Rinoceronte oryctes
Plagas de las palmas de coco y aceite en Asia y el Pacífico

Rinoceronte oryctes
Rinoceronte Oryctes macho
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
Orden:Coleópteros
Familia:Escarabajos
Subfamilia:Dinastinae
Tribu:Orictini
Género:Orictes
Especies:
O. rinoceronte
Nombre binomial
Rinoceronte oryctes
( Linneo , 1758 ) [1]
Sinónimos [1]
  • Scarabaeus rinoceronte Linneo, 1758

Oryctes rhinoceros , también conocido como escarabajo rinoceronte del coco , escarabajo rinoceronte asiático y escarabajo rinoceronte de la palma de coco , [2] es una especie grande de escarabajo (normalmente de 4 a 5 cm de largo), perteneciente a la subfamilia de escarabajos rinocerontes Dynastinae . [1] Oryctes rhinoceros ataca a las palmas de coco y otras palmas como la económicamente importante palma aceitera . Puede causar graves daños a las frondas en desarrollo (hojas) hasta la muerte de la palma. El escarabajo se reproduce en troncos de palma en descomposición u otra materia orgánica como aserrín o montones de abono. [3] [4]

Distribución

La distribución nativa de este escarabajo cubre la mayor parte de Asia tropical, desde India y las Maldivas en el oeste hasta países como Myanmar, Tailandia, Malasia, Vietnam, la mayor parte de Indonesia, Filipinas, Taiwán y el sur de China en el este. [5] A través de la actividad humana, se ha introducido accidentalmente en un mayor número de islas tropicales en el Pacífico comenzando con Samoa , donde las larvas llegaron en 1909 con el suelo de plántulas de caucho de Ceilán ( Sri Lanka ). [6] [7] Desde Samoa, el escarabajo rinoceronte del coco se extendió a muchas otras partes del Pacífico. Su rango de distribución también se expandió a varias islas en el Océano Índico, en el Pacífico occidental, por ejemplo, a Palau y Nueva Bretaña , y más recientemente, el escarabajo invadió Guam , Hawái , las Islas Salomón y Vanuatu . [8] [7] [9]

Descripción

El Oryctes rhinoceros es un gran escarabajo dinástido de 35-50 mm de longitud y color marrón oscuro a negro. La cabeza tiene un cuerno que está más desarrollado en los machos y en los ejemplares más grandes. El pronoto tiene una gran depresión central con dos jorobas en el margen posterior y la tibia de la pata delantera tiene tres dientes grandes. Los escarabajos machos se pueden distinguir con fiabilidad de las hembras por la punta del abdomen, que es redondeada, brillante y sin pelo en los machos. En las hembras, la punta es más puntiaguda y está densamente cubierta de pelo. [2]

Larva de tercer estadio de Oryctes rhinoceros (Sri Lanka)

Los huevos son blancos y miden unos 3 mm de diámetro. Las larvas son los típicos gusanos blancos en forma de C de los escarabajos. Los tres estadios larvarios se pueden distinguir por el tamaño de la cápsula de la cabeza, que es de unos 2,5–3 mm (primer estadio), 5–6 mm (segundo estadio) y 10–11 mm (tercer estadio), respectivamente. [10]

Biología y ciclo de vida

El escarabajo rinoceronte del cocotero es nocturno y vuela solo durante la noche. Su principal huésped es la palma cocotera , pero también lo son otras palmas, especialmente la palma africana de aceite , de gran importancia económica . También se han reportado ataques de otros cultivos, como las plantas de banano o las palmas de tornillo . [3] [4] [2]

El escarabajo se reproduce con mayor frecuencia en los troncos en descomposición de las palmeras de coco o de aceite. Estos troncos se vuelven adecuados para la reproducción después de que las palmeras se talan para replantarlas o cuando la palmera muere de vejez. Las palmeras muertas en pie son los lugares de reproducción preferidos. Otros sitios de reproducción son los montones de aserrín alrededor de los aserraderos, los tocones de los árboles de caucho, los montones de abono en los jardines y otra materia orgánica en descomposición, como los montones de mazorcas de cacao. El sustrato de reproducción debe haber alcanzado un cierto grado de descomposición para que las hembras lo acepten. [11] [12] [13]

Los escarabajos hembras suelen llegar primero a un tronco de coco apto para la reproducción y comienzan a prepararlo para la puesta de huevos, rompiendo la madera en pequeñas partículas aptas para el consumo de las larvas de primer estadio recién nacidas. Un escarabajo macho suele seguir a la hembra para aparearse y ayudarla con la preparación del sitio de reproducción. Las hembras depositan los huevos, compactando las partículas de madera alrededor de ellos. Los machos suelen quedarse atrás en el tronco, rompiendo la madera adicional. [14]

Ilustración del ciclo de vida de Oryctes rhinoceros con huevo, 3 estadios larvarios (estadios) y pupa pasados ​​en troncos de coco en descomposición u otra materia orgánica en descomposición, y estadio adulto pasado en cocos o palmas de aceite.

Los huevos eclosionan después de 1,5 a 2 semanas y, en condiciones favorables, los 3 estadios larvarios se completan después de 1,5 a 2 semanas (primer estadio), 2 a 3 semanas (segundo estadio) y 13 a 17 semanas (tercer estadio). Esto suma alrededor de 22 semanas o 5 meses para la duración promedio del huevo y 3 estadios larvarios en condiciones favorables. Sin embargo, el desarrollo de las larvas puede retrasarse significativamente por condiciones inadecuadas como bajas temperaturas o un sustrato de cría subóptimo. [5] [12]

Los adultos jóvenes emergen de las pupas después de aproximadamente 3 semanas. Permanecen en el sitio de reproducción durante tres o cuatro semanas más hasta que su cutícula se endurece y sus músculos de vuelo y órganos reproductivos están completamente desarrollados. Luego abandonan el sitio de reproducción y vuelan a una palmera de coco cercana, donde se alimentan y se aparean. La reproducción comienza después de la primera alimentación, solo dos o tres semanas después de que los adultos jóvenes hayan emergido del sitio de reproducción. [15] [14] Por lo tanto, la duración total de una generación (huevo a huevo) suma alrededor de 7 meses en condiciones favorables. Los escarabajos adultos viven hasta 6 meses y durante este período atacan palmeras, se aparean y ponen huevos varias veces. Durante su vida, una hembra puede poner hasta 150 huevos con un promedio total típico de 90 a 100 huevos por hembra. [5]

Oryctes rhinoceros alimentándose en el corazón de una joven palmera cocotera (Indonesia)

Daños y pérdidas económicas

El escarabajo rinoceronte del cocotero ataca la base de las hojas de la palmera, donde se adhieren al tronco en crecimiento. Comienza en una de las axilas de las hojas del medio, perforando la base de otras hojas hasta el centro de la corona, el corazón de la palmera , donde se desarrollan las hojas jóvenes, todavía blancas. El escarabajo se alimenta de las hojas sin desarrollar, lo que provoca importantes daños en la palmera. Si bien las hojas dañadas siguen creciendo, se vuelven verdes y se despliegan, por lo general tienen partes cortadas. La mayoría de las veces, las hojas dañadas muestran cortes triangulares o, cuando las hojas se despliegan, partes se rompen y se marchitan.

Los ataques del Oryctes rhinoceros a las palmeras cocoteras pueden afectarlas de dos maneras diferentes. La reducción de la superficie foliar en las frondas dañadas da como resultado una reducción de la cantidad de nueces producidas y, en las palmeras recién plantadas, el escarabajo puede destruir el punto de crecimiento de la palmera, lo que provoca su muerte. Las palmeras maduras también pueden morir después de ataques extremadamente fuertes. [5] [3] [16] [17]

Palma de coco en Hawaii, gravemente dañada por los ataques del rinoceronte Oryctes .

Se han realizado pocos estudios para cuantificar las pérdidas económicas causadas por O. rhinoceros a las palmas de coco, pero los siguientes costos y efectos generalmente se atribuyen a la presencia del escarabajo en áreas invadidas: [5] [18]

  • Reducción del rendimiento del coco debido a los ataques de O. rhinoceros , lo que resulta en una menor producción de copra , coco desecado o nueces tiernas para consumo fresco.
  • Costos de operaciones de cuarentena o control como la eliminación de sitios de reproducción.
  • Costos de replantación de palmeras jóvenes muertas por ataques de O. rhinoceros .
  • Daños ambientales como la destrucción de especies de palmeras nativas o cambios en la vegetación costera.
  • Costos de conversión de plantaciones de palmas de coco maduras (en producción) muy dañadas e improductivas a otros usos.

Después de propagarse a una nueva isla, los daños causados ​​por O. rhinoceros suelen ser especialmente graves. En las islas Palau, se informó de que el escarabajo había matado aproximadamente la mitad de todas las palmeras en los 10 años siguientes a su introducción, y en la isla de Diego García, hasta un tercio de los árboles jóvenes tuvieron que ser replantados después de morir durante los ataques de escarabajos en las plantaciones de coco recién plantadas. [19] [5] A menudo se asignan recursos sustanciales a las operaciones de cuarentena y control de O. rhinoceros . Por ejemplo, en Hawái, el presupuesto para el año fiscal 2025 proporciona apoyo para el control de 6 especies invasoras específicas y la mayor cantidad (2,4 millones de dólares) se asigna a la lucha contra el escarabajo rinoceronte del coco. [20]

Reducción del rendimiento del coco debido a los ataques del escarabajo Oryctes rhinoceros , estimada comparando palmas no dañadas con grupos de palmas naturalmente dañadas por el escarabajo en diferentes grados.

En Samoa se ha estimado la correlación entre el daño causado por Oryctes rhinoceros y la producción de cocos con dos métodos diferentes. En primer lugar, se simuló el daño causado por O. rhinoceros cortando partes de las hojas nuevas tan pronto como se desplegaron. [21] En segundo lugar, se estimó la superficie foliar reducida de forma natural por los ataques de O. rhinoceros en grupos de palmeras dañadas en diferentes grados. A continuación, se correlacionó la superficie foliar reducida con la cantidad de nueces producidas por estas palmeras (véase la ilustración de la izquierda). Por ejemplo, una reducción de la superficie foliar del 20 % dio como resultado una reducción de algo más del 20 % de la producción de cocos. Sin embargo, la variación natural en la producción de cocos entre las palmeras estudiadas fue alta y la reducción de la producción de cocos fue mayor en las palmeras podadas artificialmente, algo más del 30 % para una reducción de la superficie foliar del 20 %. [22]

Brotes y manejo

Los brotes de escarabajo rinoceronte del cocotero siempre se asocian a una gran cantidad de lugares de reproducción. Estos suelen crearse durante la replantación de plantaciones de cocoteros y palmas aceiteras, cuando se talan grandes cantidades de palmeras. Los troncos se descomponen y quedan disponibles para la reproducción durante un período de varios años. Al mismo tiempo, los cocoteros o palmas aceiteras jóvenes replantados son especialmente vulnerables a los ataques del escarabajo.

Palmera cocotera en las Maldivas que muestra cortes triangulares típicos en las frondas causados ​​por Oryctes rhinoceros (haga clic en la imagen para ampliarla)

Además de la abundancia de sitios de reproducción, la gravedad de un brote depende principalmente de dos factores: la vegetación del suelo y la presencia o ausencia del agente de control natural más importante, el nudivirus Oryctes rhinoceros (véase más adelante). Durante la replantación a gran escala, como en las plantaciones de palma aceitera en Indonesia , los troncos suelen apilarse en grandes montones, lo que los expone a los escarabajos que buscan sitios de reproducción. Los intentos de quemarlos a menudo no tienen éxito y crean contaminación del aire. Por otro lado, si los troncos se encuentran en el suelo y están ocultos por la vegetación (por ejemplo, cubiertos por un cultivo de cobertura), la mayoría de los escarabajos no los encontrarán. Además, la vegetación densa del suelo también puede reducir el daño en las palmas jóvenes. [11] [23]

En Indonesia, en las plantaciones de palma aceitera de reciente plantación, se suele recoger a mano los escarabajos de las axilas de las palmas. También se han utilizado trampas de feromonas para controlar, vigilar y determinar la incidencia de infecciones virales en las poblaciones de O. rhinoceros . [24]

Enemigos naturales y control biológico

Dado que el control químico del Oryctes rhinoceros no es factible, la investigación sobre agentes de control biológico eficaces ha recibido especial atención durante muchos años. Esto incluyó la búsqueda dentro de la distribución nativa del escarabajo de depredadores, parasitoides y enfermedades adecuados. A lo largo de los años se identificaron muchas especies de depredadores y parasitoides y se introdujeron diversas especies en las islas del Pacífico invadidas. [25]

Sin embargo, hay poca evidencia de que los depredadores y parasitoides nativos o introducidos causen un impacto significativo en las poblaciones del escarabajo rinoceronte del cocotero. Por ejemplo, durante un estudio de campo de 600 sitios de reproducción en Filipinas, <5% contenía depredadores elatéridos y solo ~1% una musaraña depredadora . Los parasitoides como Scolia ruficornis pueden ser comunes en montones de aserrín donde las avispas adultas pueden encontrar y alcanzar a las larvas con relativa facilidad. Sin embargo, las avispas Scolia rara vez alcanzan a las larvas en los troncos de los cocoteros. [13] [25]

Efecto de la introducción del nudivirus Oryctes rhinoceros en las poblaciones de Oryctes rhinoceros en las Maldivas durante 4 años. Los daños en las palmeras cocoteras marcadas se han convertido en estimaciones del número de ataques mensuales de O. rhinoceros por hectárea. Los datos de las islas del atolón Hukurudhoo (sin liberación del virus) se muestran como puntos azules, los de las islas del atolón Ari (virus liberado) como puntos marrones.

Una enfermedad viral de O. rhinoceros , el nudivirus Oryctes rhinoceros , resultó ser el agente de control natural más eficaz. Este virus fue descubierto por Alois Huger en Malasia en 1963. Más tarde se descubrió que se presentaba de forma natural en otros países dentro del área de distribución nativa del escarabajo, como Filipinas, Indonesia y la India. Sin embargo, se descubrió que las poblaciones de escarabajos introducidas en el Pacífico y las de las Maldivas estaban libres del virus. [26] [23] [27] [14]

La introducción del virus en poblaciones libres de virus provocó una disminución significativa de la población de O. rhinoceros . Por ejemplo, las liberaciones del virus en las islas Maldivas redujeron las poblaciones de escarabajos a menos de una cuarta parte del nivel anterior a la liberación. [27] El virus afecta principalmente a la población de escarabajos adultos de O. rhinoceros . Se propaga fácilmente entre los adultos, reduciendo su esperanza de vida y la fecundidad de las hembras. [28] [29] [13] [14]

Sin embargo, durante la resiembra de palmeras, cuando hay muchos sitios de reproducción disponibles, la transmisión del virus a menudo se interrumpe y aún ocurren brotes, incluso con la presencia del virus. En tales condiciones, se recomienda cultivar un cultivo de cobertura sobre los sitios de reproducción y debajo de las palmeras, así como utilizar algunas palmeras muertas en pie para promover la propagación del virus. [11] [23] También hay evidencia de resistencia al virus en algunas poblaciones de O. rhinoceros . [30] [25]

Larva de O. rhinoceros de tercer estadio muerta por el hongo Metarhizium majus (click en la imagen para ampliarla)

Un segundo agente patógeno, el hongo Metarhizium majus , también es eficaz para controlar los escarabajos rinocerontes del cocotero en los lugares de cría. Sin embargo, a diferencia de la enfermedad viral, no se propaga muy bien por sí solo dentro de una población de O. rhinoceros . [31] En Filipinas, solo alrededor del 10% de los lugares de cría contenían naturalmente este hongo, y el efecto del hongo en la población de escarabajos adultos es insignificante. [13]

Sin embargo, una vez establecido en un sitio de reproducción, este hongo proporciona un control a largo plazo de las larvas en ese sitio en particular. A diferencia del virus, el hongo sobrevive durante algún tiempo fuera de su huésped (en forma de conidios ). Puede ser un agente de control eficaz si se aplica manualmente en cada sitio de reproducción. [32]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc «Oryctes rhinoceros (Linnaeus, 1758)». Global Biodiversity Information Facility . Consultado el 17 de febrero de 2024 .
  2. ^ abc "Oryctes rhinoceros (escarabajo rinoceronte del coco)". Compendio CABI . Consultado el 17 de febrero de 2024 .
  3. ^ abc Bedford, GO (1980). "Biología, ecología y control de los escarabajos rinoceronte de las palmeras". Revista anual de entomología . 25 : 309–339. doi :10.1146/annurev.en.25.010180.001521.
  4. ^ ab Bedford, Geoffrey O. (2013). "Biología y manejo de los escarabajos dinástidos de las palmeras: avances recientes". Revisión anual de entomología . 58 : 353–372. doi :10.1146/annurev-ento-120710-100547.
  5. ^ abcdef Catley, A. (1969). "El escarabajo rinoceronte del cocotero Oryctes rhinoceros (L)[Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae]". PANS . 15 (1): 18–30. doi :10.1080/04345546909415075.
  6. ^ Friedrichs, K. (1913). "Über den gegenwärtigen Stand der Bekämpfung des Nashornkäfers (Oryctes rhinoceros L.) in Samoa". Tropenpflanzer. 17: 661–675.
  7. ^ ab Paudel, Sulav; Marshall, Sean DG; Richards, Nicola K.; Hazelman, George; Tanielu, Pueata; Jackson, Trevor A. (2022). "Escarabajo rinoceronte del coco en Samoa: revisión de una invasión centenaria y perspectivas de control en un futuro cambiante". Insectos . 13 (5): art. 487. doi : 10.3390/insects13050487 .
  8. ^ Smith, Sheri Lee; Moore, Aubrey. "Evaluación del riesgo de detección temprana de plagas: escarabajo rinoceronte del coco" (PDF) . Insectos de Guam . Consultado el 22 de febrero de 2024 .
  9. ^ Paudel, Sulav; Jackson, Trevor A.; Boulekouran, Sylvie; Tasale, Jeffline; Garae, Bill; Allanson, Patricia; Ero, Mark; Marshall, Sean DG (2023). "The coconut rhinoceros beetle (Oryctes rhinoceros) outbreak is well established on Efate, Vanuatu". EPPO Bulletin . 53 (2): 404–410. doi : 10.1111/pp.12930 .
  10. ^ "Larvas del escarabajo rinoceronte del coco Oryctes rhinoceros" (PDF) . Insectos de Guam . Consultado el 23 de febrero de 2024 .
  11. ^ abc Wood, BJ (1969). "Estudios sobre el efecto de la vegetación del suelo en las infestaciones de Oryctes rhinoceros (L.) (Col., Dynastidae) en replantaciones de palma aceitera jóvenes en Malasia". Boletín de investigación entomológica . 59 (1): 85–96. doi :10.1017/S0007485300003059.
  12. ^ ab Bedford, GO (1976). "Observaciones sobre la biología y ecología de Oryctes rhinoceros y Scapanes australis (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae): plagas de las palmeras cocoteras en Melanesia". Revista australiana de entomología . 15 (3): 241–251. doi : 10.1111/j.1440-6055.1976.tb01701.x .
  13. ^ abcd Zelazny, B.; Alfiler, AR (1986). " Factores de abundancia y mortalidad de larvas de Oryctes rhinoceros (Coleoptera: Scarabaeidae) en Filipinas". Entomología ambiental . 15 (1): 84–87. doi :10.1093/ee/15.1.84.
  14. ^ abcd Zelazny, B.; Alfiler, AR (1991). "Ecología de adultos sanos e infectados por baculovirus de Oryctes rhinoceros (Coleoptera: Scarabaeidae) en palmeras de coco en Filipinas". Entomología ecológica . 16 (2): 253–259. doi :10.1111/j.1365-2311.1991.tb00215.x.
  15. ^ Zelazny, B. (1975). "Comportamiento de los escarabajos rinoceronte jóvenes Oryctes rhinoceros ". Entomologia Experimentalis et Applicata . 18 (2): 135–140. doi :10.1111/j.1570-7458.1975.tb02363.x.
  16. ^ "Escarabajo rinoceronte del coco" (PDF) . Plagas y enfermedades de Samoa Americana, número 8. Consultado el 17 de febrero de 2024 .
  17. ^ Zelazny, B.; Alfiler, AR (1987). "Métodos ecológicos para poblaciones adultas de Oryctes rhinoceros (Coleoptera, Scarabaeidae)". Entomología ecológica . 12 (2): 227–238. doi :10.1111/j.1365-2311.1987.tb01001.x.
  18. ^ "Escarabajo rinoceronte del coco, Plan de comunicación estatal" (PDF) . Consejo de especies invasoras de Hawái . Consultado el 11 de octubre de 2024 .
  19. ^ Gressitt, J. Linsley (1953). "El escarabajo rinoceronte del cocotero (Oryctes rhinoceros) con especial referencia a las islas Palau" (PDF) . Boletín del Museo Bishop . 212 : 1–157.
  20. ^ "Comunicado de prensa sobre financiación de bioseguridad para el Departamento de Agricultura". Departamento de Agricultura, Hawái . Consultado el 11 de octubre de 2024 .
  21. ^ Young, EC (1975). Un estudio de los daños causados ​​por el escarabajo rinoceronte en las palmas de coco . Vol. Documento técnico n.º 170. Noumea, Nueva Caledonia: Comisión del Pacífico Sur. pp. 1–63.
  22. ^ Zelazny, B. (1979). "Pérdida de rendimiento del coco debido a daños causados ​​por Oryctes rhinoceros ". Boletín de Protección Vegetal de la FAO . 27 (3): 65–70.
  23. ^ abc Zelazny, B.; Moezir, Moehafzan (1989). "Pengendalian hama kumbang rhinoceros pada tanaman kelapa [Control of the rhinoceros beetle in coconut palms]". Berita Perlindungan Tanaman Perkebunan (in Indonesian). 1 (2): 1–6.
  24. ^ Paudel, Sulav; Jackson, Trevor A.; Mansfield, Sarah; Ero, Mark; Moore, Aubrey; Marshall, Sean DG (2023). "Uso de feromonas para estrategias de monitoreo y control del escarabajo rinoceronte del coco (Oryctes rhinoceros): una revisión". Protección de cultivos . 174 : art. 106400. doi : 10.1016/j.cropro.2023.106400 .
  25. ^ abc Paudel, Sulav; Mansfield, Sarah; Villamizar, laura F.; Jackson, Trevor A.; Marshall, Sean DG (2021). "¿Puede el control biológico superar la amenaza de las poblaciones recientemente invasoras del escarabajo rinoceronte del coco (Coleoptera: Scarabaeidae)? Una revisión". Anales de la Sociedad Entomológica de América . 114 (2): 247–256. doi : 10.1093/aesa/saaa057 .
  26. ^ Huger, Alois M. (2005). "El virus Oryctes : su detección, identificación e implementación en el control biológico del escarabajo rinoceronte de la palma de coco, Oryctes rhinoceros (Coleoptera: Scarabaeidae)". Revista de patología de invertebrados . 89 (1): 78–84. doi :10.1016/j.jip.2005.02.010.
  27. ^ ab Zelazny, B.; Lolong, A.; Crawford, AM (1990). "Introducción y comparación de campo de cepas de Baculovirus contra Oryctes rhinoceros (Coleoptera: Scarahaeidae) en las Maldivas". Entomología ambiental . 19 (4): 1115–1121. doi :10.1093/ee/19.4.1115.
  28. ^ Zelazny, B. (1973). "Estudios sobre Rhabdionvirus oryctes II. Efecto sobre adultos de Oryctes rhinoceros ". Journal of Invertebrate Pathology . 22 (1): 122–126. doi :10.1016/0022-2011(73)90020-7.
  29. ^ Zelazny, Bernhard (1977). " Poblaciones y comportamiento de rinocerontes Oryctes influenciados por un baculovirus". Journal of Invertebrate Pathology . 29 (2): 210–215. doi :10.1016/0022-2011(77)90195-1.
  30. ^ Marshall, Sean DG; Moore, Aubrey; Vaqalo, Maclean; Noble, Alasdair; Jackson, Trevor A. (2017). "Un nuevo haplotipo del escarabajo rinoceronte del coco, Oryctes rhinoceros, ha escapado al control biológico del nudivirus Oryctes rhinoceros y está invadiendo las islas del Pacífico". Journal of Invertebrate Pathology . 149 : 127–134. doi : 10.1016/j.jip.2017.07.006 .
  31. ^ Young, EC (1974). "La epizootiología de dos patógenos del escarabajo rinoceronte de la palma de coco". Journal of Invertebrate Pathology . 24 (1): 82–92. doi :10.1016/0022-2011(74)90167-0.
  32. ^ Moslim, Ramle; Wahid, Mohd. Basri; Kamarudin, Norman; Sharma, Mukesh; Ali, Siti Ramlah Ahmad (1999). "Impacto de Metarhizium anisopliae (Deuteromycotina: Hyphomycetes) aplicado mediante inóculo húmedo y seco sobre los escarabajos rinocerontes de la palma aceitera, Oryctes rhinoceros (Coleoptera: Scarabaeidae)" (PDF) . Journal of Oil Palm Research . II (2): 25–40.
  • Datos relacionados con Oryctes rhinoceros en Wikispecies
  • Medios relacionados con Oryctes rhinoceros en Wikimedia Commons
  • Perfil de la especie: Escarabajo rinoceronte del coco (Oryctes rhinoceros), Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de los Estados Unidos .
  • Respuesta del escarabajo rinoceronte del coco en Hawái
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