Pelícano Rango temporal: Eoceno tardío – Reciente, [1] Posible origen temprano basado en el reloj molecular [2] | |
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Un gran pelícano blanco en condiciones reproductivas volando sobre Walvis Bay , Namibia . | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cordados |
Clase: | Aves |
Orden: | Pelecaniformes |
Familia: | Pelecánidos |
Género: | Pelécano Linneo , 1758 |
Especie tipo | |
Pelecano onocrotalus Linneo, 1758 | |
Especies | |
8, ver texto |
Los pelícanos (género Pelecanus ) son un género de aves acuáticas de gran tamaño que conforman la familia Pelecanidae . Se caracterizan por tener un pico largo y una gran bolsa en la garganta que utilizan para atrapar presas y drenar el agua del contenido recogido antes de tragarlas. Tienen un plumaje predominantemente pálido, a excepción de los pelícanos pardos y peruanos . Los picos, las bolsas y la piel facial desnuda de todos los pelícanos se vuelven de colores brillantes antes de la temporada de reproducción.
Las ocho especies de pelícanos que existen actualmente tienen una distribución irregular, estacional pero global, que va desde los trópicos hasta la zona templada . Los pelícanos no se encuentran en el interior de la Amazonia sudamericana, ni en las regiones polares ni en el océano abierto; se sabe que al menos una especie migra al desierto interior del Centro Rojo de Australia , después de que las fuertes lluvias creen lagos temporales. También se observan pelícanos blancos en el Gran Lago Salado del estado estadounidense de Utah , por ejemplo, a unas 600 millas (965 km) de la costa más cercana (la costa oeste del Pacífico). También se los ha visto cientos de millas tierra adentro en América del Norte, habiendo volado hacia el norte a lo largo del río Misisipi y otras grandes vías fluviales.
Durante mucho tiempo se pensó que estaban relacionados con las fragatas , los cormoranes , los rabijuncos y los alcatraces , pero en cambio están más estrechamente relacionados con las cigüeñas picozapato y martillo (aunque estas dos aves no son realmente verdaderas "cigüeñas") y se colocan en el orden Pelecaniformes . Los ibis , las espátulas , las garzas y los avetoros se han clasificado en el mismo orden. La evidencia fósil de los pelícanos se remonta al menos a 36 millones de años a los restos de un tibiotarso recuperado de los estratos del Eoceno tardío de Egipto que tiene una sorprendente similitud con las especies modernas de pelícano. [1] Se cree que evolucionaron en el Viejo Mundo y se extendieron a las Américas; esto se refleja en las relaciones dentro del género, ya que las ocho especies se dividen en linajes del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo . [3] Esta hipótesis está respaldada por evidencia fósil de los taxones de pelícanos más antiguos. [1]
Los pelícanos frecuentan las vías navegables interiores, pero son más conocidos por residir a lo largo de las zonas marítimas y costeras, donde se alimentan principalmente de peces en sus grandes bolsas de la garganta, sumergiéndose en el agua y atrapándolos en o cerca de la superficie del agua. Pueden adaptarse a diferentes grados de salinidad del agua , desde agua dulce y salobre hasta, más comúnmente, agua de mar. Son aves gregarias, que viajan en bandadas, cazan cooperativamente y se reproducen en colonias . Cuatro especies de plumaje blanco tienden a anidar en el suelo, y cuatro especies de plumaje marrón o gris anidan principalmente en árboles. [4] La relación entre los pelícanos y las personas a menudo ha sido polémica. Las aves han sido perseguidas debido a su competencia percibida con la pesca comercial y recreativa. [5] Sus poblaciones han disminuido debido a la destrucción del hábitat , la perturbación y la contaminación ambiental, y tres especies son motivo de preocupación para la conservación. También tienen una larga historia de importancia cultural en la mitología y en la iconografía cristiana y heráldica .
El nombre proviene de la palabra griega antigua pelekan (πελεκάν), [6] que a su vez deriva de la palabra pelekys (πέλεκυς) que significa "hacha". [7] En la época clásica , la palabra se aplicaba tanto al pelícano como al pájaro carpintero. [8]
El género Pelecanus fue descrito formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en su histórica décima edición de Systema Naturae de 1758. Describió las características distintivas como un pico recto con la punta en forma de gancho, fosas nasales lineales, una cara desnuda y patas completamente palmeadas. Esta definición temprana incluía a las fragatas, los cormoranes y los sulidos , así como a los pelícanos. [9]
La familia Pelecanidae fue introducida (como Pelicanea) por el erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. [10] [11] Los pelícanos dan su nombre a los Pelecaniformes, un orden que tiene una historia taxonómica variada. Los rabijuncos , los dardos , los cormoranes, los alcatraces, los piqueros y las fragatas, todos miembros tradicionales del orden, han sido reclasificados desde entonces: los rabijuncos en su propio orden, Phaethontiformes , y el resto en los Suliformes. En su lugar, las garzas, los ibis, las espátulas, el martillo y el picozapato han sido transferidos ahora a los Pelecaniformes. [12] La evidencia molecular sugiere que el picozapato y el martillo forman un grupo hermano de los pelícanos, [13] aunque existe cierta duda en cuanto a las relaciones exactas entre los tres linajes. [14]
El registro más antiguo conocido de pelícanos es un tibiotarso derecho muy similar a los de las especies modernas de la Formación Birket Qarun en el Wadi El Hitan en Egipto, que data del Eoceno tardío ( Priaboniano ), referido al género Eopelecanus . [1]
Relaciones evolutivas entre las especies actuales según Kennedy et al. (2013). [3] |
Cladograma basado en Hackett et al. (2008). [12] | Parientes vivos más cercanos |
Las ocho especies de pelícanos actuales se dividían tradicionalmente en dos grupos: uno que contenía cuatro especies que anidaban en el suelo y cuyo plumaje adulto era principalmente blanco ( pelícano australiano , pelícano dálmata , pelícano blanco grande y pelícano blanco americano ) y otro que contenía cuatro especies de plumaje gris o marrón que anidaban preferentemente en árboles ( pelícanos de lomo rosado , pelícano de pico moteado y pelícano pardo ) o en rocas marinas ( pelícano peruano ). Los pelícanos pardo y peruano, en su mayoría marinos, antes considerados conespecíficos , [4] a veces se separan de los demás por su ubicación en el subgénero Leptopelecanus [15] pero, de hecho, se encuentran especies con ambos tipos de apariencia y comportamiento de anidación en ambos.
La secuenciación de ADN de los genes mitocondriales y nucleares arrojó relaciones bastante diferentes: los tres pelícanos del Nuevo Mundo formaban un linaje, el pelícano blanco americano era hermano de los dos pelícanos pardos, y las cinco especies del Viejo Mundo formaban el otro linaje. El dálmata, el pelícano de lomo rosado y el pelícano de pico moteado estaban estrechamente relacionados entre sí, mientras que el pelícano blanco australiano era su pariente más cercano. El pelícano blanco grande también pertenecía a este linaje, pero fue el primero en divergir del ancestro común de las otras cuatro especies. Este hallazgo sugiere que los pelícanos evolucionaron en el Viejo Mundo y se extendieron a las Américas, y que la preferencia por anidar en los árboles o en el suelo está más relacionada con el tamaño que con la genética. [3]
Especies vivas de Pelecanus | |||
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Nombres comunes y binomiales [16] | Imagen | Descripción | Alcance y estado |
Pelícano blanco americano Pelecanus erythrorhynchos Gmelin, 1789 | Longitud 1,3–1,8 m (4,3–5,9 pies), envergadura 2,44–2,9 m (8,0–9,5 pies), peso 5–9 kg (10–20 libras). [17] Plumaje casi completamente blanco, a excepción de las rémiges primarias y secundarias negras solo visibles en vuelo. | Monotípico . Se reproduce en el interior de Canadá y Estados Unidos, e inverna en el sur de Estados Unidos, México y América Central. [18] [19] Estado: preocupación menor. [18] | |
Pelícano pardo Pelecanus occidentalis Linnaeus, 1766 | Mide hasta 1,4 m (4,6 pies), envergadura de 2 a 2,3 m (6,6 a 7,5 pies), peso de 3,6 a 4,5 kg (7,9 a 9,9 libras). [20] Es el pelícano más pequeño; se distingue por su plumaje marrón; se alimenta buceando. [21] | Cinco subespecies. Distribución costera que abarca desde América del Norte y el Caribe hasta el norte de América del Sur y las Galápagos. [22] Estado: preocupación menor. [23] | |
Pelícano peruano Pelecanus thagus Molina, 1782 | Longitud hasta 1,52 m (5,0 pies), envergadura 2,48 m (8,1 pies), [24] peso promedio 7 kg (15 libras). [25] Oscuro con una raya blanca desde la corona hasta los lados del cuello. | Monotípico. Costa del Pacífico de América del Sur desde Ecuador y Perú hacia el sur hasta el sur de Chile. [22] Estado: casi amenazado. [26] | |
Gran pelícano blanco Pelecanus onocrotalus Linnaeus , 1758 | Longitud 1,40–1,75 m (4,6–5,7 pies), envergadura 2,45–2,95 m (8,0–9,7 pies), peso 10–11 kg (22–24 libras). [27] [28] Plumaje blanco, con parche facial y patas rosadas. | Monotípico. Distribución irregular desde el este del Mediterráneo hasta Indochina y la península malaya, y al sur hasta Sudáfrica. [22] Estado: preocupación menor. [29] | |
Pelícano australiano Pelecanus conspicillatus Temminck, 1824 | Longitud 1,60–1,90 m (5,2–6,2 pies), envergadura 2,3–2,5 m (7,5–8,2 pies), peso 4–8,2 kg (8,8–18,1 libras). [30] Predominantemente blanco con negro a lo largo de las primarias y pico muy grande, de color rosa pálido. | Monotípico. Australia y Nueva Guinea; errante en Nueva Zelanda, Islas Salomón, archipiélago de Bismarck, Fiji y Wallacea . [22] Estado: preocupación menor. [31] | |
Pelícano de lomo rosado Pelecanus rufescens Gmelin, 1789 | Longitud 1,25–1,32 m (4,1–4,3 pies), envergadura 2,65–2,9 m (8,7–9,5 pies), [32] peso 3,9–7 kg (8,6–15,4 libras). [33] Plumaje gris y blanco, ocasionalmente rosado en la espalda, con una mandíbula superior amarilla y una bolsa gris. [32] | Monotípico. África, Seychelles y suroeste de Arabia; [22] extinto en Madagascar. [34] Estado: preocupación menor. [35] | |
Pelícano dálmata (Pelecanus crispus) Bruch, 1832 | Longitud 1,60–1,80 m (5,2–5,9 pies), envergadura 2,70–3,20 m (8,9–10,5 pies), peso 10–12 kg (22–26 libras). [27] [28] El pelícano más grande; se diferencia del gran pelícano blanco en que tiene plumas rizadas en la nuca, patas grises y plumaje blanco grisáceo. [32] | Monotípico. Europa sudoriental hasta India y China. [22] Estado: casi amenazado. [36] | |
Pelícano de pico moteado Pelecanus philippensis Gmelin, 1789 | Longitud 1,27–1,52 m (4,2–5,0 pies), envergadura 2,5 m (8,2 pies), peso c. 5 kg (11 libras). [37] Principalmente blanco grisáceo por todas partes, con una cresta posterior del cuello gris en la época de reproducción, rabadilla rosada y bolsa del pico moteada. [37] | Monotípico. Sur de Asia, desde el sur de Pakistán, a través de la India y al este hasta Indonesia; [22] extinto en Filipinas y posiblemente en el este de China. [37] Estado: casi amenazado. [38] |
El registro fósil muestra que el linaje del pelícano ha existido durante al menos 36 millones de años; el fósil de pelícano más antiguo conocido fue asignado a Eopelecanus aegyptiacus y fue encontrado en depósitos del Eoceno tardío (parte media a tardía de la etapa/edad del Priaboniano temprano ) de la Formación Birket Qarun dentro del Sitio de Patrimonio Mundial Wadi Al-Hitan en Egipto. [1] Se conoce un fósil de pelícano más completo de la era del Oligoceno temprano a partir de depósitos en Luberon en el sureste de Francia, y es notablemente similar a las formas modernas. [39] Su pico está casi completo y es morfológicamente idéntico al de los pelícanos actuales, lo que demuestra que este avanzado aparato de alimentación ya existía en ese momento. [39] Un fósil del Mioceno temprano ha sido nombrado Miopelecanus gracilis sobre la base de ciertas características originalmente consideradas únicas, pero luego se pensó que se encontraban dentro del rango de variación interespecífica en Pelecanus . [39] El Protopelicanus del Eoceno tardío puede ser un pelecaniforme o suliforme – o un ave acuática similar como un pseudotooth ( Pelagornithidae ), pero no es generalmente considerado un pelecánido . [40] [1] El supuesto pelícano del Mioceno Liptornis de la Patagonia es un nomen dubium (de validez dudosa), estando basado en fragmentos que proporcionan evidencia insuficiente para sustentar una descripción válida. [41]
Los hallazgos fósiles en América del Norte han sido escasos en comparación con los de Europa, que tiene un registro fósil más rico. [42] Se han descrito varias especies de Pelecanus a partir de material fósil, entre ellas: [43]
Los pelícanos son aves muy grandes con picos muy largos que se caracterizan por un gancho curvado hacia abajo al final de la mandíbula superior y la unión de una enorme bolsa gular a la inferior. Las delgadas ramas del pico inferior y los músculos flexibles de la lengua forman la bolsa en una canasta para atrapar peces y, a veces, agua de lluvia, [15] aunque para no obstaculizar la deglución de peces grandes, la lengua en sí es diminuta. [50] Tienen un cuello largo y patas cortas y robustas con pies grandes y completamente palmeados. Aunque se encuentran entre las aves voladoras más pesadas, [51] son relativamente ligeros para su aparente volumen debido a las bolsas de aire en el esqueleto y debajo de la piel, lo que les permite flotar alto en el agua. [15] La cola es corta y cuadrada. Las alas son largas y anchas, con una forma adecuada para el vuelo planeado y elevado, y tienen la inusualmente gran cantidad de 30 a 35 plumas de vuelo secundarias . [52]
Los machos son generalmente más grandes que las hembras y tienen picos más largos. [15] La especie más pequeña es el pelícano pardo, cuyos ejemplares pequeños no pueden pesar más de 2,75 kg (6,1 lb) y medir 1,06 m (3,5 ft) de largo, con una envergadura de tan solo 1,83 m (6,0 ft). Se cree que el más grande es el dálmata, con hasta 15 kg (33 lb) y 1,83 m (6,0 ft) de largo, con una envergadura máxima de 3 m (9,8 ft). El pico del pelícano australiano puede crecer hasta 0,5 m (1,6 ft) de largo en los machos grandes, [53] el más largo de cualquier ave. [4]
Los pelícanos tienen un plumaje de color principalmente claro, con la excepción de los pelícanos pardos y peruanos. [54] Los picos, las bolsas y la piel desnuda de la cara de todas las especies se vuelven más brillantes antes de que comience la temporada de reproducción. [55] La bolsa de la garganta de la subespecie californiana del pelícano pardo se vuelve de un rojo brillante y se desvanece a amarillo después de que se ponen los huevos, mientras que la bolsa de la garganta del pelícano peruano se vuelve azul. El pelícano blanco americano desarrolla una protuberancia prominente en su pico que se desprende una vez que las hembras han puesto huevos. [5] El plumaje de los pelícanos inmaduros es más oscuro que el de los adultos. [54] Los polluelos recién nacidos están desnudos y rosados, oscureciéndose a gris o negro después de 4 a 14 días, y luego desarrollando una cubierta de plumón blanco o gris . [56]
Las disecciones anatómicas de dos pelícanos pardos en 1939 mostraron que los pelícanos tienen una red de sacos de aire debajo de su piel situados a lo largo de la superficie ventral, incluyendo la garganta, el pecho y la parte inferior de las alas, además de tener sacos de aire en sus huesos. [57] Los sacos de aire están conectados a las vías respiratorias del sistema respiratorio, y el pelícano puede mantener sus sacos de aire inflados cerrando su glotis , pero no está claro cómo se inflan los sacos de aire. [57] Los sacos de aire sirven para mantener al pelícano notablemente flotante en el agua [58] y también pueden amortiguar el impacto del cuerpo del pelícano en la superficie del agua cuando se sumergen del vuelo al agua para atrapar peces. [57] Los sacos de aire superficiales también pueden ayudar a redondear los contornos del cuerpo (especialmente sobre el abdomen, donde las protuberancias superficiales pueden ser causadas por cambios de tamaño y posición de las vísceras) para permitir que las plumas suprayacentes formen un aislamiento térmico más efectivo y también para permitir que las plumas se mantengan en posición para una buena aerodinámica. [57]
Los pelícanos modernos se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida. Habitan principalmente en regiones cálidas, aunque sus áreas de reproducción se extienden hasta latitudes de 45° Sur (pelícanos australianos en Tasmania ) y 60° Norte (pelícanos blancos americanos en el oeste de Canadá). [4] Son aves de aguas interiores y costeras, pero no se encuentran en las regiones polares, las profundidades oceánicas, las islas oceánicas (excepto las Galápagos) ni en el interior de Sudamérica, así como en la costa este de Sudamérica desde la desembocadura del río Amazonas hacia el sur. [15] Se han recuperado huesos subfósiles tan al sur como la Isla Sur de Nueva Zelanda , [59] aunque su escasez y su presencia aislada sugieren que estos restos pueden haber sido simplemente vagabundos de Australia (como es el caso hoy en día). [60]
Los pelícanos nadan bien con sus fuertes patas y sus pies palmeados. Se frotan la nuca con las glándulas que las cubren para recoger una secreción aceitosa, que luego transfieren a su plumaje para impermeabilizarlo. [4] Sosteniendo sus alas ligeramente contra sus cuerpos, los pelícanos flotan con relativamente poca parte de sus cuerpos debajo de la superficie del agua. [32] Disipan el exceso de calor mediante el aleteo gular, ondulando la piel de la garganta y la bolsa con el pico abierto para promover el enfriamiento por evaporación . [15] Se posan y holgazanean en comunidad en playas, bancos de arena y en aguas poco profundas. [15]
Una capa fibrosa en la profundidad de los músculos del pecho puede mantener las alas rígidamente horizontales para planear y elevarse. Por lo tanto, utilizan las corrientes térmicas para elevarse a alturas de 3000 m (10 000 pies) o más, [61] combinadas con planeo y vuelo con aleteo en formación de V , para viajar distancias de hasta 150 km (93 mi) a áreas de alimentación. [4] Los pelícanos también vuelan bajo (o "deslizantes") sobre tramos de agua, utilizando un fenómeno conocido como efecto suelo para reducir la resistencia y aumentar la sustentación . A medida que el aire fluye entre las alas y la superficie del agua, se comprime a una mayor densidad y ejerce una fuerza ascendente más fuerte contra el ave que está arriba. [62] Por lo tanto, se ahorra energía sustancial durante el vuelo. [63]
Los pelícanos adultos se comunican a través de gestos y comportamientos visuales, [64] en particular mediante sus alas y picos. El comportamiento agonístico consiste en golpear y morder a sus oponentes con sus picos, o levantar y agitar sus alas de manera amenazante. [65] Los pelícanos adultos gruñen cuando están en la colonia, pero generalmente permanecen en silencio en otros lugares o fuera de la temporada de reproducción. [32] [66] [67] [68] Por el contrario, las colonias son ruidosas, ya que los polluelos vocalizan profusamente. [64]
Los pelícanos son gregarios y anidan en colonias. Las parejas son monógamas durante una sola temporada, pero el vínculo de pareja se extiende solo a la zona de anidación; los miembros de la pareja son independientes fuera del nido. Las especies que anidan en el suelo (blancas) tienen un cortejo comunitario complejo que implica un grupo de machos que persiguen a una sola hembra en el aire, en la tierra o en el agua mientras se señalan, abren y empujan sus picos entre sí. Pueden completar el proceso en un día. Las especies que anidan en los árboles tienen un proceso más simple en el que los machos posados anuncian la presencia de hembras. [4] La ubicación de la colonia de reproducción está limitada por la disponibilidad de un amplio suministro de peces para comer, aunque los pelícanos pueden usar las corrientes térmicas para elevarse y viajar cientos de kilómetros diariamente para buscar alimento. [55]
El pelícano australiano tiene dos estrategias reproductivas, dependiendo del grado local de previsibilidad ambiental. Colonias de decenas o cientos, raramente miles, de aves se reproducen regularmente en pequeñas islas costeras y subcosteras donde el alimento está disponible estacional o permanentemente. En el interior árido de Australia, especialmente en la cuenca endorreica del lago Eyre , los pelícanos se reproducen de manera oportunista en grandes cantidades de hasta 50.000 parejas, cuando grandes inundaciones irregulares, que pueden estar separadas por muchos años, llenan lagos salados efímeros y proporcionan grandes cantidades de alimento durante varios meses antes de secarse nuevamente. [61]
En todas las especies, la cópula tiene lugar en el lugar del nido; comienza poco después del apareamiento y continúa durante 3 a 10 días antes de la puesta de huevos. El macho lleva el material del nido, en las especies que anidan en el suelo (que pueden no construir un nido) a veces en la bolsa, y en las especies que anidan en los árboles en forma transversal en el pico. Luego, la hembra amontona el material para formar una estructura simple. [4]
Los huevos son ovalados, blancos y de textura gruesa. [15] Todas las especies ponen normalmente al menos dos huevos; el tamaño habitual de la nidada es de uno a tres, raramente hasta seis. [15] Ambos sexos incuban con los huevos encima o debajo de las patas; pueden exhibirse al cambiar de turno. La incubación dura entre 30 y 36 días; [15] el éxito de eclosión para parejas no molestadas puede ser tan alto como el 95%, pero debido a la competencia entre hermanos o siblicidio , en la naturaleza, generalmente todos los polluelos menos uno mueren dentro de las primeras semanas (más tarde en las especies de lomo rosado y pico moteado). Ambos padres alimentan a sus crías. Los polluelos pequeños se alimentan por regurgitación ; después de aproximadamente una semana, pueden poner sus cabezas en las bolsas de sus padres y alimentarse solos. [56] A veces, antes, pero especialmente después de ser alimentado, el polluelo de pelícano puede parecer "hacer un berrinche" vocalizando en voz alta y arrastrándose en círculos agarrándose de un ala y una pata, golpeándose la cabeza contra el suelo o cualquier cosa cercana y los berrinches a veces terminan en lo que parece una convulsión que hace que el polluelo caiga brevemente inconsciente; la razón no se conoce claramente, pero una creencia común es que es para llamar la atención sobre sí mismo y alejarla de sus hermanos que están esperando ser alimentados. [4]
Los padres de las especies que anidan en el suelo a veces arrastran a los polluelos mayores por la cabeza antes de alimentarlos. A partir de los 25 días de edad, [15] los polluelos de estas especies se reúnen en "grupos" o " guarderías " de hasta 100 aves en las que los padres reconocen y alimentan solo a sus propias crías. A las 6-8 semanas de vida deambulan, nadando ocasionalmente, y pueden practicar la alimentación comunitaria. [4] Los polluelos de todas las especies empluman entre 10 y 12 semanas después de la eclosión. Pueden permanecer con sus padres después, pero ahora rara vez o nunca son alimentados. Alcanzan la madurez a los tres o cuatro años de edad. [15] El éxito reproductivo general es muy variable. [4] Los pelícanos viven entre 15 y 25 años en estado salvaje, aunque uno alcanzó una edad de 54 años en cautiverio. [55]
La dieta de los pelícanos generalmente consiste en peces, [55] pero ocasionalmente también comen anfibios , tortugas, crustáceos , insectos , aves y mamíferos. [69] [70] [71] El tamaño de los peces presa preferidos varía según la especie de pelícano y la ubicación. Por ejemplo, en África, el pelícano de lomo rosado generalmente captura peces que varían en tamaño desde alevines hasta 400 g (0,9 lb) y el gran pelícano blanco prefiere peces algo más grandes, hasta 600 g (1,3 lb), pero en Europa, se ha registrado que esta última especie captura peces de hasta 1.850 g (4,1 lb). [71] En aguas profundas, los pelícanos blancos a menudo pescan solos. Más cerca de la orilla, varios rodean bancos de peces pequeños o forman una línea para empujarlos hacia las aguas poco profundas, batiendo sus alas en la superficie del agua y luego recogiendo la presa. [72] Aunque todas las especies de pelícanos pueden alimentarse en grupos o en solitario, el pelícano dálmata, el pelícano de lomo rosado y el pelícano de pico moteado son los únicos que prefieren la alimentación solitaria. Se sabe que, cuando pescan en grupos, todas las especies de pelícanos trabajan juntas para atrapar a sus presas, y los pelícanos dálmatas pueden incluso cooperar con los cormoranes grandes . [71]
Los peces grandes se capturan con la punta del pico, luego se lanzan al aire para atraparlos y deslizarlos hacia la garganta con la cabeza primero. A veces, una gaviota se para sobre la cabeza del pelícano, la picotea para distraerlo y agarra un pez del pico abierto. [73] Los pelícanos, a su vez, a veces arrebatan presas a otras aves acuáticas. [4]
El pelícano pardo generalmente se zambulle de cabeza para atrapar a su presa, desde una altura de hasta 10 a 20 m (33 a 66 pies), especialmente para atrapar anchoas y sábalos . [74] [72] [71] El único otro pelícano que se alimenta utilizando una técnica similar es el pelícano peruano, pero sus inmersiones suelen ser desde una altura menor que la del pelícano pardo. [75] Los pelícanos blancos australianos y americanos pueden alimentarse mediante inmersiones bajas aterrizando con los pies primero y luego recogiendo la presa con el pico, pero ellos, al igual que las demás especies de pelícanos, se alimentan principalmente mientras nadan en el agua. [71] Las presas acuáticas se capturan más comúnmente en la superficie del agua o cerca de ella. [54] Aunque se alimenta principalmente de peces, el pelícano australiano también es un carroñero y carnívoro ecléctico y oportunista que busca alimento en vertederos , además de tomar carroña [76] y "cualquier cosa, desde insectos y pequeños crustáceos hasta patos y perros pequeños". [76] La comida no se almacena en la bolsa de la garganta de un pelícano, al contrario de lo que dice el folclore popular. [55]
Los pelícanos también pueden comer aves. En el sur de África, los huevos y polluelos del cormorán del Cabo son una fuente importante de alimento para los grandes pelícanos blancos. [71] Se han registrado varias otras especies de aves en la dieta de este pelícano en Sudáfrica, incluidos los polluelos de alcatraz del Cabo en la isla Malgas [77], así como cormoranes coronados , gaviotas cocineras , charranes crestados y pingüinos africanos en la isla Dassen y en otros lugares. [78] Se ha registrado que el pelícano australiano, que está particularmente dispuesto a tomar una amplia gama de presas, se alimenta de crías de ibis blanco australiano y cercetas grises y gaviotas plateadas jóvenes y adultas . [71] [79] Se ha informado de que los pelícanos pardos se alimentan de crías de araos comunes en California y de huevos y polluelos de garcetas bueyeras y polluelos de garcetas grandes en Baja California , México. [80] Se ha registrado que los pelícanos peruanos en Chile se alimentan de polluelos de cormoranes imperiales , petreles zambullidores peruanos juveniles y gaviotas grises . [81] [82] Se conoce el canibalismo de polluelos de su propia especie en los pelícanos australiano, pardo y peruano. [79] [80] [82] Se han observado pelícanos blancos no nativos tragándose palomas de ciudad en St. James's Park en Londres, Inglaterra. [70]
A nivel mundial, las poblaciones de pelícanos se ven afectadas negativamente por estos factores principales: disminución de los suministros de peces debido a la sobrepesca o la contaminación del agua, destrucción del hábitat, efectos directos de la actividad humana como perturbaciones en las colonias de anidación, caza y sacrificio selectivo, enredos en líneas de pesca y anzuelos, y la presencia de contaminantes como el DDT y la endrina . Las poblaciones de la mayoría de las especies son más o menos estables, aunque tres están clasificadas por la UICN como en riesgo. Todas las especies se reproducen fácilmente en zoológicos, lo que es potencialmente útil para la gestión de la conservación. [83]
La población combinada de pelícanos pardos y peruanos se estima en 650.000 aves, con alrededor de 250.000 en los Estados Unidos y el Caribe, y 400.000 en Perú. [a] La Sociedad Nacional Audubon estima la población mundial del pelícano pardo en 300.000. [85] La cantidad de pelícanos pardos se desplomó en las décadas de 1950 y 1960, en gran medida como consecuencia de la contaminación ambiental con DDT, y la especie fue catalogada como en peligro de extinción en los EE. UU. en 1970. Con restricciones al uso de DDT en los EE. UU. desde 1972, su población se ha recuperado y fue eliminada de la lista en 2009. [84] [86]
El pelícano peruano está catalogado como casi amenazado porque, aunque BirdLife International estima que su población supera los 500.000 individuos maduros y posiblemente esté aumentando, en el pasado ha sido mucho mayor. Disminuyó drásticamente durante el fenómeno de El Niño de 1998 y podría experimentar disminuciones similares en el futuro. Las necesidades de conservación incluyen un seguimiento regular en toda su área de distribución para determinar las tendencias de la población, en particular después de los años de El Niño, restringir el acceso humano a importantes colonias de reproducción y evaluar las interacciones con la pesca. [87]
El pelícano de pico moteado tiene una población estimada de entre 13.000 y 18.000 ejemplares y se considera casi amenazado en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN. Su población disminuyó considerablemente durante el siglo XX, siendo un factor crucial la erradicación de la importante colonia de cría del valle de Sittaung en Birmania debido a la deforestación y la pérdida de sitios de alimentación. [88] Las principales amenazas a las que se enfrenta son la pérdida de hábitat y las perturbaciones humanas, pero las poblaciones se han estabilizado en gran medida tras una mayor protección en la India y Camboya. [38]
El pelícano de lomo rosado tiene una gran población que se extiende por gran parte del África subsahariana . En ausencia de amenazas sustanciales o evidencia de disminución en su área de distribución, su estado de conservación se evalúa como de menor preocupación. Las amenazas regionales incluyen el drenaje de humedales y la creciente perturbación en el sur de África. La especie es susceptible a la bioacumulación de toxinas y la destrucción de árboles donde anidan debido a la tala. [89]
El pelícano blanco americano ha aumentado en número, [5] con una población estimada en más de 157.000 aves en 2005, volviéndose más numeroso al este de la divisoria continental, mientras que disminuye en el oeste. [90] Sin embargo, no está claro si su número se ha visto afectado por la exposición a pesticidas, ya que también ha perdido hábitat a través del drenaje de humedales y la competencia con el uso recreativo de lagos y ríos. [5]
Los pelícanos blancos se distribuyen por una gran zona de África y el sur de Asia. La tendencia general en cuanto a su número es incierta, con una mezcla de poblaciones regionales en aumento, en declive, estables o desconocidas, pero no se han encontrado pruebas de un rápido declive general, y el estado de la especie se considera de menor preocupación. Las amenazas incluyen el drenaje de humedales, la persecución y la caza deportiva, las perturbaciones en las colonias de cría y la contaminación por pesticidas y metales pesados. [91]
El pelícano dálmata tiene una población estimada de entre 10.000 y 20.000 ejemplares tras una reducción masiva de su población en los siglos XIX y XX. Las principales amenazas actuales son la caza, especialmente en el este de Asia, las perturbaciones, el desarrollo costero, la colisión con tendidos eléctricos y la sobreexplotación de las poblaciones de peces. [92] Está catalogado como casi amenazado por la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN, ya que la tendencia de su población es a la baja, especialmente en Mongolia, donde está casi extinto. Sin embargo, varias colonias europeas están aumentando de tamaño y la colonia más grande de la especie, en el pequeño lago Prespa en Grecia, ha alcanzado unas 1.400 parejas reproductoras tras las medidas de conservación. [36]
El pelícano australiano , que se encuentra ampliamente distribuido en Australia, [5] tiene una población estimada en general entre 300.000 y 500.000 individuos. [93] Las cifras totales de la población fluctúan de manera amplia y errática según las condiciones de los humedales y el éxito reproductivo en todo el continente. La especie se considera de menor preocupación. [94]
Los pelícanos han sido perseguidos por los humanos por su supuesta competencia por los peces, a pesar del hecho de que su dieta se superpone poco con los peces capturados por las personas. [5] A partir de la década de 1880, los pelícanos blancos americanos fueron apaleados y disparados, sus huevos y crías fueron destruidos deliberadamente, y sus sitios de alimentación y anidación fueron degradados por esquemas de gestión del agua y drenaje de humedales. [5] Incluso en el siglo XXI, se observó que un aumento en la población de pelícanos blancos americanos en el sureste de Idaho en los EE. UU. amenazó la pesquería recreativa de trucha degollada allí, lo que llevó a intentos oficiales de reducir el número de pelícanos a través del acoso y el sacrificio sistemáticos . [95]
Los grandes pelícanos blancos de la isla Dyer, en la región del Cabo Occidental de Sudáfrica, fueron sacrificados durante el siglo XIX porque se consideró que su depredación de los huevos y polluelos de las aves marinas productoras de guano amenazaba el sustento de los recolectores de guano. [78] Más recientemente, dicha depredación en las colonias de aves marinas sudafricanas ha afectado a la conservación de las poblaciones de aves marinas amenazadas, especialmente los cormoranes coronados, los cormoranes del Cabo y los cormoranes ribereños . Esto ha llevado a sugerir que se debería controlar el número de pelícanos en las colonias vulnerables. [78]
Además de la destrucción del hábitat y la persecución deliberada y selectiva, los pelícanos son vulnerables a las perturbaciones en sus colonias de cría por parte de observadores de aves, fotógrafos y otros visitantes curiosos. La mera presencia humana puede hacer que las aves desplacen o destruyan accidentalmente sus huevos, dejen a las crías expuestas a depredadores y condiciones climáticas adversas o incluso abandonen sus colonias por completo. [96] [97] [98]
La contaminación del medio ambiente por DDT fue una de las principales causas de la disminución de las poblaciones de pelícanos pardos en América del Norte en los decenios de 1950 y 1960. Entró en la cadena alimentaria oceánica , contaminando y acumulándose en varias especies, incluido uno de los principales peces de alimentación del pelícano: la anchoa del norte . Su metabolito DDE es un tóxico reproductivo en los pelícanos y muchas otras aves, que causa el adelgazamiento y debilitamiento de la cáscara de los huevos y el consiguiente fracaso de la reproducción debido a que los huevos son aplastados accidentalmente por las aves incubadoras. Desde que se implementó una prohibición efectiva del uso de DDT en los EE. UU. en 1972, las cáscaras de los huevos de los pelícanos pardos reproductores allí se han engrosado y sus poblaciones se han recuperado en gran medida. [74] [99]
A finales de los años 1960, tras la importante disminución del número de pelícanos pardos en Luisiana debido al envenenamiento por DDT, se importaron 500 pelícanos de Florida para aumentar y restablecer la población; más de 300 murieron posteriormente en abril y mayo de 1975 por envenenamiento por el pesticida endrina. [100] Alrededor de 14.000 pelícanos, incluidos 7.500 pelícanos blancos americanos, perecieron de botulismo después de comer pescado del mar de Salton en 1990. [5] En 1991, un número anormal de pelícanos pardos y cormoranes de Brandt murieron en Santa Cruz, California , cuando sus peces comestibles (anchoas) se contaminaron con ácido domoico neurotóxico , producido por la diatomea Pseudo-nitzschia . [101]
Como aves acuáticas que se alimentan de peces, los pelícanos son muy susceptibles a los derrames de petróleo , tanto directamente por el petróleo como por el impacto en sus recursos alimenticios. Un informe de 2007 a la Comisión de Pesca y Caza de California estimó que durante los 20 años anteriores, entre 500 y 1000 pelícanos pardos se habían visto afectados por derrames de petróleo en California. [98] Un informe de 2011 del Centro para la Diversidad Biológica , un año después del derrame de petróleo de Deepwater Horizon en abril de 2010 , dijo que se habían recolectado 932 pelícanos pardos después de ser afectados por el petróleo y estimó que 10 veces esa cantidad había sido dañada como resultado del derrame. [102]
Cuando los pelícanos interactúan con los pescadores, ya sea compartiendo las mismas aguas o buscando desechos de la pesca, son especialmente vulnerables a quedar enganchados y enredados en líneas de pesca activas o descartadas. Los anzuelos son tragados o atrapados en la piel de la bolsa o en las patas palmeadas, y las líneas de pesca de monofilamento resistentes pueden enrollarse alrededor del pico, las alas o las patas, lo que provoca parálisis, inanición y, a menudo, la muerte. En América del Norte y Australia, voluntarios han establecido organizaciones locales de rescate para tratar y rehabilitar a los pelícanos y otros animales salvajes heridos. [103] [104] [105]
Al igual que otras familias de aves , los pelícanos son susceptibles a una variedad de parásitos . La malaria aviar es transmitida por el mosquito Culex pipens , y las altas densidades de estos insectos picadores pueden obligar a abandonar las colonias de pelícanos. Las sanguijuelas pueden adherirse a la cloaca o, a veces, al interior de la bolsa. [106] Un estudio de los parásitos del pelícano blanco americano encontró 75 especies diferentes, incluidas tenias , duelas , moscas , pulgas , garrapatas y nematodos .
El pelícano pardo tiene una gama igualmente amplia de parásitos. Los nematodos Contracaecum multipapillatum y C. mexicanum y el trematodo Ribeiroia ondatrae han causado enfermedades y mortalidad en la población puertorriqueña , posiblemente poniendo en peligro al pelícano en esta isla. [107]
Muchos parásitos de los pelícanos se encuentran en otros grupos de aves, pero varios piojos son muy específicos del hospedador . [108] Los pelícanos sanos generalmente pueden lidiar con sus piojos, pero las aves enfermas pueden tener cientos de individuos, lo que acelera la muerte de un ave enferma. El piojo de la bolsa, Piagetiella peralis, se encuentra en la bolsa y, por lo tanto, no se puede eliminar acicalando a los animales . Si bien esto no suele ser un problema grave incluso cuando está presente en tal cantidad que cubre todo el interior de la bolsa, a veces puede producirse inflamación y sangrado y dañar al hospedador. [108]
En mayo de 2012, se informó que cientos de pelícanos peruanos murieron en Perú debido a una combinación de inanición e infestación por lombrices intestinales . [109]
El pelícano ( henet en egipcio ) se asociaba en el Antiguo Egipto con la muerte y el más allá . Se lo representaba en el arte de las paredes de las tumbas y figuraba en los textos funerarios como símbolo protector contra las serpientes. En los Textos de las Pirámides también se hacía referencia a Henet como la "madre del rey" y, por lo tanto, se la consideraba una diosa. Las referencias en papiros funerarios no reales muestran que se creía que el pelícano poseía la capacidad de profetizar un paso seguro al inframundo para alguien que había muerto. [110]
En la ley dietética judía , el pelícano no se considera kosher (apto para el consumo), ya que es un tipo de ave marina y, por lo tanto, se considera un animal impuro . [111] [112]
Un mito de origen del pueblo Murri de Queensland , citado por Andrew Lang , describe cómo el pelícano australiano adquirió su plumaje blanco y negro. La historia cuenta que el pelícano alguna vez fue un pájaro negro. Durante una inundación, construyó una canoa para salvar a la gente que se estaba ahogando. Se enamoró de una mujer y decidió salvarla, pero ella y sus amigos lo engañaron y escaparon. El pelícano, en consecuencia, comenzó a prepararse para ir a la guerra contra ellos pintándose con arcilla blanca como pintura de guerra. Antes de que terminara, otro pelícano, al ver una criatura tan extraña y de color moteado , lo mató con su pico, y todos esos pelícanos han sido blancos y negros desde entonces. [113]
El pueblo Moche del antiguo Perú adoraba a la naturaleza. [114] Ponían énfasis en los animales y a menudo representaban pelícanos en su arte. [115]
La isla de Alcatraz recibió su nombre de los españoles debido a la gran cantidad de pelícanos pardos que anidan allí. La palabra alcatraz se deriva del árabe al-caduos , un término utilizado para referirse a un buque que transportaba agua y que se asemeja a la bolsa del pelícano. El nombre inglés albatros también se deriva de la corrupción de la palabra española. [116] [117]
El Physiologus , un texto didáctico cristiano del siglo III o IV, afirma que los pelícanos matan a sus crías cuando crecen y golpean a sus padres en la cara, pero luego la madre los lamenta durante tres días, después de lo cual se golpea el costado y los devuelve a la vida con su sangre. [118] El Physiologus explica esto como un reflejo del dolor infligido a Dios por la idolatría de la gente , y el autosacrificio de Jesús en la cruz que redime a los pecadores (ver la sangre y el agua que brotan de la herida en su costado). [118] Este texto fue ampliamente copiado, traducido y, a veces, parafraseado con precisión durante la Edad Media , por ejemplo, por los autores del siglo XIII Guillaume le Clerc y Bartholomaeus Anglicus . [118]
En una versión más reciente, también medieval, del mito europeo, se pensaba que el pelícano era particularmente atento con sus crías, hasta el punto de proporcionarles sangre hiriéndose el pecho cuando no había otro alimento disponible. Como resultado, el pelícano llegó a simbolizar la Pasión de Jesús y la Eucaristía , [119] [120] complementando la imagen del cordero y la bandera . [121] Esta característica mítica se menciona en el himno " Adoro te deliver " ("Humildemente te adoramos"), donde en el penúltimo verso, Santo Tomás de Aquino describe a Cristo como el divino pelícano amoroso, una gota de cuya sangre puede salvar al mundo. [122] De manera similar, la novela alegórica cristiana de 1678 El progreso del peregrino describe cómo "el pelícano se perfora el pecho con el pico... para alimentar a sus crías con su sangre, y así mostrar que Cristo el bendito ama tanto a sus crías, a su pueblo, que los salva de la muerte con su sangre". [123]
Isabel I de Inglaterra adoptó el símbolo y se presentó como la «madre de la Iglesia de Inglaterra ». Alrededor de 1573 se pintó un retrato de ella, llamado el Retrato del pelícano , probablemente obra de Nicholas Hilliard . [124]
El pelícano aparece en muchas obras de arte cristianas, especialmente en Europa. Por ejemplo, la primera edición (1611) de la Biblia del rey Jaime I contiene una representación de un pelícano alimentando a sus crías en un panel ovalado en la parte inferior de la página del título. [121] El "pelícano en su piedad" aparece en el retablo de 1686 de Grinling Gibbons en la iglesia de St Mary Abchurch en la ciudad de Londres. Ejemplos medievales anteriores del motivo aparecen en murales pintados, por ejemplo, el mural en la iglesia parroquial de Belchamp Walter , Essex (c. 1350). [125]
La caracterización autosacrificial del pelícano fue reforzada por bestiarios medievales ampliamente leídos . El recurso de "un pelícano en su piedad" o "un pelícano vulnerándose (del latín vulnerō, "hiero, lastimo, me lastimo") se utilizó en la iconografía religiosa y la heráldica . [4]
Las leyendas sobre las autolesiones y el suministro de sangre se dan en distintas culturas. [4] Por ejemplo, un cuento popular indio describe a un pelícano que mató a sus crías con malos tratos, pero que luego se arrepintió tanto que las resucitó con su propia sangre. [4] Estas leyendas pueden haber surgido debido a la impresión que a veces da un pelícano de que se está apuñalando a sí mismo con su pico. En realidad, a menudo lo presiona contra su pecho para vaciar completamente la bolsa. Otra posible derivación es la tendencia del ave a descansar con el pico sobre el pecho; el pelícano dálmata tiene una bolsa de color rojo sangre al comienzo de la temporada de reproducción y esto puede haber contribuido al mito. [4]
Los pelícanos han aparecido extensamente en la heráldica, generalmente usando el simbolismo cristiano del pelícano como un padre cariñoso y abnegado. [126] Las imágenes heráldicas que presentan un "pelícano vulnerando" se refieren a un pelícano lastimándose a sí mismo, mientras que un "pelícano en su piedad" se refiere a un pelícano hembra alimentando a sus crías con su propia sangre. [127] El rey de Portugal, Juan II, adoptó al pelícano como su propio sigilo personal mientras era infante , evocando la simbología cristiana para equiparar el sacrificio de su sangre para alimentar a la nación. El pelícano como símbolo también se convirtió en sinónimo de los crecientes esfuerzos de caridad de las Santas Casas da Misericórdia durante su reinado y la reconstrucción del Hospital das Caldas da Rainha y el Hospital Real de Todos-os-Santos , que fueron patrocinados principalmente por su esposa D. Leonor . [128]
La imagen se vinculó a la fiesta religiosa medieval del Corpus Christi . Las universidades de Oxford y Cambridge tienen colegios que llevan el nombre de la festividad religiosa más cercana a la fecha de su fundación, [121] y tanto el Corpus Christi College, Cambridge , [129] como el Corpus Christi College, Oxford , presentan pelícanos en sus escudos de armas. [130]
Las facultades de medicina de la Universidad Carolina de Praga también tienen un pelícano como emblema. [131] El símbolo del Servicio Irlandés de Transfusión de Sangre es un pelícano, y durante la mayor parte de su existencia la sede del servicio estuvo ubicada en Pelican House en Dublín, Irlanda. [132] El pelícano heráldico también terminó como nombre e imagen de pub, aunque a veces con la imagen del barco Golden Hind . [133] El famoso barco de Sir Francis Drake se llamó inicialmente Pelican , y adornó la moneda de medio penique británica . [134]
El gran pelícano blanco es el ave nacional de Rumania . [135] El pelícano pardo es el ave nacional de tres países caribeños : San Cristóbal y Nieves , Barbados y Sint Maarten , y aparece en sus escudos de armas . [136] [137] [138] También es el ave estatal del estado estadounidense de Luisiana , que se conoce coloquialmente como el Estado del Pelícano; el ave aparece en la bandera estatal y el sello estatal . [8] Adorna los sellos de la Universidad Estatal de Luisiana , la Universidad de Tulane , la Universidad Tecnológica de Luisiana , la Universidad de Luisiana en Lafayette , la Universidad Loyola de Nueva Orleans , la Universidad del Sureste de Luisiana y la Universidad del Sur , y es la mascota del equipo de la NBA New Orleans Pelicans , el equipo de hockey sobre hielo Lahti Pelicans , la Universidad de Tulane y la Universidad de las Indias Occidentales . El banco portugués Montepio Geral utiliza un pelícano blanco como logotipo , [139] y un pelícano está representado en el reverso de la moneda de 1 lek albanés , emitida en 1996. [140] El nombre y la imagen se utilizaron para Pelican Books , un sello de libros de no ficción publicados por Penguin Books . [8] El sello del Packer Collegiate Institute , un pelícano alimentando a sus crías, ha estado en uso desde 1885. [141]
El pelícano es el tema de un poema popular compuesto originalmente por Dixon Lanier Merritt en 1910 con varias variaciones de otros autores. [142] La versión original decía: [143]
Un pájaro maravilloso es el pelícano,
Su pico contendrá más que su belicano,
Él puede tomarlo en su pico
Comida suficiente para una semana,
Pero estoy condenado si veo cómo el helícano.
Tribuna edéntula, recto: ápice adunco, unguiculato. Nares lineales. Facies nuda. Pedes digitís omnibus palmatis.
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