Oso pardo

Oso pardo Rango temporal:0,5–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓ Pleistoceno medio - Holoceno
Oso Kodiak en la isla Kodiak
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Apéndice II de la CITES  ( CITES ) [2] [nota 1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Familia:	Úrsidos
Género:	Ursus
Especies:	U. arctos
Nombre binomial
Ursus arctos Linneo , 1758
Subespecie
15, ver texto y artículo
Mapa de distribución del oso pardo

El oso pardo ( Ursus arctos ) es un oso de gran tamaño originario de Eurasia y América del Norte . De los carnívoros , solo es rivalizado en tamaño por su pariente más cercano, el oso polar , que es mucho menos variable en tamaño y ligeramente más grande en promedio. El oso pardo es una especie sexualmente dimórfica , ya que los machos adultos son más grandes y de constitución más compacta que las hembras. El pelaje varía en color desde crema a rojizo a marrón oscuro. Ha desarrollado grandes músculos de joroba, únicos entre los osos, y patas de hasta 21 cm (8,3 pulgadas) de ancho y 36 cm (14 pulgadas) de largo, para cavar eficazmente en la tierra. Sus dientes son similares a los de otros osos y reflejan su plasticidad dietética .

En toda su área de distribución, el oso pardo habita principalmente hábitats boscosos en elevaciones de hasta 5000 m (16 000 pies). Es omnívoro y consume una variedad de especies de plantas y animales. Contrariamente a la creencia popular, el oso pardo obtiene el 90% de su dieta de las plantas. Cuando caza, apuntará a animales tan pequeños como roedores , hasta aquellos tan grandes como alces o bueyes almizcleros . En partes de la costa de Alaska , los osos pardos se alimentan predominantemente de salmones en desove que se acercan a la costa para poner sus huevos. Durante la mayor parte del año, es un animal generalmente solitario que se asocia solo cuando se aparea o cría cachorros. Las hembras dan a luz un promedio de uno a tres cachorros que permanecen con su madre durante 1,5 a 4,5 años. Es un animal longevo, con una vida media de 25 años en estado salvaje. En relación con su tamaño corporal, el oso pardo tiene un cerebro excepcionalmente grande. Este gran cerebro permite altas capacidades cognitivas, como el uso de herramientas . Los ataques a humanos , aunque se denuncian ampliamente, generalmente son poco frecuentes.

Aunque el área de distribución del oso pardo se ha reducido y ha enfrentado extinciones locales en su amplia área de distribución, sigue estando catalogado como una especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), con una población total estimada en 2017 de 110.000. Las poblaciones que fueron cazadas hasta la extinción en los siglos XIX y XX son el oso Atlas del norte de África y las poblaciones californianas , ungavanas y mexicanas del oso grizzly de América del Norte. Muchas de las poblaciones en las partes meridionales de Eurasia también están en grave peligro de extinción. Una de las formas de cuerpo más pequeño, el oso pardo del Himalaya , está en peligro crítico: ocupa solo el 2% de su antigua área de distribución y está amenazada por la caza furtiva descontrolada de partes de su cuerpo. El oso pardo marsicano del centro de Italia es una de varias poblaciones actualmente aisladas del oso pardo euroasiático y se cree que tiene una población de solo unos 50 osos.

El oso pardo es considerado uno de los animales más populares de la megafauna carismática del mundo . Se lo ha mantenido en zoológicos desde la antigüedad y se lo ha domesticado y entrenado para actuar en circos y otros espectáculos. Durante miles de años, el oso pardo ha desempeñado un papel en la cultura humana y a menudo aparece en la literatura , el arte , el folclore y la mitología .

El oso pardo a veces se conoce como bruin , del inglés medio . Este nombre se originó en la fábula Historia de Reynard el Zorro , traducida por William Caxton , de la palabra neerlandesa media bruun o bruyn , que significa "marrón". ^{[3] [4]} A mediados del siglo XIX en los Estados Unidos, el oso pardo recibió los apodos de "Old Ephraim" y "Moccasin Joe". ^[5]

El nombre científico del oso pardo, Ursus arctos , proviene del latín ursus , que significa "oso", ^[6] y del griego ἄρκτος / arktos , que también significa "oso". ^[7]

Carl Linnaeus describió científicamente la especie bajo el nombre de Ursus arctos en la edición de 1758 de Systema Naturae . ^[8] La taxonomía y la clasificación de subespecies del oso pardo se ha descrito como "formidable y confusa", y pocas autoridades enumeran el mismo conjunto de subespecies. ^[9] Hay cientos de subespecies obsoletas de oso pardo. Se han propuesto hasta 90 subespecies. ^{[10] [11]} Un análisis de ADN de 2008 identificó tan solo cinco clados principales , que comprenden todas las especies de oso pardo existentes, mientras que un estudio filogenético de 2017 reveló nueve clados, incluido uno que representa a los osos polares. ^{[12] [13]} En 2005 ^[actualizar], la comunidad científica general reconoció 15 subespecies existentes o recientemente extintas. ^[14]

El análisis de ADN muestra que, aparte de la reciente fragmentación de la población causada por los humanos , ^[15] los osos pardos en América del Norte son generalmente parte de un único sistema de población interconectado, con la excepción de la población (o subespecie) en el archipiélago Kodiak , que probablemente ha estado aislada desde el final de la última Edad de Hielo . ^{[16] [17]} Estos datos demuestran que U. a. gyas , U. a. horribilis , U. a. sitkensis y U. a. stikeenensis no son grupos distintos o cohesivos, y se describirían con mayor precisión como ecotipos . Por ejemplo, los osos pardos en cualquier región particular de la costa de Alaska están más estrechamente relacionados con los osos pardos adyacentes que con poblaciones distantes de osos pardos. ^[18]

La historia de los osos del archipiélago Alexander es inusual, ya que estas poblaciones insulares llevan ADN de oso polar, presumiblemente originario de una población de osos polares que quedó atrás al final del Pleistoceno , pero desde entonces se han conectado con poblaciones continentales adyacentes a través del movimiento de machos, hasta el punto en que sus genomas nucleares indican más del 90% de ascendencia de oso pardo. ^{[19] El análisis} de ADNmt reveló que los osos pardos aparentemente están divididos en cinco clados diferentes, algunos de los cuales coexisten o co-ocurren en diferentes regiones. ^[20]

El oso pardo es una de las ocho especies existentes de la familia de los osos Ursidae y de las seis especies existentes de la subfamilia Ursinae .

Se cree que el oso pardo evolucionó a partir del oso etrusco ( Ursus etruscus ) en Asia durante el Plioceno temprano . ^{[24] [25]} Un análisis genético indicó que el linaje del oso pardo divergió del complejo de especies del oso cavernario hace aproximadamente 1,2-1,4 millones de años, pero no aclaró si U. savini persistió como una paraespecie del oso pardo antes de perecer. ^[26] Los fósiles de oso pardo más antiguos se encuentran en Asia hace unos 500.000 a 300.000 años. ^{[27] [28]} Entraron en Europa hace 250.000 años y en el norte de África poco después. ^[24] Los restos de oso pardo del Pleistoceno son comunes en las Islas Británicas , donde, entre otros factores, pueden haber contribuido a la extinción de los osos cavernarios ( Ursus spelaeus ). ^[29]

Los osos pardos emigraron por primera vez a América del Norte desde Eurasia a través de Beringia durante la Glaciación de Illinois . ^[30] La evidencia genética sugiere que varias poblaciones de osos pardos migraron a América del Norte, alineándose con los ciclos glaciares del Pleistoceno. La población fundadora de la mayoría de los osos pardos de América del Norte llegó primero, y el linaje genético se desarrolló alrededor de ~177 000 AP . Las divergencias genéticas sugieren que los osos pardos migraron por primera vez al sur durante MIS-5 (~92 000–83 000 AP), tras la apertura del corredor libre de hielo, ^{[30] [31] [32]} Después de una extinción local en Beringia ~33 000 AP, dos linajes nuevos pero estrechamente relacionados repoblaron Alaska y el norte de Canadá desde Eurasia después del Último Máximo Glacial (>25 000 AP). ^[30]

Los fósiles de oso pardo descubiertos en Ontario , Ohio , Kentucky y Labrador muestran que la especie se encontraba más al este de lo que indican los registros históricos. ^[24] En América del Norte, generalmente se reconocen dos tipos de la subespecie Ursus arctos horribilis : el oso pardo costero y el oso grizzly del interior. ^[33]

Un híbrido de oso polar y oso pardo es un híbrido raro de úrsido que resulta de un cruce de un oso pardo con un oso polar . Se ha producido tanto en cautiverio como en estado salvaje. En 2006, la aparición de este híbrido se confirmó mediante pruebas de ADN de un oso de aspecto extraño que había sido abatido en el Ártico canadiense , y desde entonces se han confirmado siete híbridos más en la misma región, todos descendientes de una única osa polar hembra. ^[34] Anteriormente, el híbrido se había producido en zoológicos y se consideraba un " críptido " (un animal hipotético para el que no hay pruebas científicas de su existencia en la naturaleza). ^[35] Los análisis de los genomas de los osos han demostrado que la introgresión entre especies fue generalizada durante la evolución del género Ursus , ^[36] incluida la introgresión de ADN de oso polar introducido en osos pardos durante el Pleistoceno. ^[37]

El oso pardo es el oso moderno de tamaño más variable. El tamaño típico depende de la población a la que pertenece, ya que la mayoría de los subtipos aceptados varían ampliamente en tamaño. Esto se debe en parte al dimorfismo sexual , ya que los osos pardos machos son en promedio al menos un 30% más grandes que las hembras en la mayoría de los subtipos. Los osos individuales varían en tamaño según la estación, pesando menos en primavera debido a la falta de forrajeo durante la hibernación, y más a fines del otoño, después de un período de hiperfagia para ganar peso adicional para prepararse para la hibernación. ^{[38] [39]}

Los osos pardos generalmente pesan entre 80 y 600 kg (180 a 1320 lb), y los machos superan en peso a las hembras. ^[40] Tienen una longitud de cabeza y cuerpo de 1,4 a 2,8 m (4 pies 7 pulgadas a 9 pies 2 pulgadas) y una altura a los hombros de 70 a 153 cm (28 a 60 pulgadas). La cola es relativamente corta, como en todos los osos, y varía de 6 a 22 cm (2,4 a 8,7 pulgadas) de longitud. ^{[41] [42]} Los osos pardos más pequeños, las hembras durante la primavera entre las poblaciones de terreno árido, pueden pesar tan poco como para igualar aproximadamente la masa corporal de los machos de la especie de oso viviente más pequeña, el oso malayo ( Helarctos malayanus ), mientras que las poblaciones costeras más grandes alcanzan tamaños ampliamente similares a los de la especie de oso viviente más grande, el oso polar . ^[43] Los osos pardos del interior son generalmente más pequeños, con un peso similar al de un león promedio , con un promedio de 180 kg (400 lb) en los machos y 135 kg (298 lb) en las hembras, mientras que los adultos de las poblaciones costeras pesan aproximadamente el doble. ^[44] Se encontró que el peso promedio de los osos machos adultos, de 19 poblaciones, era de 217 kg (478 lb), mientras que se encontró que las hembras adultas de 24 poblaciones tenían un promedio de 152 kg (335 lb). ^{[33] [45]}

Los osos pardos no suelen ser completamente marrones. ^[46] Tienen un pelaje largo y grueso, con una melena moderadamente alargada en la parte posterior del cuello que varía un poco según los tipos de osos. ^[47] En la India, los osos pardos pueden ser rojizos con pelos con puntas plateadas, mientras que en China los osos pardos son bicolores, con un collar de color marrón amarillento o blanquecino en el cuello, el pecho y los hombros. ^{[46] [48]} Incluso dentro de subespecies bien definidas, los individuos pueden mostrar tonos de marrón muy variables. Los osos pardos norteamericanos pueden ser de color marrón oscuro (casi negro) a crema (casi blanco) o marrón amarillento y, a menudo, tienen patas de color más oscuro. El nombre común "grizzly" proviene de su coloración típica, con los pelos de su espalda generalmente de color marrón oscuro en la base y crema blanquecino en las puntas, lo que les da su color "gris" distintivo. Aparte de la subespecie canela del oso negro americano ( U. americanus cinnamonum ), el oso pardo es la única especie de oso moderna que típicamente parece verdaderamente marrón. ^[49] El pelaje invernal del oso pardo es muy grueso y largo, especialmente en las subespecies del norte, y puede alcanzar de 11 a 12 cm (4,3 a 4,7 pulgadas) a la cruz . Los pelos de invierno son finos, pero ásperos al tacto. El pelaje de verano es mucho más corto y escaso, y su longitud y densidad varían entre las áreas geográficas. ^[50]

Los adultos tienen cráneos macizos, de constitución fuerte y cóncavos, que son grandes en proporción al cuerpo. ^[49] Las proyecciones del cráneo están bien desarrolladas. ^[50] La longitud del cráneo de los osos pardos rusos tiende a ser de 31,5 a 45,5 cm (12,4 a 17,9 pulgadas) para los machos y de 27,5 a 39,7 cm (10,8 a 15,6 pulgadas) para las hembras. Los osos pardos tienen el cráneo más ancho de todos los osos ursinos existentes. ^[44] El ancho de los arcos cigomáticos en los machos es de 17,5 a 27,7 cm (6,9 a 10,9 pulgadas) y de 14,7 a 24,7 cm (5,8 a 9,7 pulgadas) en las hembras. ^[50] Los osos pardos tienen mandíbulas fuertes: los incisivos y los caninos son grandes, y los caninos inferiores están fuertemente curvados. Los tres primeros molares de la mandíbula superior están subdesarrollados y tienen una sola corona con una raíz. El segundo molar superior es más pequeño que los otros y suele estar ausente en los adultos. Suele perderse a una edad temprana, sin dejar rastro de su alvéolo en la mandíbula. Los tres primeros molares de la mandíbula inferior son muy débiles y suelen perderse a una edad temprana. ^[50] Los dientes de los osos pardos reflejan su plasticidad dietética y son muy similares a los de otros osos. ^{[51] [52]} Son fiablemente más grandes que los dientes de los osos negros americanos , pero en promedio son más pequeños en longitud molar que los de los osos polares . ^[53]

Los osos pardos tienen garras grandes y curvadas, siendo las delanteras más grandes que las traseras. Pueden alcanzar de 5 a 6 cm (2,0 a 2,4 pulgadas) y medir de 7 a 10 cm (2,8 a 3,9 pulgadas) a lo largo de la curva. ^[50] Comparado con el oso negro americano ( Ursus americanus ), el oso pardo tiene garras más largas y fuertes, con una curva roma. ^[49] Debido a su estructura de garras, además de su peso excesivo, los osos pardos adultos no son capaces de trepar árboles tan bien como los osos negros. En casos raros se han visto osos pardos hembras adultas escalando árboles. ^[54] Las garras de un oso polar son bastante diferentes, siendo notablemente más cortas pero más anchas con una curva fuerte y una punta más afilada. ^{[27] [55]} La especie tiene patas grandes; las patas traseras miden de 21 a 36 cm (8,3 a 14,2 pulgadas) de largo, mientras que las patas delanteras tienden a medir un 40% menos. ^[56] Los osos pardos son los únicos osos actuales con una joroba en la parte superior del hombro, que está formada completamente por músculos. Esta característica se desarrolló presumiblemente para impartir más fuerza al cavar, lo que ayuda durante la búsqueda de alimento y facilita la construcción de guaridas antes de la hibernación. ^[49]

Los osos pardos habitan la gama más amplia de hábitats de todas las especies de osos actuales. ^[56] Parecen no tener preferencias altitudinales y se los ha registrado desde el nivel del mar hasta una elevación de 5000 m (16 000 pies) en el Himalaya . ^[56] En la mayor parte de su área de distribución, los osos pardos parecen preferir el campo semiabierto, con una dispersión de vegetación, que les pueda permitir un lugar de descanso durante el día. Sin embargo, se ha registrado que habitan en todas las variedades de bosque templado del norte que se conocen. ^[56]

Esta especie alguna vez fue nativa de Europa, gran parte de Asia, las montañas del Atlas de África y América del Norte, ^[57] pero ahora está extirpada en algunas áreas y sus poblaciones han disminuido considerablemente en otras áreas. Quedan aproximadamente 200.000 osos pardos en el mundo. ^[58] Las poblaciones más grandes están en Rusia con 130.000, ^[59] los Estados Unidos con 32.500 y Canadá con alrededor de 25.000. Los osos pardos viven en Alaska , al este a través del Yukón y los Territorios del Noroeste , al sur a través de Columbia Británica y a través de la mitad occidental de Alberta . La población de Alaska se estima en unos saludables 30.000 individuos. ^[60] En los 48 estados inferiores, se están repoblando lenta pero constantemente a lo largo de las Montañas Rocosas y las Grandes Llanuras occidentales. ^[61]

En Europa, en 2010, había 14.000 osos pardos en diez poblaciones fragmentadas, desde España (estimada en solo 20-25 animales en los Pirineos en 2010, ^[62] en un rango compartido entre España, Francia y Andorra , y unos 210 animales en Asturias , Cantabria , Galicia y León , en los Picos de Europa y áreas adyacentes en 2013 ^[63] ) en el oeste, hasta Rusia en el este, y desde Suecia y Finlandia en el norte hasta Rumania (5.000-6.000), Bulgaria (900-1.200), Eslovaquia (con alrededor de 600-800 animales), Eslovenia (500-700 animales) y Grecia (con Karamanlidis et al. 2015 estimando >450 animales) en el sur. ^{[64] [65]} En Asia, los osos pardos se encuentran principalmente en toda Rusia, desde allí más dispersamente al suroeste hasta partes del Medio Oriente, incluida la región oriental del Mar Negro , Turquía , que tiene 5432 ^[66] individuos de oso pardo, hasta el sur del suroeste de Irán y al sureste en el noreste de China. Los osos pardos también se encuentran en el oeste de China , Kirguistán , Corea del Norte , Pakistán , Afganistán e India . Se puede encontrar una población de osos pardos en la isla japonesa de Hokkaidō , que alberga el mayor número de osos pardos no rusos en el este de Asia, con alrededor de 2000 a 3000 animales. ^[56]

Aunque el área de distribución del oso pardo se ha reducido y ha enfrentado extinciones locales, sigue estando catalogado como una especie de menor preocupación por la UICN , con una población total de aproximadamente 200.000. A partir de 2012 ^[actualizar], el oso pardo y el oso negro americano son las únicas especies de osos que no están clasificadas como amenazadas por la UICN. ^{[1] [20]} Sin embargo, el oso pardo de California , el oso pardo de Ungava , el oso Atlas y el oso pardo mexicano , así como las poblaciones de osos pardos en el noroeste del Pacífico , fueron cazados hasta su extinción en los siglos XIX y principios del XX y muchas de las subespecies del sur de Asia están en grave peligro de extinción. ^[67] El oso pardo sirio ( U. a. syriacus ) es muy raro y ha sido extirpado de más de la mitad de su área de distribución histórica. ^[68] Una de las subespecies de cuerpo más pequeño, el oso pardo del Himalaya ( U. a. isabellinus ), está en peligro crítico: ocupa solo el 2% de su área de distribución anterior y está amenazado por la caza furtiva descontrolada de partes de su cuerpo. ^[69] Se cree que el oso pardo de Marsican en el centro de Italia tiene una población de solo 50 osos. ^[70]

Las poblaciones más pequeñas son las más vulnerables a la pérdida y fragmentación del hábitat , mientras que las más grandes se ven amenazadas principalmente por la caza excesiva . El uso de la tierra para la agricultura puede afectar negativamente a los osos pardos. Además, las carreteras y las vías del tren pueden suponer una grave amenaza, ya que los vehículos que se aproximan pueden colisionar con los animales que cruzan. ^[1] La caza furtiva se ha citado como otro factor de mortalidad. ^[71] En un caso, una investigación de tres años de duración en el Lejano Oriente ruso detectó el envío ilegal de vesículas biliares de oso pardo a países del sudeste asiático. Se desconoce el propósito y el motivo detrás del comercio. ^[72]

En 2000, se creó un plan de acción para conservar los osos pardos en Europa mitigando los conflictos entre los seres humanos y la vida silvestre , educando a los propietarios de granjas sobre prácticas sostenibles y preservando y expandiendo los bosques restantes. ^[73] Se otorgó una compensación a las personas que sufrieron pérdidas de ganado , suministros de alimentos o refugio. ^[74] Se registraron poblaciones de osos en crecimiento en algunos países, como Suecia, donde se produjo un aumento del 1,5% anual entre los años 1940 y 1990. ^[75] Los osos pardos en Asia Central están amenazados principalmente por el cambio climático . En respuesta a esto, los conservacionistas planean construir corredores de vida silvestre para promover un fácil acceso de una población de osos pardos a otra. ^[76] En el Himalaya de Nepal , los agricultores pueden matar a los osos pardos en venganza por la depredación del ganado. ^[77]

Un estudio de 2014 reveló que los osos pardos alcanzaban su pico de actividad alrededor de la mañana y las primeras horas de la tarde. ^[78] Aunque la actividad puede ocurrir de día o de noche, los osos que viven en lugares donde tienden a interactuar con humanos tienen más probabilidades de ser completamente nocturnos. ^[79] En áreas con poca interacción, muchos osos adultos son principalmente crepusculares , mientras que los osos de un año y los osos recién independizados parecen ser más activos durante el día. ^{[80] [81]} Desde el verano hasta el otoño, un oso pardo puede duplicar su peso de lo que era en la primavera, ganando hasta 180 kg (400 lb) de grasa, de la que depende para pasar el invierno, cuando se vuelve letárgico. ^{[82] [83]} Aunque no hibernan por completo y se pueden despertar fácilmente, ambos sexos prefieren guarida en un lugar protegido durante los meses de invierno. ^[84] Las guaridas de hibernación pueden estar ubicadas en cualquier lugar que proporcione protección contra los elementos y que pueda acomodar sus cuerpos, como una cueva, una grieta, raíces cavernosas de árboles o troncos huecos. ^[85]

Los osos pardos tienen uno de los cerebros más grandes de todos los carnívoros existentes en relación con su tamaño corporal y se ha demostrado que utilizan herramientas, lo que requiere habilidades cognitivas avanzadas. ^[86] Esta especie es mayoritariamente solitaria, aunque los osos pueden reunirse en grandes cantidades en las principales fuentes de alimento (por ejemplo, vertederos de basura abiertos o ríos que contienen salmones en desove ) y formar jerarquías sociales basadas en la edad y el tamaño. ^{[87] [88]} Los osos machos adultos son particularmente agresivos y los machos adolescentes y subadultos los evitan, tanto en oportunidades de alimentación concentrada como en encuentros casuales. Las hembras con cachorros rivalizan con los machos adultos en agresión y son mucho más intolerantes con otros osos que las hembras solteras. Los machos adolescentes jóvenes tienden a ser menos agresivos y se los ha observado en interacciones no antagónicas entre ellos. ^{[89] [90]} El dominio entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando los dientes caninos, torciendo el hocico y estirando el cuello, a lo que un subordinado responderá con una orientación lateral, dándose la vuelta y bajando la cabeza, y sentándose o acostándose. ^[87] Durante el combate, los osos usan sus patas para golpear a sus oponentes en el pecho o los hombros y morder la cabeza o el cuello. ^[91]

Sonidos de oso pardo

Sonidos del oso pardo que incluyen resoplidos, crujidos de mandíbula y gruñidos.

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El oso pardo ruge

Osos pardos rugiendo sobre un cadáver

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Se han documentado varias expresiones faciales diferentes en los osos pardos. La "cara relajada" se hace durante las actividades cotidianas, una cara en la que las orejas apuntan hacia los lados y la boca está cerrada o ligeramente abierta. Durante el juego social, los osos hacen una "cara relajada con la boca abierta" en la que la boca está abierta, con el labio superior curvado y el labio inferior colgante, y las orejas alertas y moviéndose. Cuando mira a otro animal a la distancia, el oso hace una "cara de alerta" con las orejas levantadas y alertas, los ojos bien abiertos y la boca cerrada o solo ligeramente abierta. La "cara tensa con la boca cerrada" se hace con las orejas hacia atrás y la boca cerrada, y ocurre cuando el oso se siente amenazado. Cuando se acerca otro individuo, el animal hace una "cara de labios fruncidos" con el labio superior saliente y las orejas que pasan de estar levantadas y alertas cuando está a cierta distancia a estar relajadas cuando está más cerca o cuando se aleja. La "cara de mandíbula abierta" consiste en una boca abierta con caninos inferiores visibles y labios colgantes, mientras que la "cara de mordida" es similar a la "cara de boca abierta relajada", excepto que las orejas están aplanadas y los ojos son lo suficientemente grandes como para exponer la esclerótica . Tanto la "cara de mandíbula abierta" como la "cara de mordida" se hacen cuando el oso es agresivo y puede cambiar rápidamente entre ellas. ^[91]

Los osos pardos también producen diversas vocalizaciones. El resoplido se produce cuando el animal está tenso, mientras que el ladrido se produce cuando está alarmado. Ambos sonidos se producen mediante exhalaciones, aunque el resoplido es más áspero y se produce de forma continua (aproximadamente dos veces por segundo). Los gruñidos y rugidos se producen cuando están agresivos. El gruñido es "áspero" y " gutural " y puede variar desde un simple grrr hasta un estruendo. Un gruñido retumbante puede intensificarse hasta convertirse en un rugido cuando el oso está cargando. El rugido se describe como "atronador" y puede viajar 2 km (1,2 mi). Las madres y los cachorros que quieren contacto físico gritarán, lo que se oye como ¡waugh!, ¡waugh!. [ ^91]

Los osos pardos suelen vivir en amplias áreas de distribución; sin embargo, no son muy territoriales. Varios osos adultos deambulan libremente por la misma zona sin que haya disputas, a menos que se esté disputando el derecho a una hembra fértil o a fuentes de alimento. ^{[33] [90]} A pesar de su falta de comportamiento territorial tradicional, los machos adultos parecen tener una "zona personal" dentro de la cual no toleran a otros osos si son vistos. ^[92] Los machos siempre deambulan más lejos que las hembras, debido a que este comportamiento les da un mayor acceso tanto a las hembras como a las fuentes de alimento. Las hembras tienen la ventaja de habitar territorios más pequeños, lo que reduce la probabilidad de encuentros con osos machos que puedan poner en peligro a sus cachorros. ^{[33] [93]}

En áreas donde el alimento es abundante, como la costa de Alaska, las áreas de distribución de las hembras y los machos son de hasta 24 km2 ⁽ 9,3 millas cuadradas) y 89 km2 ⁽ 34 millas cuadradas), respectivamente. De manera similar, en Columbia Británica , los osos de ambos sexos se desplazan en áreas de distribución relativamente compactas de 115 y 318 km2 ⁽ 44 y 123 millas cuadradas). En el Parque Nacional de Yellowstone , las áreas de distribución de las hembras son de hasta 281 km2 ⁽ 108 millas cuadradas) y de hasta 874 km2 ⁽ 337 millas cuadradas) para los machos. En Rumania , el área de distribución más grande se registró para los machos adultos (3143 km2 ^; 1214 millas cuadradas). ^[94] En el Ártico central de Canadá, donde las fuentes de alimento son bastante escasas, las áreas de distribución alcanzan los 2.434 km2 ⁽ 940 millas cuadradas) para las hembras y 8.171 km2 ⁽ 3.155 millas cuadradas) para los machos. ^{[95] [90]}

La temporada de apareamiento ocurre desde mediados de mayo hasta principios de julio, y se desplaza hacia finales de año cuanto más al norte se encuentran los osos. ^[96] Al ser monógamos en serie , los osos pardos permanecen con la misma pareja durante un par de días a un par de semanas. Fuera de este estrecho marco de tiempo, los osos pardos machos y hembras adultos no muestran interés sexual entre sí. ^[33] Las hembras maduran sexualmente entre los cuatro y los ocho años. ^[97] Los machos se aparean por primera vez aproximadamente un año después, cuando son lo suficientemente grandes y fuertes como para competir con otros machos por los derechos de apareamiento. ^[98] Los machos intentarán aparearse con tantas hembras como puedan; por lo general, un macho exitoso se apareará con dos hembras en un lapso de una a tres semanas. ^{[42] [98]} La osa parda adulta es igualmente promiscua, apareándose con hasta cuatro, a veces incluso ocho, machos durante el celo y potencialmente apareándose con dos en un solo día. ^[99] Las hembras entran en celo cada tres o cuatro años, con un intervalo máximo de 2,4 a 5,7 años. Las marcas de orina de una hembra en celo pueden atraer a varios machos a través del olor. ^[100] Los machos dominantes pueden intentar secuestrar a una hembra durante todo su período de celo de aproximadamente dos semanas, pero por lo general no pueden retenerla durante todo el tiempo. ^{[44] [93]} La cópula es prolongada y dura más de 20 minutos. ^{[44] [101]}

Los machos no participan en la crianza de los cachorros; la crianza se deja completamente en manos de las hembras. ^{[90] [102]} A través del proceso de implantación retardada , el óvulo fertilizado de una hembra se divide y flota libremente en el útero durante seis meses. Durante la latencia invernal, el feto se adhiere a la pared uterina . Los cachorros nacen ocho semanas después, mientras la madre duerme. Si la madre no gana suficiente peso para sobrevivir durante el invierno mientras está gestando, el embrión no se implanta y se reabsorbe en el cuerpo. ^{[97] [103] [104]} Las camadas constan de hasta seis cachorros, aunque las camadas de uno a tres son más típicas. ^[105] El tamaño de una camada depende de factores como la ubicación geográfica y el suministro de alimentos. ^[106] Al nacer, los cachorros son ciegos, sin dientes y sin pelo y pueden pesar entre 350 y 510 g (0,77 a 1,12 lb). Existen registros de hembras que a veces adoptan cachorros extraviados o incluso comercian o secuestran cachorros cuando salen de la hibernación (una hembra más grande puede reclamar cachorros de una más pequeña). ^{[56] [107] [108]} Las hembras mayores y más grandes dentro de una población tienden a dar a luz camadas más numerosas. ^[109] Los cachorros se alimentan de la leche de su madre hasta la primavera o principios del verano, dependiendo de las condiciones climáticas. En este momento, los cachorros pesan de 7 a 9 kg (15 a 20 lb) y se han desarrollado lo suficiente como para seguir y buscar alimento sólido con su madre a largas distancias. ^{[33] [110]}

Los cachorros dependen de la madre y se forma un vínculo estrecho. Durante la etapa de dependencia, los cachorros aprenden (en lugar de heredar como instintos desde el nacimiento) técnicas de supervivencia, como qué alimentos tienen el mayor valor nutricional y dónde obtenerlos; cómo cazar, pescar y defenderse; y dónde guarecerse. ^[95] El aumento del tamaño del cerebro en los grandes carnívoros se ha relacionado positivamente con el hecho de que una especie determinada sea solitaria, como es el caso del oso pardo, o críe a sus crías en comunidad. Por lo tanto, el cerebro relativamente grande y bien desarrollado de una osa parda hembra es presumiblemente clave en la enseñanza del comportamiento. ^[111] Los cachorros aprenden siguiendo e imitando las acciones de su madre durante el período que están con ella. ^[56] Los cachorros permanecen con su madre durante un promedio de 2,5 años en América del Norte, y ganan independencia desde los 1,5 años de edad hasta los 4,5 años. ^[44] La etapa en la que se alcanza la independencia puede ser generalmente más temprana en algunas partes de Eurasia , ya que la última fecha en la que la madre y los cachorros estuvieron juntos fue de 2,3 años. La mayoría de las familias se separaron en menos de dos años en un estudio en Hokkaido , y en Suecia la mayoría de los cachorros de un año eran propios. ^{[112] [113]} Los osos pardos practican el infanticidio , ya que un oso macho adulto puede matar a los cachorros de otro. ^[93] Cuando un oso pardo macho adulto mata a un cachorro, generalmente es porque está tratando de hacer que la hembra entre en celo, ya que entrará en ese estado entre dos y cuatro días después de la muerte de sus cachorros. ^[93] Los cachorros pueden huir a un árbol cuando ven que se acerca un oso macho extraño. La madre a menudo los defiende con éxito, aunque el macho puede pesar el doble que ella. Sin embargo, se sabe que las hembras mueren en tales enfrentamientos. ^{[93] [114] [115]}

El oso pardo es uno de los animales más omnívoros y se ha registrado que consume la mayor variedad de alimentos de todos los osos. ^[56] A pesar de su reputación, la mayoría de los osos pardos no son altamente carnívoros, ya que obtienen hasta el 90% de la energía de su dieta de materia vegetal. ^[116] A menudo se alimentan de una variedad de plantas, incluidas bayas , hierbas, flores , bellotas y piñas , así como hongos como las setas . ^[33] Entre todos los osos, los osos pardos están equipados de manera única para cavar en busca de alimentos duros como raíces , bulbos , ^[117] y brotes . Usan sus garras largas y fuertes para excavar la tierra y alcanzar las raíces y sus poderosas mandíbulas para morderlas. ^[33] En primavera, la carroña, las hierbas, los brotes, los juncos , el musgo ^[117] y las hierbas que proporciona el invierno son los pilares de la dieta de los osos pardos a nivel internacional. ^[56] Las frutas, incluidas las bayas, adquieren cada vez mayor importancia durante el verano y principios del otoño. Las raíces y los bulbos se vuelven fundamentales en otoño para algunas poblaciones de osos del interior si las cosechas de frutas son escasas. ^[56]

También consumen comúnmente materia animal, que en verano y otoño puede ser regularmente en forma de insectos, larvas y gusanos , incluyendo colmenas . Los osos en Yellowstone comen una enorme cantidad de polillas durante el verano, a veces hasta 40.000 polillas cortadoras del ejército en un solo día, y pueden obtener hasta la mitad de su energía alimentaria anual de estos insectos. ^[118] Los osos pardos que viven cerca de las regiones costeras comen regularmente cangrejos y almejas . En Alaska, los osos a lo largo de las playas de los estuarios excavan regularmente en la arena en busca de almejas. ^[49] Esta especie puede comer pájaros y sus huevos , incluyendo casi en su totalidad especies que anidan en el suelo o en las rocas. ^[49] La dieta puede ser complementada por roedores o pequeños mamíferos similares , incluyendo marmotas , ardillas terrestres , ratones , ratas, lemmings y topillos . ^[33] Con particular regularidad, los osos del Parque Nacional Denali esperan en las madrigueras de las ardillas terrestres del Ártico , con la esperanza de cazar algunos de esos roedores de 1 kg (2,2 lb). ^[119]

En la península de Kamchatka y en varias partes de la costa de Alaska, los osos pardos se alimentan principalmente de salmones en desove , cuya nutrición y abundancia explican el enorme tamaño de los osos en esas áreas. Las técnicas de pesca de los osos están bien documentadas. A menudo se congregan alrededor de las cascadas cuando los salmones se ven obligados a salir al agua, momento en el que los osos intentarán atrapar el pez en el aire (a menudo con la boca). También se adentran en aguas poco profundas, con la esperanza de atrapar un salmón resbaladizo con sus garras. Si bien pueden comer casi todas las partes del pez, los osos en el pico del desove del salmón, cuando generalmente hay un exceso de peces para alimentarse, pueden comer solo las partes más nutritivas del salmón (incluidos los huevos y la cabeza) y luego dejar indiferente el resto del cadáver a los carroñeros, que pueden incluir zorros rojos , águilas calvas , cuervos comunes y gaviotas . A pesar de sus hábitos normalmente solitarios, los osos pardos se reunirán en grandes cantidades en buenos sitios de desove. Los machos más grandes y poderosos reclaman los lugares de pesca más fructíferos y a veces luchan por los derechos sobre ellos. ^[49]

Más allá de la depredación regular del salmón, la mayoría de los osos pardos no son depredadores particularmente activos. ^[49] Si bien quizás la mayoría de los osos de la especie cargarán contra presas grandes en algún momento de sus vidas, muchos intentos de depredación comienzan con el oso persiguiendo torpemente y sin mucho entusiasmo a la presa y terminan con la presa escapando viva. ^[49] Por otro lado, algunos osos pardos son depredadores bastante seguros de sí mismos que habitualmente persiguen y capturan presas grandes. Por lo general, sus madres les enseñan a cazar a estos osos desde una edad temprana. ^[49] Los mamíferos grandes de los que se alimentan pueden incluir varias especies de ungulados como el alce , el alce americano , el caribú , el buey almizclero y el jabalí . ^[33] Cuando los osos pardos atacan a estos animales grandes, generalmente apuntan a los jóvenes o enfermos, que son más fáciles de atrapar. Por lo general, cuando cazan (especialmente presas jóvenes), el oso inmoviliza a su presa en el suelo y luego inmediatamente la desgarra y se la come viva. ^[120] También muerde o golpea a alguna presa para aturdirla lo suficiente como para derribarla y consumirla. ^[121] Para identificar a los individuos jóvenes o enfermos, los osos atacan a las manadas para que los individuos más vulnerables y, por lo tanto, los que se mueven más lentamente, se hagan visibles. Los osos pardos pueden emboscar a los animales jóvenes al encontrarlos por el olor. ^[33]

Al salir de la hibernación, los osos pardos, cuyas patas anchas les permiten caminar sobre la mayor parte del hielo y la nieve, pueden perseguir presas grandes como los alces, cuyas pezuñas no los sostienen sobre la nieve incrustada. ^[121] De manera similar, los ataques depredadores a presas grandes a veces ocurren en los lechos de los ríos, cuando es más difícil para el espécimen de presa huir debido al suelo fangoso o resbaladizo. ^[33] En raras ocasiones, mientras se enfrentan a presas peligrosas y completamente desarrolladas, los osos las matan golpeándolas con sus poderosos antebrazos, que pueden romper el cuello y la espalda de criaturas grandes como alces y bisontes adultos. ^[49] Se alimentan de carroña y usan su tamaño para intimidar a otros depredadores, como lobos , pumas , tigres y osos negros americanos , para alejarlos de sus presas. La carroña es especialmente importante a principios de la primavera (cuando los osos están saliendo de la hibernación), gran parte de ella comprende animales grandes muertos en invierno. ^[33] El canibalismo no es algo desconocido, aunque normalmente no se cree que la depredación sea la motivación principal cuando los osos pardos se atacan entre sí. ^[49]

Cuando se ven obligados a vivir en estrecha proximidad con los humanos y sus animales domésticos, los osos pueden depredar potencialmente cualquier tipo de animal doméstico. Entre estos, el ganado doméstico a veces es explotado como presa. El ganado es mordido en el cuello, la espalda o la cabeza, y luego se abre la cavidad abdominal para comer. ^[33] Las plantas y frutas cultivadas por humanos también se consumen fácilmente, incluido el maíz , el trigo, el sorgo , los melones y cualquier forma de bayas . ^[49] Pueden alimentarse de colmenares domésticos , consumiendo fácilmente tanto la miel como la cría (larvas y pupas) de la colonia de abejas melíferas . ^[49] Los alimentos humanos y la basura se comen cuando es posible. Cuando se mantuvo un vertedero de basura abierto en Yellowstone, los osos pardos eran uno de los carroñeros más voraces y regulares. El vertedero se cerró después de que tanto los osos pardos como los osos negros americanos comenzaron a asociar a los humanos con la comida y perdieron su miedo natural hacia ellos. ^[49]

Los osos adultos son generalmente inmunes a los ataques depredadores, excepto de los grandes tigres siberianos (Amur) y otros osos. Tras una disminución de las poblaciones de ungulados entre 1944 y 1959, se registraron 32 casos de tigres siberianos que atacaron tanto a osos pardos de Ussuri ( Ursus arctos lasiotus ) como a osos negros de Ussuri ( U. thibetanus ussuricus ) en el Lejano Oriente ruso , y se encontraron pelos de oso en varias muestras de excrementos de tigre. Los tigres atacan a los osos negros con menos frecuencia que a los osos pardos, ya que los osos pardos viven en hábitats más abiertos y no pueden trepar a los árboles. En el mismo período de tiempo, se informaron cuatro casos de osos pardos que mataron tigres hembras y cachorros jóvenes, tanto en disputas por presas como en defensa propia. ^[50] En casos raros, cuando los tigres de Amur cazan osos pardos, suelen atacar a osos jóvenes y subadultos, además de pequeñas hembras adultas sacadas de sus guaridas, generalmente cuando están letárgicas por la hibernación . ^[122] No se detectó depredación por tigres sobre osos pardos en sus guaridas durante un estudio realizado entre 1993 y 2002. ^[123] Los osos pardos de Ussuri, junto con los osos negros más pequeños, constituyen el 2,1% de la dieta anual del tigre siberiano, de los cuales el 1,4% son osos pardos. ^{[124] [125]}

Los osos pardos intimidan regularmente a los lobos para alejarlos de sus presas. En el Parque Nacional de Yellowstone , los osos piratean las matanzas de los lobos con tanta frecuencia que el director del Proyecto Lobo de Yellowstone, Doug Smith, escribió: "No es una cuestión de si los osos vendrán a llamar después de una matanza, sino cuándo". A pesar de la animosidad entre las dos especies, la mayoría de los enfrentamientos en los lugares de matanza o en los grandes cadáveres terminan sin derramamiento de sangre por ninguno de los dos lados. Aunque el conflicto por los cadáveres es común, en raras ocasiones los dos depredadores se toleran mutuamente en la misma matanza. Hasta la fecha, hay un solo caso registrado de lobos adultos asesinados por un oso pardo. ^[126] Sin embargo, si se les da la oportunidad, ambas especies se aprovechan de los cachorros del otro. ^[127] En algunas áreas, los osos pardos desplazan regularmente a los pumas de sus presas. ^[128] Los pumas matan pequeños cachorros de oso en raras ocasiones, pero sólo hubo un informe de un oso que mató a un puma, de edad y condición desconocidas, entre 1993 y 1996. ^{[129] [130]}

Los osos pardos suelen dominar a otras especies de osos en las zonas donde coexisten. Debido a su menor tamaño, los osos negros americanos están en desventaja competitiva con los osos pardos en zonas abiertas y sin bosques. Aunque se ha documentado el desplazamiento de osos negros por osos pardos, la matanza real de osos negros por parte de osos pardos solo se ha informado ocasionalmente. La confrontación se evita en la mayoría de los casos debido a los hábitos diurnos del oso negro y su preferencia por las zonas densamente boscosas, a diferencia de los hábitos mayoritariamente nocturnos del oso pardo y su preferencia por los espacios abiertos. ^[131] Los osos pardos también pueden matar a los osos negros asiáticos , aunque esta última especie probablemente evita en gran medida los conflictos con el oso pardo, debido a hábitos y preferencias de hábitat similares a las de la especie negra americana. ^[132] A partir del siglo XXI, ha habido un aumento de las interacciones entre los osos pardos y los osos polares , teorizadamente causada por el cambio climático . Se ha visto a los osos pardos y pardos moviéndose cada vez más hacia el norte en territorios anteriormente reclamados por los osos polares. Suelen dominar a los osos polares en las disputas por los cadáveres, ^[133] y se han encontrado cachorros de osos polares muertos en guaridas de osos pardos. ^[134]

El oso pardo tiene una vida naturalmente larga. Se ha observado que las hembras salvajes se reproducen a los 28 años, que es la edad más avanzada conocida para la reproducción de cualquier úrsido en estado salvaje. La edad máxima de reproducción de las hembras oscila entre los cuatro y los 20 años. ^{[56] [135]} Se estima que la esperanza de vida de ambos sexos dentro de poblaciones mínimamente cazadas es de un promedio de 25 años. El individuo salvaje más antiguo registrado tenía casi 37 años. ^[136] En cautiverio, la hembra más antigua registrada tenía alrededor de 40 años, mientras que se sabe que los machos viven hasta 47 años. ^{[33] [42]}

Si bien los osos machos potencialmente viven más tiempo en cautiverio, las hembras de osos pardos tienen una mayor tasa de supervivencia anual que los machos dentro de las poblaciones salvajes, según un estudio realizado en el Gran Ecosistema de Yellowstone . ^[137] La ​​mortalidad anual de los osos de cualquier edad se estima en un 10% en la mayoría de las áreas protegidas. ^[56] Alrededor del 13% al 44% de los cachorros mueren durante su primer año. ^[33] Más allá de la depredación por parte de grandes depredadores, incluidos lobos , tigres siberianos y otros osos pardos, el hambre y los accidentes también se cobran la vida de los cachorros. Los estudios han indicado que la causa más frecuente de mortalidad de los cachorros de primer año es la desnutrición. ^[33]

Los osos pardos son susceptibles a parásitos como duelas , garrapatas , tenias , lombrices intestinales y piojos masticadores . ^{[138] [139]} Se cree que los osos pardos pueden contraer el virus del moquillo canino (CDV) de otros caniformes como perros callejeros y lobos. ^[140] Un individuo cautivo supuestamente sucumbió a la enfermedad de Aujeszky . ^[141]

Un estudio realizado por el Proyecto de Investigación del Oso Pardo realizó un análisis proteómico de la sangre, los órganos y los tejidos del oso pardo para identificar las proteínas y los péptidos cuya expresión aumentaba o disminuía en los meses de invierno y verano. Un hallazgo importante fue que la presencia de la proteína plasmática globulina transportadora de hormonas sexuales (SHBG) aumentó 45 veces durante el período de hibernación del oso pardo. Aunque los científicos aún no comprenden el papel de la SHBG en el mantenimiento de la salud del oso pardo, algunos creen que estos hallazgos podrían ayudar a comprender y prevenir las enfermedades humanas que provienen de un estilo de vida sedentario. ^[142]

Los osos pardos suelen evitar las zonas en las que se ha producido una gran urbanización o desarrollo. ^[143] Suelen evitar a las personas y rara vez atacan al verlas. ^[144] Sin embargo, son impredecibles en su temperamento y pueden atacar si se sienten amenazados o sorprendidos. ^[145] Las madres que defienden a sus cachorros son las más propensas a atacar, siendo responsables del 70% de las muertes humanas causadas por osos pardos en América del Norte. ^[146] Los ataques tienden a provocar lesiones graves y, en algunos casos, la muerte. ^[145] Debido a la enorme fuerza física de los osos, un solo mordisco o golpe puede ser mortal. ^[147] Los encuentros violentos con osos pardos suelen durar unos minutos, aunque pueden prolongarse si las víctimas se defienden. ^[145]

Un estudio realizado en 2019 encontró que se reportaron 664 ataques de osos durante un período de 15 años (2000-2015) en América del Norte y Eurasia. Hubo 568 heridos y 95 muertos. ^[148] Alrededor de 10 personas al año mueren a causa de osos pardos en Rusia, más que en todas las demás partes del área de distribución del oso pardo juntas. ^[149] En Japón, un gran oso pardo apodado Kesagake (" cortador al estilo kesa ") causó el peor ataque de oso pardo en la historia japonesa en Tomamae, Hokkaidō , durante numerosos encuentros durante diciembre de 1915. Mató a siete personas e hirió a otras tres antes de ser abatido a tiros durante una cacería de bestias a gran escala. ^[150] Un estudio realizado por investigadores estadounidenses y canadienses ha descubierto que el aerosol para osos es más eficaz para detener el comportamiento agresivo de los osos que las armas de fuego, funcionando en el 92% de los incidentes estudiados, frente al 67% de las armas de fuego. ^[151]

Se ha registrado que los humanos cazan osos pardos durante más de 10.300 a 9.300 años. Los osos fueron cazados en toda su área de distribución en Europa, Asia y América del Norte tanto por los nativos americanos como por los europeos. Los primeros generalmente mataban osos por necesidades de supervivencia, mientras que los segundos por deporte o control de la población. ^{[152] [153]} En Europa, entre los siglos XVII y XVIII, los humanos buscaron controlar las cantidades de osos pardos premiando a quienes lograran matar uno. Este plan de recompensas llevó a la población de osos pardos al borde de la extinción antes de que se ofreciera una protección integral en la década de 1900. A pesar de esto, un estudio de 2018 encontró que la caza era uno de los factores que contribuían a la caída de las cantidades de osos pardos en el norte de Europa . ^{[154] [148]}

El primer caso conocido de un europeo matando a un oso pardo se remonta a 1691. Su llegada al oeste de los Estados Unidos provocó la extirpación de las poblaciones locales de osos pardos en los siglos XIX y principios del XX. Durante los primeros años del asentamiento europeo en América del Norte, los osos solían matarse con una lanza o un lazo . La introducción de rifles a mediados del siglo XIX facilitó en gran medida la caza de osos, lo que permitió una tendencia creciente. Los osos también se enfrentaban a peleas contra el ganado macho , que a menudo terminaban con el animal gravemente herido o muerto. Las dos últimas décadas del siglo XIX vieron un aumento de las recompensas . Los conflictos con los agricultores también contribuyeron a su rápido declive. No fue hasta la década de 1920 que los osos pardos recibieron algún tipo de protección del gobierno de los EE. UU. ^[153] Hoy en día, los osos pardos se cazan legalmente en algunos estados americanos , como Alaska . Sin embargo, se requiere una licencia de caza y matar hembras con cachorros resultará en una sentencia de prisión. ^[155]

Su carne se consume a veces y se utiliza en recetas como albóndigas, jamones y guisos. Los indígenas de James Bay (este) Cree utilizan su carne en platos tradicionales. En Asia y Rumania, las patas se consumen como exquisiteces exóticas; las patas de oso pardo han sido un componente predominante de la comida tradicional china desde el año 500 a. C. El peso total de la carne de oso pardo vendida comercialmente se estima en 17 toneladas anuales. ^[156]

Se han registrado osos en cautiverio desde el año 1500 a . C. ^[157] En 2017, había más de 700 osos pardos en zoológicos y parques naturales de todo el mundo. Los osos cautivos son en gran parte letárgicos y pasan una cantidad considerable de tiempo sin hacer nada. Cuando están activos, los osos cautivos pueden realizar movimientos repetitivos de ida y vuelta, conocidos ampliamente como "caminar de un lado a otro". Este comportamiento es más frecuente en los osos que se mantienen en jaulas pequeñas y estrechas, a menudo sin un entorno natural. Caminar de un lado a otro es una forma de lidiar con el estrés que conlleva estar atrapado en espacios anormalmente pequeños. ^[158] Estos comportamientos estereotipados han disminuido debido a la construcción de recintos mejores y más grandes, y a una gestión más sostenible por parte del personal del zoológico. ^[159]

Desde la infancia, los osos pardos también pueden ser explotados como osos bailarines . Por ejemplo, se coloca a los cachorros sobre placas de metal calientes, lo que hace que "bailen" al son de una música de violín que suena de fondo. El proceso se repite, lo que da como resultado que los osos sean entrenados para "bailar" cuando se toca un violín. De manera similar, los osos pardos son exhibidos en pequeños recintos cerca de un restaurante, principalmente con el propósito de atraer clientes. Los osos de propiedad privada generalmente se colocan en entornos insuficientes y a menudo sufren de desnutrición y obesidad . ^[160]

Los osos pardos han sido atracciones populares en circos y otros espectáculos desde la antigüedad. Debido a su gran tamaño y comportamiento imponente, los romanos usaban osos pardos en la ejecución de criminales y los enfrentaban en peleas con otros animales. Los gladiadores luchaban con osos, en lo que era esencialmente una lucha a muerte. Tales eventos ocurrían en anfiteatros que albergaban a miles de espectadores. En épocas posteriores, los espectáculos callejeros se hicieron populares en la época medieval ; los actos incluían "bailar" y "dormir a pedido". Estas actuaciones se generalizaron y, desde el siglo XVIII hasta el siglo XIX, los circos ambulantes actuaban en las calles de muchos países europeos y asiáticos. Estos circos utilizaban osos que vestían ropa especial. Por lo general, estaban dirigidos por músicos y todavía continúan hoy. Los circos modernos comenzaron a utilizar osos alrededor de la segunda mitad del siglo XVIII. Se decía que los osos pardos eran la especie de oso más fácil de entrenar debido a su inteligencia, personalidades únicas y estabilidad excepcional. ^[157] Según un análisis de 2009, el oso pardo fue el segundo animal de circo más explotado después del tigre. ^[161]

Los osos han sido temas populares en el arte, la literatura, el folclore y la mitología. La imagen de la madre osa prevaleció en las sociedades de América del Norte y Eurasia, basada en la devoción y protección de la hembra a sus cachorros. ^[162] Las primeras pinturas rupestres de osos se produjeron en el Paleolítico , con más de 100 pinturas registradas. ^[163] Los osos pardos a menudo figuran en la literatura de Europa y América del Norte como "lindos y tiernos", en particular la que está escrita para niños. " El oso pardo de Noruega " es un cuento de hadas escocés que cuenta las aventuras de una niña que se casó con un príncipe mágicamente convertido en oso y que logró devolverlo a una forma humana por la fuerza de su amor después de muchas pruebas y tribulaciones. En " Ricitos de oro y los tres osos ", una historia de Inglaterra, los tres osos suelen representarse como osos pardos. En los países de habla alemana, a los niños a menudo se les cuenta el cuento de hadas de " Blancanieves y Rosa Roja "; El apuesto príncipe de este cuento se ha transfigurado en un oso pardo. En Estados Unidos, los padres suelen leer a sus hijos en edad preescolar el libro Brown Bear, Brown Bear, What Do You See? para enseñarles sus colores y cómo se asocian con diferentes animales. ^[164] Smokey Bear , la famosa mascota del Servicio Forestal de Estados Unidos , se ha utilizado desde la década de 1940 para educar a la gente sobre los peligros de los incendios forestales provocados por el hombre . ^[165]

Los osos pardos han sido ampliamente representados en la cultura de los nativos americanos y se los considera sagrados. Para evitar que el espíritu de un oso escape después de ser asesinado, el pueblo Denaa le cortó las cuatro patas. Retrasaron el consumo de carne de oso pardo, debido a la creencia de que el espíritu del oso era abrumador en las presas frescas. Además, los miembros de la comunidad que usaban collares de garras de oso eran muy respetados, ya que usar uno era visto como un signo de valentía y honor. Se creía que el ruido causado por agitar repetidamente estos collares producía poderes terapéuticos. En la cultura Haida , una leyenda dice que un matrimonio entre una mujer y un oso pardo comenzó el linaje de los nativos. Se cree que esto permitió a los Haida prosperar en el país de los osos. ^[153]

Hay evidencia de adoración prehistórica al oso , aunque esto es disputado por los arqueólogos. ^[166] Es posible que el culto al oso existiera en las culturas china y ainu tempranas . ^[167] Los romanos construyeron pequeñas figuras talladas de osos que se usaban durante los entierros de los bebés. ^[168] En la mitología griega antigua , los osos eran considerados similares a los humanos, principalmente debido a su capacidad para mantenerse erguidos. En muchas historias occidentales y fábulas más antiguas , los atributos retratados de los osos son la lentitud, la estupidez y la credulidad, lo que contradice el comportamiento real de la especie. Por ejemplo, se ha informado de que los osos engañan a los cazadores retrocediendo en la nieve. ^[169]

En América del Norte, el oso pardo se considera una megafauna carismática y ha despertado el interés de la gente durante mucho tiempo. La muerte del oso 148 a manos de un cazador de trofeos en 2017 provocó la indignación de los medios y la continua desaprobación de la caza de trofeos. ^[170] El oso ruso es una personificación nacional común para Rusia (así como para la ex Unión Soviética ), a pesar de que el país no tiene un animal nacional designado oficialmente. El oso pardo es el animal nacional de Finlandia. ^{[171] [172]} El oso grizzly es el animal estatal de Montana . ^[173] El oso dorado de California es el animal estatal de California, a pesar de estar extinto. ^[174] El escudo de armas de Madrid representa a un oso que se acerca a un madroño o madroño ( Arbutus unedo ) para comer algo de su fruta. El escudo de armas de la ciudad suiza de Berna representa a un oso y se cree popularmente que el nombre de la ciudad deriva de la palabra alemana para oso. ^{[175] [176]} El oso pardo está representado en el reverso de la moneda croata de 5 kunas , acuñada desde 1993. ^[177]

• Vaisfeld, MA; Chestin, IE, eds. (1993). Osos: oso pardo, oso polar, oso negro asiático. Distribución, ecología, uso y protección (en ruso e inglés). Moscú: Nauka. ISBN 978-5020035676.

Monaghan, Nigel T. 2023 El oso pardo ( Ursus arctos L) en Irlanda. Revista del naturalista irlandés . 1 - 19

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