Pars reticulata

La pars reticulata ( SNpr ) es una porción de la sustancia negra y se encuentra lateral a la pars compacta . La mayoría de las neuronas que se proyectan desde la pars reticulata son neuronas GABAérgicas inhibidoras (es decir, estas neuronas liberan GABA , que es un neurotransmisor inhibidor ).

Las neuronas de la pars reticulata están mucho menos densamente empaquetadas que las de la pars compacta (a veces se las denomina pars diffusa). Son más pequeñas y delgadas que las neuronas dopaminérgicas y, por el contrario, idénticas y morfológicamente similares a las neuronas pálidas (véase ganglios basales de los primates ). Sus dendritas, así como las pálidas, son preferentemente perpendiculares a las aferencias estriatales . ^[1] Las aferencias estriatales masivas corresponden al extremo medial del haz nigroestriatal . Las neuronas nigrales tienen la misma sinaptología peculiar con las terminaciones axónicas estriatales. Establecen conexiones con las neuronas dopaminérgicas de la pars compacta, cuyas largas dendritas se hunden profundamente en la pars reticulata. Las neuronas de la pars reticulata producen el neurotransmisor ácido gamma-aminobutírico ( GABA ). Las neuronas de la pars reticulata a través del haz nigrotalámico envían axones a una parte particular del tálamo motor . El territorio nigral corresponde al núcleo ventralis anterior ( VA ) (ver también Lista de núcleos talámicos ) (distinto del VO pálido). El VA es el origen de una salida del sistema de ganglios basales. Envía axones a la corteza frontal y oculomotora. Además la pars reticulata envía neuronas a la pars parafascicularis de la región central del tálamo y al complejo pedunculopontino ). La particularidad de la pars lateralis es enviar sus axones al colículo superior, ^[2] que es una salida demasiado minimizada del sistema de ganglios basales.

Las neuronas de la pars reticulata son marcapasos de descarga rápida, que generan potenciales de acción en ausencia de entrada sináptica. ^[3] En los primates, se descargan a una frecuencia media de 68 Hz en contraste con las neuronas dopaminérgicas (por debajo de 8 Hz). ^[4] Reciben abundantes aferencias del cuerpo estriado (principalmente del cuerpo estriado asociativo) con la misma sinaptología muy peculiar que el pálido . Recibe axones del núcleo subtalámico y una inervación dopaminérgica del conjunto dopaminérgico.

La pars reticulata es uno de los dos núcleos de salida primarios del sistema de ganglios basales al tálamo motor (la otra salida es el segmento interno del globo pálido ). Las neuronas nigrales tienen su propio territorio distinto del cerebeloso y el pálido en el núcleo ventralis anterior VA. Este envía axones a la corteza frontal y oculomotora. Hikosaka y Wurtz ^{[5] [6] [7] [8]} dedicaron cuatro artículos a "las funciones visuales y oculomotoras de la pars reticulata de la sustancia negra del mono". Esta está involucrada en gran medida en la orientación y el control de los movimientos oculares en la estabilización de la mirada y en los movimientos sacádicos . La pars reticulata envía proyecciones inhibitorias al colículo superior , inhibiendo el movimiento ocular, y esta inhibición se "elimina", es decir, las neuronas que proyectan dejan de disparar, durante los movimientos sacádicos. ^[9]

La función de las neuronas de la pars compacta (no reticulata) se modifica profundamente (60% de neuronas secretoras de dopamina, 80% de disminución de dopamina en el cuerpo estriado) en el parkinsonismo y la epilepsia . Se cree que estos cambios son en su mayoría secundarios a patologías en otras partes del cerebro, pero pueden ser cruciales para comprender la generación de los síntomas de estos trastornos.