre y pez cuchillo sudamericano ), no hay evidencia publicada de que esto esté mejorado en los habitantes de las cavernas. [30] Se considera generalmente que el nivel de adaptaciones especializadas de un pez de las cavernas está directamente relacionado con la cantidad de tiempo que ha estado restringido al hábitat subterráneo: las especies que llegaron recientemente muestran pocas adaptaciones y las especies con el mayor número de adaptaciones son probablemente las que han estado restringidas al hábitat durante más tiempo. [31]

Algunas especies de peces que viven enterradas en el fondo de aguas superficiales, viven en las profundidades del mar o viven en ríos profundos tienen adaptaciones similares a los peces de las cavernas, incluidos ojos y pigmentación reducidos. [32] [33] [34]

El pez de las cavernas que trepa cascadas tiene varias adaptaciones que le permiten trepar y "caminar" como un tetrápodo [ 35].

Los peces de las cavernas son bastante pequeños, la mayoría de las especies miden entre 2 y 13 cm (0,8–5,1 pulgadas) de longitud estándar y alrededor de una docena de especies alcanzan los 20–23 cm (8–9 pulgadas). Solo tres especies crecen más; dos delgadas anguilas de pantano Ophisternon de hasta 32–36 cm (13–14 pulgadas) de longitud estándar y una especie de mahseer no descrita mucho más robusta de 43 cm (17 pulgadas). [36] [37] Los recursos alimenticios muy limitados en el hábitat probablemente impiden que existan especies de peces de las cavernas más grandes y también significa que los peces de las cavernas en general son alimentadores oportunistas, que toman lo que está disponible. [15] [31] En su hábitat, los peces de las cavernas son a menudo los principales depredadores , alimentándose de invertebrados más pequeños que viven en cuevas, o son detritívoros sin enemigos. [18] Los peces de las cavernas suelen tener tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir largos períodos de inanición. Un Phreatobius cisternarum cautivo no se alimentó durante un año, pero permaneció en buenas condiciones. [38] La forma cavernícola del tetra mexicano puede acumular reservas de grasa inusualmente grandes al "comer en exceso" en períodos en los que hay comida disponible, lo que luego (junto con su baja tasa metabólica) le permite sobrevivir sin comida durante meses, mucho más tiempo que la forma superficial de la especie. [39]

En el hábitat oscuro, ciertos tipos de exhibiciones se reducen en los peces de las cavernas, [17] pero en otros casos se han vuelto más fuertes, pasando de exhibiciones que tienen como objetivo ser vistos a exhibiciones que tienen como objetivo ser sentidos a través del movimiento del agua. Por ejemplo, durante el cortejo de la forma cavernícola del tetra mexicano, la pareja produce turbulencia a través de movimientos exagerados de las branquias y la boca, lo que les permite detectarse mutuamente. [16] En general, los peces de las cavernas crecen y se reproducen lentamente. [2] Los comportamientos reproductivos entre los peces de las cavernas varían ampliamente, y hay especies que son ponedoras de huevos y especies ovovivíparas que dan a luz a crías vivas. [16] De manera única entre los peces, el género Amblyopsis incuba sus huevos en las cámaras branquiales (algo así como los incubadores bucales ). [40]

Hábitat

La brótula ciega mexicana y otras brótulas que habitan en cuevas se encuentran entre las pocas especies que viven en hábitats anquialinos .

Aunque muchas especies de peces de las cavernas están restringidas a lagos subterráneos , charcas o ríos en cuevas reales, algunas se encuentran en acuíferos y solo pueden ser detectadas por humanos cuando se cavan pozos artificiales en esta capa. [38] [41] La mayoría vive en áreas con corriente de agua baja (esencialmente estática) o moderada, [1] [31] pero también hay especies en lugares con corriente muy fuerte, como el pez de las cavernas trepador de cascadas . [42] Las aguas subterráneas suelen ser entornos muy estables con variaciones limitadas en la temperatura (normalmente cerca del promedio anual de la región circundante), los niveles de nutrientes y otros factores. [1] [43] Los compuestos orgánicos generalmente solo se producen en niveles bajos y dependen de fuentes externas, como las contenidas en el agua que entra al hábitat subterráneo desde el exterior, los animales de la superficie que encuentran su camino hacia las cuevas (intencionadamente o por error) y el guano de los murciélagos que se posan en las cuevas. [1] [43] [44] Los peces de las cavernas están restringidos principalmente al agua dulce. [1] Unas pocas especies, en particular las brótulas vivíparas que viven en cuevas , los gobios Luciogobius , los gobios durmientes Milyeringa y la anguila ciega de las cavernas, viven en cuevas anquialinas y varias de ellas toleran diversas salinidades . [1] [45] [46] [47] [48]

Gama y diversidad

Las más de 200 especies de peces de las cavernas obligados descritas científicamente se encuentran en la mayoría de los continentes, pero existen fuertes patrones geográficos y la riqueza de especies varía. [3] La gran mayoría de las especies se encuentran en los trópicos o subtrópicos . [49] Los peces de las cavernas están fuertemente vinculados a regiones con karst , que comúnmente resultan en sumideros subterráneos y ríos subterráneos. [1] [7]

Con más de 120 especies descritas, la mayor diversidad se encuentra en Asia, seguida de más de 30 especies en América del Sur y unas 30 especies en América del Norte. [3] [7] En contraste, solo se conocen 9 especies de África, 5 de Oceanía, [7] y 1 de Europa. [4] [50] A nivel de país, China tiene la mayor diversidad con más de 80 especies, seguida de Brasil con más de 20 especies. India, México, Tailandia y los Estados Unidos de América tienen cada uno entre 9 y 14 especies. [1] [3] [51] Ningún otro país tiene más de 5 especies de peces de las cavernas. [7] [52] [53]

El pez de las cavernas de Hoosier , de Indiana, en los Estados Unidos, fue descrito recién en 2014 [54]

Al estar bajo tierra, muchos lugares donde pueden vivir peces de las cavernas no han sido estudiados a fondo . Se describen nuevas especies de peces de las cavernas con cierta regularidad y se conocen especies no descritas . [5] [7] Como consecuencia, el número de especies de peces de las cavernas conocidas ha aumentado rápidamente en las últimas décadas. A principios de la década de 1990, solo se conocían alrededor de 50 especies, en 2010 se conocían alrededor de 170 especies, [55] y para 2015 esta cifra había superado las 200 especies. [3] Se ha estimado que el número final podría rondar las 250 especies obligadas de peces de las cavernas. [56] Por ejemplo, el primer pez de las cavernas de Europa, una locha de piedra Barbatula , fue descubierto recién en 2015 en el sur de Alemania , [4] [50] y el pez de las cavernas más grande conocido, Neolissochilus pnar (originalmente pensado como una forma del mahseer dorado ), fue confirmado definitivamente recién en 2019, a pesar de ser bastante numeroso en la cueva donde se encuentra en Meghalaya , India. [36] [37] [57] Por el contrario, su apariencia inusual significa que algunos peces de las cavernas ya atrajeron la atención en la antigüedad. La descripción más antigua conocida de un pez de las cavernas obligado, que involucra a Sinocyclocheilus hyalinus , tiene casi 500 años. [49]

Los peces de las cavernas obligados pertenecen a una amplia gama de familias: Characidae (carácidos), Balitoridae (lochas de los arroyos), Cobitidae (lochas verdaderas), Cyprinidae (carpas y afines), Nemacheilidae (lochas de piedra), Amblycipitidae (bagres de torrente), Astroblepidae (bagres de boca de ventosa desnuda), Callichthyidae (bagres acorazados), Clariidae (bagres que respiran aire), Heptapteridae (bagres heptaptéridos), Ictaluridae (bagres ictalúridos), Kryptoglanidae (bagres kriptoglánidos), Loricariidae (bagres loricáridos ), Phreatobiidae (bagres freatobíidos), Trichomycteridae (bagres lápiz), Sternopygidae (peces cuchillo de cristal), Amblyopsidae (peces de las cavernas de EE. UU.), Bythitidae (brótulas), Poeciliidae (peces vivíparos). Synbranchidae (anguilas de pantano), Cottidae (esculpinos verdaderos), Butidae (gobios butidos), Eleotridae (gobios durmientes), Milyeringidae (gobios ciegos de cueva), Gobiidae (gobios) y Channidae (cabezas de serpiente). [1] [7] [58] [59] [60] Muchas de estas familias están relacionadas muy lejanamente y no forman un grupo monofilético , lo que demuestra que las adaptaciones a la vida en cuevas han sucedido numerosas veces entre los peces. Como tal, sus adaptaciones similares son ejemplos de evolución convergente y el término descriptivo "pez de las cavernas" es un ejemplo de taxonomía popular en lugar de taxonomía científica . [7] Estrictamente hablando, también se conocen algunos Cyprinodontidae (peces cachorritos) de cuevas de sumideros, incluido el famoso pez cachorrito de Devils Hole , pero estos carecen de las adaptaciones (por ejemplo, ojos y pigmentación reducidos) típicamente asociadas con los peces de las cavernas. [1] Además, especies de algunas familias como Chaudhuriidae (anguilas lombrices de tierra), Glanapteryginae y Sarcoglanidinae viven enterradas en el fondo de aguas superficiales y pueden mostrar adaptaciones similares a los peces tradicionales que viven bajo tierra (troglobíticos). [38] [32] [61] [62] Se ha argumentado que dichas especies deberían reconocerse como parte del grupo de peces troglobíticos. [3]

Especies

A partir de 2019 , se conocen [actualizar]las siguientes especies de peces que viven bajo tierra con varios niveles de troglomorfismo (que van desde la pérdida completa de ojos y pigmento, hasta solo una reducción parcial de uno de estos). [1] [3] [51] [63] Phreatobius sanguijuela y Prietella phreatophila , las únicas especies con poblaciones subterráneas en más de un país, [64] [65] se enumeran dos veces. Se excluyen de la tabla las especies que viven enterradas en el fondo de aguas superficiales (incluso si tienen características similares a las troglomórficas) y las especies no descritas .

Conservación

La forma de cueva del tetra mexicano se cría fácilmente en cautiverio y es el único pez de cueva ampliamente disponible para los acuaristas.

Aunque los peces de las cavernas como grupo se encuentran en grandes partes del mundo, muchas especies de peces de las cavernas tienen rangos diminutos (a menudo restringidos a una sola cueva o sistema de cuevas) y están seriamente amenazadas . En 1996, más de 50 especies fueron reconocidas como amenazadas por la UICN y muchas, incluyendo varias que son raras, no han sido evaluadas en absoluto. [2] Por ejemplo, el pez de las cavernas de Alabama, en peligro crítico de extinción , solo se encuentra en la cueva Key y la población total se ha estimado en menos de 100 individuos, [95] mientras que el bagre dorado de las cavernas, en peligro crítico de extinción , solo se encuentra en la cueva de Aigamas en Namibia y tiene una población estimada de menos de 400 individuos. [96] El pez de las cavernas Haditha de Irak y el durmiente de las cavernas de Oaxaca de México pueden ya estar extintos , ya que los estudios recientes no han logrado encontrarlos. [97] [98] En otros casos, como el del carácido ciego brasileño que no fue registrado por los ictiólogos entre 1962 y 2004, la aparente "rareza" probablemente se debió a la falta de estudios en su área de distribución y hábitat, ya que los lugareños lo consideraban relativamente común hasta principios de los años 1990 (más recientemente, esta especie parece haber disminuido significativamente). [41] Al vivir en entornos muy estables, los peces de las cavernas probablemente sean más vulnerables a los cambios en el agua (por ejemplo, la temperatura o el oxígeno ) que los peces de hábitats sobre el suelo que naturalmente experimentan mayores variaciones. [43] Las principales amenazas para los peces de las cavernas son típicamente los cambios en el nivel del agua (principalmente a través de la extracción de agua o la sequía ), la degradación del hábitat y la contaminación, pero en algunos casos las especies introducidas y la recolección para el comercio de acuarios también representan una amenaza. [5] [6] Los peces de las cavernas a menudo muestran poco miedo a los humanos y, a veces, pueden ser capturados con las manos desnudas. [18] La mayoría de los peces de las cavernas carecen de depredadores naturales, aunque los peces de las cavernas más grandes pueden alimentarse de individuos más pequeños, [18] y se ha registrado que los cangrejos de río , cangrejos , chinches de agua gigantes y arañas que viven en cavernas se alimentan de algunas especies de peces de las cavernas. [99] [100] [101] [102]

En algunas partes del mundo se han protegido cuevas, lo que puede salvaguardar a los peces de las cavernas. [54] En algunos casos, como el pez de las cavernas ciego de Omán (garra de Omán), los zoológicos han iniciado programas de cría como medida de salvaguarda. [12] A diferencia de las especies más raras, la forma de cueva del tetra mexicano se cría fácilmente en cautiverio y está ampliamente disponible para los acuaristas . [68] [103] Esta es la especie de pez de las cavernas más estudiada y probablemente también el organismo de las cavernas más estudiado en general. [104] A partir de 2006, solo otras seis especies de peces de las cavernas han sido criadas en cautiverio, generalmente por científicos. [56]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefghijklmnop Romero, Aldemaro, editor (2001). La biología de los peces hipogeos. Avances en la biología ambiental de los peces. ISBN  978-1402000768
  2. ^ abcd Helfman, GS (2007). Conservación de peces: una guía para comprender y restaurar la biodiversidad acuática global y los recursos pesqueros , págs. 41-42. Island Press. ISBN 978-1-55963-595-0 
  3. ^ abcdefghijkl Proudlove, GR (2015). "Lista de peces subterráneos troglobíticos del mundo hasta febrero de 2015". cave-registry.org.uk . Consultado el 14 de mayo de 2017 .
  4. ^ abcd Behrmann-Godel, J.; AW Nolte; J. Kreiselmaier; R. Berka; J. Freyhof (2017). "El primer pez cavernario europeo". Current Biology . 27 (7): R257–R258. Bibcode :2017CBio...27.R257B. doi : 10.1016/j.cub.2017.02.048 . PMID  28376329.
  5. ^ abc Fenolio, DB; Zhao, Y.; Niemiller, ML; y Stout, J. (2013). Observaciones in situ de siete enigmáticas lochas de cuevas y un barbo de cuevas de Guangxi, China, con notas sobre el estado de conservación. Notas de espeleobiología 5: 19-33.
  6. ^ ab Proudlove, GS (2001). La conservación de los peces hipogeos. Biología ambiental de los peces 62: 201-213.
  7. ^ abcdefgh Riesch, R.; Tobler, M.; y Plath, M. (2015). Peces extremófilos: ecología, evolución y fisiología de los teleósteos en entornos extremos. ISBN 978-3319133614 
  8. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Typhleotris madagascariensis". Base de pescado . Versión de abril de 2017.
  9. ^ Rasoloariniaina; Ganzhorn; Riemann y Raminosoa (2016). "Calidad del agua e interacción biótica de dos especies de peces de las cavernas: Typhleotris madagascariensis Petit, 1933 y Typhleotris mararybe Sparks y Chakrabarty, 2012, en el sistema de aguas subterráneas de la meseta de Mahafaly, Madagascar". Subterranean Biology . 18 : 1–16. doi : 10.3897/subtbiol.18.8321 .
  10. ^ ab Plath, M.; y Tobler, M. (2007). Reconocimiento del sexo en hembras de molly atlántico (Poecilia mexicana, Poeciliidae, Teleostei) que habitan en la superficie y en cuevas: influencia de señales visuales y no visuales. acta ethol 10: 81–88
  11. ^ Gross, JB (2012). El origen complejo del pez de las cavernas Astyanax. BMC Evolutionary Biology 12: 105.
  12. ^ ab Harrison, IJ (2015). "Garra barreimiae". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 : e.T8916A3147989. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T8916A3147989.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  13. ^ ab Ng, HH y Kottelat, M. (1998). " Pterocryptis buccata , una nueva especie de bagre del oeste de Tailandia (Teleostei: Siluridae) con poblaciones epigeas e hipogeas". Investigación ictiológica . 45 (4): 393–399.
  14. ^ Rantin B., Bichuette ME (2013). "Comportamiento fototáctico de bagres subterráneos Copionodontinae Pinna, 1992 (Siluriformes, Trichomycteridae) de Chapada Diamantina, Bahía central, noreste de Brasil". Revista Internacional de Espeleología . 41 (1): 57–63. doi : 10.5038/1827-806X.42.1.7 .
  15. ^ ab Owen, J. (11 de septiembre de 2015). «Cómo este pez cavernícola perdió los ojos debido a la evolución». National Geographic. Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2015. Consultado el 14 de mayo de 2017 .
  16. ^ abc Burton, M.; et al. (2002). Enciclopedia Internacional de Vida Silvestre, volumen 3, Bro–Che (3.ª ed.). Sociedad Internacional de Biología Subterránea. pág. 410. ISBN 978-2-9527084-0-1.
  17. ^ ab Romero, S. y Green, SM (2005). "El fin de la evolución regresiva: examinando e interpretando la evidencia de los peces de las cavernas". Journal of Fish Biology . 67 (1): 3–32.
  18. ^ abcd Parzefall, J. y Trajano, E. (2010). "Patrones de comportamiento en peces subterráneos". En Trajano, E.; Bichuette, ME; y Kapoor, BG (eds.). Biología de los peces subterráneos . ISBN 978-1578086702.
  19. ^ Secutti, S. & E. Trajano (2009). "Comportamiento reproductivo, desarrollo y regresión ocular en el bagre acorazado de cueva, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987 (Siluriformes: Loricariidae), cría en laboratorio". Ictiología Neotropical . 7 (3): 479–490. doi : 10.1590/S1679-62252009000300016 .
  20. ^ Choi, CQ (28 de enero de 2008). Los peces ciegos todavía pueden "ver". LiveScience. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  21. ^ Vreven, E.; A. Kimbembi ma Ibaka y S. Wamuini Lunkayilakio (2011). "La púa ciega del Congo: el pez albino de las cavernas de Mbanza-Ngungu". En Darwall; Herrero; Allen; Holanda; Harrison y Brooks (eds.). La diversidad de vida en las aguas dulces africanas: bajo el agua, amenazada . UICN . págs. 74–75. ISBN 978-2-8317-1345-8.
  22. ^ ab Palermo, E. (24 de septiembre de 2014). Un pez ciego de las cavernas congeló su reloj interno para ahorrar energía. LiveScience. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  23. ^ Battison, L. (10 de septiembre de 2011). Los peces que viven en cuevas oscuras aún sienten el ritmo de la vida. BBC News. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  24. ^ Burt de Perera, T. (2004). "Parámetros espaciales codificados en el mapa espacial del pez cavernario mexicano ciego, Astyanax fasciatus ". Anim.Behav 68: 291–295.
  25. ^ Weber, A. (1995). El sistema de línea lateral de los bagres epigeos y cavernícolas del género Rhamdia (Pimelodidae, Teleostei) en México. Mem Biospeol 22: 215–225.
  26. ^ Yoshizawa, Masato; Gorički, Špela; Soares, Daphne; Jeffery, William R. (septiembre de 2010). "La evolución de un cambio de comportamiento mediado por neuromastos superficiales ayuda a los peces de las cavernas a encontrar comida en la oscuridad". Current Biology . 20 (18): 1631–1636. Bibcode :2010CBio...20.1631Y. doi :10.1016/j.cub.2010.07.017. PMC 2946428 . PMID  20705469. 
  27. ^ Poppick, L. (2 de abril de 2014). Visión bucal: un pez ciego succiona agua para navegar. LiveScience. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  28. ^ Bibliowicz, J.; Alié, A.; Espinasa, L.; Yoshizawa, M.; Blin, M.; Hinaux, H.; Legendre, L.; Padre, S.; y Rétaux, S. (2013). Diferencias en la respuesta quimiosensorial entre Astyanax mexicanus con y sin ojos de la cueva del Río Subterráneo. EvoDevo 25.
  29. ^ Kasumyan, AO y EA Marusov (2015). "Quimioorientación en el comportamiento alimentario del pez cavernícola mexicano ciego Astyanax fasciatus (Characidae, Teleostei)". Revista rusa de ecología . 46 (6): 559–563. Código Bibliográfico :2015RuJEc..46..559K. doi :10.1134/s1067413615060053. S2CID  17283377.
  30. ^ Soares, D.; ML Niemiller (2013). "Adaptaciones sensoriales de los peces a ambientes subterráneos". BioScience . 63 (4): 274–283. doi : 10.1525/bio.2013.63.4.7 .
  31. ^ abc Bockmann, FA & RMC Castro (2010). "El bagre ciego de las cuevas de Chapada Diamantina, Bahía, Brasil (Siluriformes: Heptapteridae): descripción, anatomía, relaciones filogenéticas, historia natural y biogeografía". Ictiología Neotropical . 8 (4): 673–706. doi : 10.1590/s1679-62252010000400001 .
  32. ^ ab Schaefer; Provenzano; De Pinna y Baskin (2005). "Nuevos y destacados bagres glanapteriginos venezolanos (Siluriformes, Trichomycteridae), con discusión de su biogeografía y psamofilia". Novitates del Museo Americano (3496): 1–27. doi :10.1206/0003-0082(2005)496[0001:nanvgc]2.0.co;2. hdl :2246/5665. S2CID  19506818.
  33. ^ Uiblein, F.; Ott, JA; y Stachowitsch, M. (1996). Hábitats de aguas profundas y aguas extremadamente someras: afinidades y adaptaciones. Biosystematics and Ecology-Series, Band 11. ISBN 978-3-7001-2574-7 . 
  34. ^ Lucanus, Oliver (2013). Primeras notas sobre el manejo del cíclido ciego Lamprologus lethops del río Congo. Cichlid News vol. 22(1): 6-11.
  35. ^ Flammang, BE; A. Suvarnaraksha; J. Markiewicz y D. Soares (2016). "Cintura pélvica parecida a un tetrápodo en un pez de las cavernas andante". Informes científicos . 6 : 23711. Código Bib : 2016NatSR...623711F. doi :10.1038/srep23711. PMC 4806330 . PMID  27010864. 
  36. ^ ab Harries, D.; T. Arbenz; N. Dahanukar; R. Raghavan; M. Tringham; D. Rangad; G. Proudlove (2019). "El pez subterráneo más grande conocido del mundo: un descubrimiento en Meghalaya (NE India) de un pez adaptado a cuevas relacionado con el mahseer dorado, Tor putitora (Hamilton 1822)". Cave and Karst Science . 46 (3): 121–126.
  37. ^ ab Main, D. (12 de febrero de 2020). «El pez cavernario más grande del mundo descubierto en la India». National Geographic. Archivado desde el original el 13 de febrero de 2020. Consultado el 27 de junio de 2020 .
  38. ^ a b C Muriel-Cunha, Janice; de Pinna, Mario (2005). "Nuevos datos sobre el bagre de cisterna, Phreatobius cisternarum, de aguas subterráneas en la desembocadura del río Amazonas (Siluriformes, Incertae Sedis)" (PDF) . Papéis Avulsos de Zoología . 35 : 327–339.
  39. ^ Dutchen, S. (13 de julio de 2015). "Los peces gordos iluminan la obesidad humana". ScienceDaily, Facultad de Medicina de Harvard . Consultado el 26 de abril de 2017 .
  40. ^ Armbruster, JW; ML Niemiller y PB Hart (2016). "Evolución morfológica de los peces cavernícolas, de manantial y de pantano de Amblyopsidae (Percopsiformes)". Copeia . 104 (3): 763–777. doi :10.1643/ci-15-339. S2CID  53608365.
  41. ^ ab Moreira, CR; Bichuette, ME; Oyakawa, OT; de Pinna, MCC; y Trajano, E. (2010). Redescubrimiento y redescripción del inusual characiforme subterráneo Stygichthys typhlops, con notas sobre su ciclo de vida. Journal of Fish Biology (Londres: Wiley InterScience) 76 (7): 1815–1824.
  42. ^ Vidthayanon, C. (2011). "Cryptotora thamicola". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2011 : e.T41407A10459372. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T41407A10459372.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  43. ^ abc Poulson, TL y WB White (1969). "El entorno de la cueva". Science . 165 (3897): 971–981. Bibcode :1969Sci...165..971P. doi :10.1126/science.165.3897.971. PMID  17791021.
  44. ^ McDowell, I. (10 de noviembre de 2016). «Alabama Cavefish». Enciclopedia de Alabama . Consultado el 16 de mayo de 2017 .
  45. ^ Nielsen; Schwarzhans y Hadiaty (2009). "Una especie nueva y ciega de Diancistrus (Teleostei, Bythitidae) de tres cuevas en la isla Muna, al sureste de Sulawesi, Indonesia". Cybium . 33 (3): 241–245.
  46. ^ Møller; Schwarzhans; Iliffe y Nielsen (2006). "Revisión de los peces cavernícolas de las Bahamas del género Lucifuga (Ophidiiformes, Bythitidae), con descripción de una nueva especie de las islas del Little Bahama Bank". Zootaxa . 33 (1223): 23–46. doi :10.11646/zootaxa.1223.1.3.
  47. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Milyeringa veritas". FishBase . Versión de abril de 2017.
  48. ^ "Ophisternon candidum — Anguila ciega de cueva". Departamento de Medio Ambiente (Australia) . Consultado el 28 de abril de 2017 .
  49. ^ ab Ma, L.; y Y.-H. Zhao (2012). Cavefish of China. Pp. 107—125 en: White, WB; y DC Cuvier, editores. Encyclopedia of Caves. Elsevier. ISBN 9780123838322 
  50. ^ por Andy Coghlan (3 de abril de 2017). "El primer pez cavernícola descubierto en Europa evolucionó a gran velocidad". New Scientist . Consultado el 4 de abril de 2017 .
  51. ^ abc Proudlove, GS (2010). Biodiversidad y distribución de los peces subterráneos del mundo. Páginas. 41–63 en: Trajano, E.; Bichuette, YO; Kapoor, BG, eds. La biología de los peces subterráneos. Ciencia. ISBN 978-1578086702 
  52. ^ Lina M. Mesa S.; Carlos A. Lasso; Luz E. Ochoa; Carlos DoNascimiento (2018). "Trichomycterus rosablanca (Siluriformes, Trichomycteridae) una nueva especie de bagre hipogeo de los Andes colombianos". Biota colombiana . 19 (1): 95-116. doi : 10.21068/c2018.v19s1a09 . hdl : 20.500.11761/35246 .
  53. ^ Nguyen Dinh Tao; Liang Cao; Shuqing Deng; E. Zhang (2018). "Speolabeo hokhanhi, un nuevo pez de las cavernas del centro de Vietnam (Teleostei: Cyprinidae)". Zootaxa . 4476 (1): 109–117. doi : 10.11646/zootaxa.4476.1.10 . PMID  30313345.
  54. ^ ab Chakrabarty, Prosanta; Prejean, Jacques A.; Niemiller, Matthew L. (29 de mayo de 2014). "El pez de las cavernas de Indiana, una especie nueva y en peligro de extinción (Amblyopsidae, Amblyopsis) de las cuevas del sur de Indiana". ZooKeys (412): 41–57. Bibcode :2014ZooK..412...41C. doi : 10.3897/zookeys.412.7245 . PMC 4042695 . PMID  24899861. 
  55. ^ Walsh SJ, Chakrabarty P. (2016). "Un nuevo género y especie de dormilón ciego (Teleostei: Eleotridae) de Oaxaca, México: Primer gobiiforme cavernícola obligado en el hemisferio occidental". Copeia . 104 (2): 506–517. doi :10.1643/ci-15-275. S2CID  89252631.
  56. ^ ab Proudlove, G. (2006). Peces subterráneos del mundo . Sociedad Internacional de Biología Subterránea. ISBN 978-2-9527084-0-1.
  57. ^ ab Dahanukar, Neelesh; Sundar, Remya L.; Rangad, Duwaki; Amor orgulloso, Graham; Raghavan, Rajeev (2 de junio de 2023). "El pez de cueva más grande del mundo de Meghalaya, noreste de la India, es una especie nueva, Neolissochilus pnar (Cyprinidae, Torinae)". Zoología de vertebrados . 73 : 141-152. doi : 10.3897/vz.73.e101011 . ISSN  2625-8498.
  58. ^ Britz, Ralf; Kakkassery, Francy; Raghavan, Rajeev (2014). "Osteología de Kryptoglanis shajii, un bagre estigobítico (Teleostei: Siluriformes) de la India peninsular con un diagnóstico de la nueva familia Kryptoglanidae". Exploración ictiológica de aguas dulces . 24 (3): 193–207.
  59. ^ ab Raghavan, Rajeev; Dahanukar, Neelesh; Anoop, VK; Britz, Ralf (2019). "El Aenigmachanna gollum subterráneo, un nuevo género y especie de cabeza de serpiente (Teleostei: Channidae) de Kerala, sur de la India". Zootaxa . 4603 (2): 377–388. doi :10.11646/zootaxa.4603.2.10. PMID  31717234. S2CID  164781147.
  60. ^ ab Ravi, Charán; Basheer, VS; Kumar, Rahul G. (17 de julio de 2019). "Aenigmachanna mahabali, una nueva especie de cabeza de serpiente troglófila (Piscis: Channidae) de Kerala, India". Zootaxa . 4638 (3): 410–418. doi :10.11646/zootaxa.4638.3.6. ISSN  1175-5334. PMID  31712470. S2CID  203899040.
  61. ^ Britz, R. (2016). "Pillaiabrachia siniae, una nueva especie de anguila lombriz del norte de Myanmar (Teleostei: Synbranchiformes: Chaudhuriidae)". Ictiol. Explorar. Aguas dulces . 27 (1): 41–47.
  62. ^ Villa-Verde; Lima; Carvalho y Lima (2013). "Redescubrimiento, estado taxonómico y de conservación del bagre amenazado Listrura camposi (Miranda-Ribeiro) (Siluriformes: Trichomycteridae)". Neotropo. Ictiol . 11 (1): 55–64. doi : 10.1590/S1679-62252013000100006 .
  63. ^ abcd Romero; Zhao & Chen (2009). "Los peces hipogeos de China". Environ Biol Fish . 86 (1): 211–278. Código Bibliográfico :2009EnvBF..86..211R. doi :10.1007/s10641-009-9441-3. S2CID  41778476.
  64. ^ Universidad de Texas en Austin (17 de junio de 2016). «Descubierto en una cueva de un parque nacional en Texas un pez gato ciego, raro y nunca antes encontrado en Estados Unidos». ScienceDaily . Consultado el 13 de mayo de 2017 .
  65. ^ Ohara, WM; ID Da Costa; ML Fonseca (2016). "Comportamiento, hábitos alimentarios y ecología del bagre ciego Phreatobius sanguijuela (Ostariophysi: Siluriformes)". Revista de biología de peces . 89 (2): 1285-1301. Código bibliográfico : 2016JFBio..89.1285O. doi :10.1111/jfb.13037. PMID  27329067.
  66. ^ Espinasa; Rivas-Manzano & Espinosa Pérez (2001). "Una nueva población de peces ciegos de cueva del género Astyanax: geografía, morfología y comportamiento". Biología ambiental de peces . 62 (1): 339–344. Bibcode :2001EnvBF..62..339E. doi :10.1023/A:1011852603162. S2CID  30720408.
  67. ^ Jeffery; Strickler y Yamamoto (2003). "Ver o no ver: evolución de la degeneración ocular en peces de las cavernas ciegos mexicanos". Integr Comp Biol . 43 (4): 531–541. doi : 10.1093/icb/43.4.531 . PMID  21680461.
  68. ^ abc Keene; Yoshizawa y McGaugh (2016). Biología y evolución del pez cavernícola mexicano . Elsevier Science. págs. 68-69, 77-87. ISBN 978-0-12-802148-4.
  69. ^ Zhang, C.-G.; Zhao, Y.-H. (2016). Diversidad de especies y distribución de peces continentales en China . Science Press, Pekín, China. ISBN 9787030472106.
  70. ^ Nuryanto, A.; D.Bhagawati; MN Abulias; Indarmawan (2016). "Ichtyofauna en el río Cijalu, regencia de Cilacap, provincia de Java central, Indonesia". Biotropía . 23 (1): 1–9. doi : 10.11598/btb.2016.23.1.362 .
  71. ^ Kottelat, M.; T. Whitten (1996). Biodiversidad de agua dulce en Asia: con especial referencia a los peces . Vol. 23–343. Banco Mundial . pág. 32 – vía Documentos técnicos del Banco Mundial.
  72. ^ Proudlove, GS (2019). "Peces no estigobíticos en cuevas y otros hábitats subterráneos". Peces subterráneos del mundo . Consultado el 17 de enero de 2020 .
  73. ^ Farashi, A.; Kaboli, M.; Rezaei, recursos humanos; Naghavi, señor; Rahimian, H.; Coad, BW (2014). "Reevaluación de la posición taxonómica de Iranocypris typhlops Bruun & Kaiser, 1944 (Actinopterygii, Cyprinidae)". Llaves del zoológico (374): 69–77. Código Bib : 2014ZooK..374...69F. doi : 10.3897/zookeys.374.6617 . PMC 3909813 . PMID  24493966. 
  74. ^ Hamidan, Nuevo Hampshire; MF Geiger; J. Freyhof (2014). "Garra jordanica, una nueva especie de la cuenca del Mar Muerto con comentarios sobre la relación de G. ghorensis, G. tibanica y G. rufa (Teleostei: Cyprinidae)". Ictiol. Explorar. Aguas dulces . 25 (3): 223–236.
  75. ^ Esmaeli, recursos humanos; G. Sayyadzadeh; Jefe de BW; S. Eagderi. "Revisión del género Garra Hamilton, 1822 en Irán con descripción de una nueva especie: un enfoque morfomolecular (Teleostei: Cyprinidae)". Irán. J. Ictiol . 3 (2): 82-121.
  76. ^ Zhang, C. y Zhao, Y.-H. (2016). Diversidad de especies y distribución de peces continentales en China . Science Press. pág. 296. ISBN 9787030472106.
  77. ^ Kottelat, M. (2017). "Speolabeo, un nuevo nombre de género para el pez de las cavernas Bangana musaei (Teleostei: Cyprinidae)". Zootaxa . 4254 (4): 531–541. doi :10.11646/zootaxa.4254.4.6. PMID  28609956.
  78. ^ Freyhof, J.; E. Bayçelebi; M. Geiger (2018). "Revisión del género Cobitis en Oriente Medio, con la descripción de ocho nuevas especies (Teleostei: Cobitidae)". Zootaxa . 4535 (1): 1–75. doi :10.11646/zootaxa.4535.1.1. PMID  30647339. S2CID  58634705.
  79. ^ abcd Kottelat, M. (2012). "Conspectus cobitidum: un inventario de las lochas del mundo (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)". Boletín Raffles de Zoología . 26 : 1–199. Código Bibliográfico :2009EnvBF..86..211R. doi :10.1007/s10641-009-9441-3. S2CID  41778476.
  80. ^ Kottelat, M. (2010). "Claea, un nuevo nombre de reemplazo de Oreias Sauvage, 1874 (Teleostei: Nemacheilidae)". Ictiol. Explorar. Aguas dulces . 21 (4): 384.
  81. ^ Segherloo; Ghaedrahmati y Freyhof (2016). "Eidinemacheilus, un nuevo nombre genérico para Noemacheilus smithi Greenwood (Teleostei; Nemacheilidae)". Zootaxa . 4147 (4): 466–476. doi :10.11646/zootaxa.4147.4.7. PMID  27515629.
  82. ^ Shaji, CP (2011). "Indoreonectes evezardi". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2011 : e.T10823A3219098. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T10823A3219098.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  83. ^ Tencatt y Bichuette (2017). "Aspidoras mephisto, nueva especie: Los primeros Callichthyidae troglobíticos (Teleostei: Siluriformes) de América del Sur". PLOS ONE . ​​12 (3): e0171309. Bibcode :2017PLoSO..1271309T. doi : 10.1371/journal.pone.0171309 . PMC 5331963 . PMID  28248959. 
  84. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Rhamdia laticauda". Base de pescado . Versión de mayo de 2017.
  85. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Rhamdia quelen". FishBase . Versión de mayo de 2017.
  86. ^ Binoy; Roshan y Rakesh (2012). "Aparición de Kryptoglanis shajii, un enigmático bagre de manantial subterráneo (Siluriformes, Incertae sedis) en los canales de los arrozales". Ciencia actual . 102 (2): 161.
  87. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Forbesichthys agassizii". FishBase . Versión de mayo de 2017.
  88. ^ Niemiller; Near y Fitzpatrick (2011). "Delimitación de especies utilizando datos multilocus: diagnóstico de la diversidad críptica en el pez cavernícola del sur, Typhlichthys subterraneus (Teleostei: Amblyopsidae)". Evolution . 66 (3): 846–866. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01480.x . PMID  22380444. S2CID  7790397.
  89. ^ Espinasa, L. y WR Jeffery (2003). "Una población de esculpino troglomórfico (Pisces: Cottidae): geografía, morfología y estado de conservación". Revista de Estudios de Cuevas y Karst . 65 (2): 93–100.
  90. ^ Williams, JD y WM Howell (1979). "Un esculpino albino de una cueva en la cuenca del río Nuevo de Virginia Occidental (Pisces: Cottidae)". Brimleyana . 1 : 141–146.
  91. ^ ab Adams, GL; BM Burr; JL Day y DE Starkey (2013). "Cottus specus, una nueva especie troglomórfica de esculpino (Cottidae) del sureste de Missouri". Zootaxa . 3609 (5): 484–494. doi :10.11646/zootaxa.3609.5.4. PMID  24699612.
  92. ^ Pouyaud; Kadarusman; Hadiaty; Slembrouck; Lemauk; Kusumah y Keith (2013). "Oxyeleotris colasi (Teleostei: Eleotridae), un nuevo pez ciego de las cavernas de Lengguru en Papúa Occidental, Indonesia". Cybium . 36 (4): 521–529.
  93. ^ abc Chakrabarty, P. (2010). "Estado y filogenia de Milyeringidae (Teleostei: Gobiiformes), con la descripción de un nuevo pez de las cavernas ciego de Australia, Milyeringa brooksi, n. sp". Zootaxa . 2557 : 19–28. doi :10.11646/zootaxa.2557.1.2.
  94. ^ abc Sparks, JS y P. Chakrabarty (2012). "Revisión del género Typhleotris, endémico de pez de las cavernas malgache (Teleostei: Gobiiformes: Milyeringidae), con discusión de su ubicación filogenética y descripción de una nueva especie". Novitates del Museo Americano (3764): 1–28. doi :10.1206/3764.2. hdl :2246/6399. S2CID  85731146.
  95. ^ NatureServe (2013). "Speoplatyrhinus poulsoni". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2013 : e.T20467A19033986. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T20467A19033986.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  96. ^ Bruton, MN (1995). "Peces amenazados del mundo: Clarias cavernicola Trewavas, 1936 (Clariidae)". Biología ambiental de los peces . 43 (2): 162. Bibcode :1995EnvBF..43..162B. doi :10.1007/BF00002486. S2CID  44350023.
  97. ^ Freyhof, J. (2014). "Caecocypris basimi". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2014 : e.T3450A19006223. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3450A19006223.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  98. ^ Montanari, M. (30 de junio de 2016). "Este raro pez cavernícola sin ojos fue descubierto en las profundidades de México". Forbes . Consultado el 30 de abril de 2017 .
  99. ^ "Alabama Cavefish". Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2014. Consultado el 12 de octubre de 2011 .
  100. ^ Klaus, S. y M. Plath (2011). "Depredación de peces cavernícolas por el cangrejo de agua dulce Avotrichodactylus bidens (Bott, 1969) (Brachyura, Trichodactylidae) en una cueva de azufre mexicana". Crustaceana . 84 (4): 411–418. doi :10.1163/001121611X560853.
  101. ^ Tobler, M. (2009). "¿Contribuye un insecto depredador a la divergencia entre poblaciones de peces adaptadas a cuevas y a la superficie?". Biol. Lett . 5 (4): 506–509. doi :10.1098/rsbl.2009.0272. PMC 2781934. PMID  19443506 . 
  102. ^ Horstkotte; Riesch; Plath y Jäger (2010). "Depredación por tres especies de arañas sobre un pez cavernícola en una cueva de azufre mexicana". Bull. Br. Arachnol. Soc . 15 (2): 55–58. doi :10.13156/arac.2010.15.2.55. S2CID  41990323.
  103. ^ SeriouslyFish: Astyanax mexicanus. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  104. ^ Romero, A. (2009). Biología de cuevas: vida en la oscuridad . Cambridge University Press. pp. 147–148. ISBN 978-0-521-82846-8.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Pez de las cavernas&oldid=1242939215"