Nocicepción

Cómo un organismo recibe y responde a los estímulos dolorosos

En fisiología , la nocicepción (/ˌnəʊsɪˈsɛpʃ(ə)n/), también nociocepción ; del latín nocere ' dañar /herir') es el proceso del sistema nervioso sensorial de codificación de estímulos nocivos . Se ocupa de una serie de eventos y procesos necesarios para que un organismo reciba un estímulo doloroso , lo convierta en una señal molecular y reconozca y caracterice la señal para desencadenar una respuesta defensiva apropiada.

En la nocicepción, la estimulación química intensa (p. ej., la capsaicina presente en el chile o la pimienta de cayena ), mecánica (p. ej., corte, aplastamiento) o térmica (calor y frío) de las neuronas sensoriales llamadas nociceptores produce una señal que viaja a lo largo de una cadena de fibras nerviosas a través de la médula espinal hasta el cerebro . ^[1] La nocicepción desencadena una variedad de respuestas fisiológicas y conductuales para proteger al organismo contra una agresión, y generalmente resulta en una experiencia subjetiva, o percepción , de dolor en los seres sensibles . ^[2]

Detección de estímulos nocivos

Los estímulos mecánicos, térmicos y químicos potencialmente dañinos son detectados por terminaciones nerviosas llamadas nociceptores, que se encuentran en la piel , en superficies internas como el periostio , las superficies articulares y en algunos órganos internos . Algunos nociceptores son terminaciones nerviosas libres no especializadas que tienen sus cuerpos celulares fuera de la columna vertebral en los ganglios de la raíz dorsal . ^[3] Otros son estructuras especializadas en la piel, como las células de Schwann nociceptivas . ^[4] Los nociceptores se clasifican según los axones que viajan desde los receptores hasta la médula espinal o el cerebro. Después de una lesión nerviosa, es posible que las fibras táctiles que normalmente transportan estímulos no nocivos se perciban como nocivas. ^[5]

El dolor nociceptivo consiste en un sistema de alarma adaptativo. ^[6] Los nociceptores tienen un umbral determinado, es decir, requieren una intensidad mínima de estimulación antes de que se active una señal. Una vez que se alcanza este umbral, se transmite una señal a lo largo del axón de la neurona hacia la médula espinal.

La prueba del umbral nociceptivo aplica deliberadamente un estímulo nocivo a un sujeto humano o animal para estudiar el dolor. En los animales, la técnica se utiliza a menudo para estudiar la eficacia de los fármacos analgésicos y para establecer los niveles de dosificación y el período de efecto. Después de establecer una línea base, se administra el fármaco en prueba y se registra la elevación del umbral en momentos específicos. Cuando el fármaco desaparece, el umbral debe volver al valor de línea base (previo al tratamiento). En algunas afecciones, la excitación de las fibras del dolor se vuelve mayor a medida que continúa el estímulo doloroso, lo que conduce a una afección llamada hiperalgesia .

Teoría

Consecuencias

La nocicepción también puede causar respuestas autonómicas generalizadas antes o sin alcanzar la conciencia, causando palidez , sudoración , taquicardia , hipertensión , mareos , náuseas y desmayos . ^[7]

Descripción general del sistema

Esta descripción general analiza la propiocepción , la termocepción , la quimiocepción y la nocicepción, ya que todas están conectadas de manera integral.

Mecánico

La propiocepción se determina mediante el uso de mecanorreceptores estándar (especialmente corpúsculos de Ruffini (estiramiento) y canales de potenciales receptores transitorios (canales TRP). La propiocepción está completamente cubierta dentro del sistema somatosensorial , ya que el cerebro los procesa juntos.

La termocepción se refiere a estímulos de temperaturas moderadas de 24 a 28 °C (75 a 82 °F), ya que cualquier temperatura que supere ese rango se considera dolor y es moderada por los nociceptores. Los canales TRP y de potasio [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK y TREK] responden cada uno a diferentes temperaturas (entre otros estímulos), que crean potenciales de acción en los nervios que se unen al sistema mecánico (tacto) en el tracto posterolateral. La termocepción, al igual que la propiocepción, está cubierta por el sistema somatosensorial. ^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]

Los canales TRP que detectan estímulos nocivos (dolor mecánico, térmico y químico) transmiten esa información a los nociceptores que generan un potencial de acción. Los canales TRP mecánicos reaccionan a la depresión de sus células (como el tacto), los TRP térmicos cambian de forma a diferentes temperaturas y los TRP químicos actúan como papilas gustativas , indicando si sus receptores se unen a ciertos elementos o sustancias químicas.

Neural

Las láminas 3-5 forman el núcleo propio de la sustancia gris espinal.
La lámina 2 constituye la sustancia gelatinosa de Rolando , la sustancia gris espinal amielínica. La sustancia recibe información del núcleo propio y transmite dolor intenso y mal localizado.
La lámina 1 se proyecta principalmente hacia el área parabranquial y la sustancia gris periacueductal , que inicia la supresión del dolor a través de la inhibición neuronal y hormonal. La lámina 1 recibe información de los termorreceptores a través del tracto posterolateral . El núcleo marginal de la médula espinal son las únicas señales de dolor insuprimibles.
El área parabranquial integra la información sobre el gusto y el dolor y luego la transmite. La parabranquial verifica si el dolor se percibe a temperaturas normales y si el sistema gustativo está activo; si ambos están activos, se supone que el dolor se debe a un veneno.
Las fibras Ao hacen sinapsis en las láminas 1 y 5, mientras que las fibras Ab hacen sinapsis en las láminas 1, 3, 5 y C. Las fibras C hacen sinapsis exclusivamente en la lámina 2. ^[13]^[14]
La amígdala y el hipocampo crean y codifican la memoria y la emoción debido a los estímulos de dolor.
El hipotálamo envía señales para la liberación de hormonas que hacen que la supresión del dolor sea más efectiva; algunas de éstas son hormonas sexuales.
La sustancia gris periacueductal (con ayuda de la hormona hipotalámica) envía señales hormonales a los núcleos del rafe de la formación reticular para que produzcan serotonina , que inhibe los núcleos del dolor de las láminas. ^[15]
El tracto espinotalámico lateral ayuda a localizar el dolor.
Los tractos espinorreticular y espinotectal son simplemente tractos de relevo hacia el tálamo que ayudan en la percepción del dolor y el estado de alerta ante él. Las fibras se cruzan (la izquierda se convierte en derecha) a través de la comisura blanca anterior de la columna vertebral .
El lemnisco lateral es el primer punto de integración de la información del sonido y el dolor. ^[16]
El colículo inferior (CI) ayuda a orientar el sonido hacia los estímulos de dolor. ^[17]
El colículo superior recibe la información del IC, integra información de orientación visual y utiliza el mapa topográfico de equilibrio para orientar el cuerpo hacia los estímulos de dolor. ^[18]^[19]
El pedúnculo cerebeloso inferior integra la información propioceptiva y envía señales al vestibulocerebelo . El pedúnculo no forma parte de la vía del tracto espinotalámico lateral; el bulbo raquídeo recibe la información y la transmite al pedúnculo desde otro lugar (véase sistema somatosensorial ).
Se cree que el tálamo es el lugar donde se lleva el dolor a la percepción ; también ayuda a suprimirlo y modularlo, actuando como un portero , permitiendo que ciertas intensidades lleguen al cerebro y rechazando otras. ^[20]
La corteza somatosensorial decodifica la información de los nociceptores para determinar la ubicación exacta del dolor y es donde la propiocepción se lleva a la conciencia; el pedúnculo cerebeloso inferior es toda propiocepción inconsciente.
La ínsula juzga la intensidad del dolor y proporciona la capacidad de imaginar el dolor. ^[21]^[22]
Se presume que la corteza cingulada es el centro de la memoria del dolor. ^[23]

En los no mamíferos

La nocicepción se ha documentado en otros animales, incluidos peces ^[24] y una amplia gama de invertebrados , ^[25] incluidas sanguijuelas, ^[26] gusanos nematodos, ^[27] babosas marinas, ^[28] y moscas de la fruta. ^[29] Al igual que en los mamíferos, las neuronas nociceptivas en estas especies se caracterizan típicamente por responder preferentemente a altas temperaturas (40 °C o más), pH bajo, capsaicina y daño tisular.

Historia del término

El término "nocicepción" fue acuñado por Charles Scott Sherrington para distinguir el proceso fisiológico (actividad nerviosa) del dolor (una experiencia subjetiva). ^[30] Se deriva del verbo latino nocēre , que significa "dañar".

Véase también

Electrorrecepción – Capacidades biológicas relacionadas con la electricidadPáginas que muestran descripciones breves de los objetivos de redireccionamiento
Mecanorreceptor : célula receptora sensorial que responde a la presión o tensión mecánica.
Termocepción – Sensación y percepción de la temperatura
Propiocepción : sentido del propio movimiento, la fuerza y la posición del cuerpo.

Referencias

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