Neocórtex
Estructura de los mamíferos implicada en funciones cerebrales de orden superior
Neocórtex
Columna representativa del neocórtex. Las capas del cuerpo celular están marcadas a la izquierda y las capas de fibras a la derecha.
Identificadores
MallaD019579
Nombres neuronales757
Identificación de NeuroLexbirnlex_2547
TA98A14.1.09.304
A14.1.09.307
TA25532
FMA62429
Términos anatómicos de neuroanatomía
[editar en Wikidata]

El neocórtex , también llamado neopalio , isocorteza o corteza de seis capas , es un conjunto de capas de la corteza cerebral de los mamíferos involucradas en funciones cerebrales de orden superior como la percepción sensorial , la cognición, la generación de comandos motores , [1] el razonamiento espacial y el lenguaje . [2] El neocórtex se subdivide en la verdadera isocorteza y la proisocorteza . [3]

En el cerebro humano , la corteza cerebral está formada por el neocórtex, de mayor tamaño, y el alocórtex , de menor tamaño , que ocupan respectivamente el 90% y el 10%. [4] El neocórtex está formado por seis capas , denominadas desde la más externa hacia la más interna, I a VI.

Etimología

El término proviene de cortex , latín , " corteza " o "cáscara", combinado con neo- , griego , "nuevo". Neopallium es un híbrido similar, del latín pallium , "manto". Isocortex y allocortex son híbridos con el griego isos , "mismo", y allos , "otro".

Anatomía

El neocórtex es el más desarrollado en su organización y número de capas, de los tejidos cerebrales. [5] El neocórtex está formado por la materia gris , o cuerpos celulares neuronales y fibras amielínicas , que rodean la materia blanca más profunda ( axones mielinizados ) en el cerebro . Sin embargo, se trata de una capa muy fina, de unos 2-4 mm de espesor. [6] Hay dos tipos de corteza en el neocórtex, la proisocorteza y la verdadera isocorteza. La proisocorteza es un área de transición entre la verdadera isocorteza y la periallocorteza (parte de la alocorteza ). Se encuentra en la corteza cingulada (parte del sistema límbico ), en las áreas de Brodmann 24 , 25 , 30 y 32 , la ínsula y el giro parahipocampal .

De todos los mamíferos estudiados hasta la fecha (incluidos los humanos), se ha descubierto que una especie de delfín oceánico conocida como ballena piloto de aleta larga es la que tiene más neuronas neocorticales. [7]

Geometría

El neocórtex es liso en roedores y otros pequeños mamíferos, mientras que en elefantes , delfines y primates y otros mamíferos más grandes tiene surcos profundos ( surcos ) y crestas ( giros ). Estos pliegues permiten aumentar considerablemente la superficie del neocórtex. Todos los cerebros humanos tienen el mismo patrón general de giros y surcos principales, aunque difieren en detalle de una persona a otra. [8] El mecanismo por el cual se forman los giros durante la embriogénesis no está del todo claro, y hay varias hipótesis en competencia que explican la girificación, como la tensión axonal, [9] el pandeo cortical [10] o las diferencias en las tasas de proliferación celular en diferentes áreas de la corteza. [11]

Capas

Las neuronas forman capas diferenciadas en la corteza visual del ratón. Capa II/III (verde), Capa IV (violeta), Capa V (roja), Capa VI (amarilla). Reconstrucciones 3D a partir del milímetro cúbico MICrONS.

El neocórtex contiene neuronas excitatorias (~80%) e inhibidoras (~20%) , llamadas así por su efecto sobre otras neuronas. [12] El neocórtex humano consta de cientos de tipos diferentes de células. [13] La estructura del neocórtex es relativamente uniforme (de ahí los nombres alternativos de corteza "iso" y "homotípica"), y consta de seis capas horizontales segregadas principalmente por tipo de célula y conexiones neuronales . [14] Sin embargo, hay muchas excepciones a esta uniformidad; por ejemplo, la capa IV es pequeña o falta en la corteza motora primaria . Hay algunos circuitos canónicos dentro de la corteza; por ejemplo, las neuronas piramidales en las capas superiores II y III proyectan sus axones a otras áreas del neocórtex, mientras que las de las capas más profundas V y VI a menudo se proyectan fuera de la corteza, por ejemplo, al tálamo , tronco encefálico y médula espinal . Las neuronas de la capa IV reciben la mayoría de las conexiones sinápticas desde fuera de la corteza (principalmente del tálamo) y ellas mismas establecen conexiones locales de corto alcance con otras capas corticales. [12] Por lo tanto, la capa IV es el principal receptor de la información sensorial entrante y la distribuye a las otras capas para su posterior procesamiento.

Columnas corticales

La columna es la unidad funcional de cálculo en la corteza. Las neuronas están codificadas por colores según su capa: Capa II/III (verde), Capa IV (violeta), Capa V (rojo), Capa VI (amarillo).

El neocórtex se describe a menudo como un conjunto de estructuras verticales llamadas columnas corticales , parches de neocórtex con un diámetro de aproximadamente 0,5 mm (y una profundidad de 2 mm, es decir, que abarcan las seis capas). A menudo se piensa que estas columnas son las unidades funcionales básicas repetitivas del neocórtex, pero sus muchas definiciones, en términos de anatomía, tamaño o función, generalmente no son consistentes entre sí, lo que conduce a una falta de consenso con respecto a su estructura o función o incluso si tiene sentido tratar de comprender el neocórtex en términos de columnas. [15]

Función

El neocórtex se deriva embrionariamente del telencéfalo dorsal , que es la parte rostral del prosencéfalo . El neocórtex se divide en regiones demarcadas por las suturas craneales en el cráneo por encima, en lóbulos frontal , parietal , occipital y temporal , que realizan diferentes funciones. Por ejemplo, el lóbulo occipital contiene la corteza visual primaria , y el lóbulo temporal contiene la corteza auditiva primaria . Otras subdivisiones o áreas del neocórtex son responsables de procesos cognitivos más específicos. En los humanos, el lóbulo frontal contiene áreas dedicadas a habilidades que se mejoran o son exclusivas de nuestra especie, como el procesamiento complejo del lenguaje localizado en la corteza prefrontal ventrolateral ( área de Broca ). [12] En los humanos y otros primates, el procesamiento social y emocional se localiza en la corteza orbitofrontal .

También se ha demostrado que el neocórtex desempeña un papel influyente en los procesos de sueño, memoria y aprendizaje. Las memorias semánticas parecen almacenarse en el neocórtex, específicamente en el lóbulo temporal anterolateral del neocórtex. [16] También está involucrado en el condicionamiento instrumental ; responsable de transmitir información sensorial e información sobre planes de movimiento a los ganglios basales . [16] La tasa de disparo de las neuronas en el neocórtex también tiene un efecto en el sueño de ondas lentas . Cuando las neuronas están en reposo y se hiperpolarizan , se produce un período de inhibición durante una oscilación lenta, llamado estado descendente. Cuando las neuronas del neocórtex están en la fase de despolarización excitatoria y se disparan brevemente a una tasa alta, se produce un período de excitación durante una oscilación lenta, llamado estado ascendente. [16]

Importancia clínica

Las lesiones que se desarrollan en trastornos neurodegenerativos , como la enfermedad de Alzheimer , interrumpen la transferencia de información desde el neocórtex sensorial al neocórtex prefrontal. Esta interrupción de la información sensorial contribuye a los síntomas progresivos observados en trastornos neurodegenerativos, como cambios en la personalidad, disminución de las capacidades cognitivas y demencia . [17] El daño al neocórtex del lóbulo temporal anterolateral da como resultado demencia semántica , que es la pérdida de memoria de información factual ( memorias semánticas ). Estos síntomas también pueden replicarse mediante estimulación magnética transcraneal de esta área. Si se produce daño en esta área, los pacientes no desarrollan amnesia anterógrada y pueden recordar información episódica . [18]

Evolución

El neocórtex es la parte más nueva de la corteza cerebral que ha evolucionado (de ahí el prefijo neo , que significa nuevo); la otra parte de la corteza cerebral es el alocórtex . La organización celular del alocórtex es diferente de la del neocórtex de seis capas. En los seres humanos, el 90% de la corteza cerebral y el 76% de todo el cerebro son neocórtex. [12]

Para que una especie desarrolle un neocórtex más grande, el cerebro debe evolucionar en tamaño hasta alcanzar el tamaño suficiente para albergar a la región. El tamaño corporal, la tasa metabólica basal y la historia de vida son factores que afectan la evolución del cerebro y la coevolución del tamaño del neocórtex y el tamaño del grupo. [19] El neocórtex aumentó de tamaño en respuesta a las presiones de mayor cooperación y competencia en los ancestros tempranos. Con el aumento de tamaño, hubo un mayor control inhibitorio voluntario de las conductas sociales, lo que resultó en una mayor armonía social. [20]

La corteza de seis capas parece ser una característica distintiva de los mamíferos; se ha encontrado en los cerebros de todos los mamíferos, pero no en ningún otro animal. [2] Sin embargo, existe cierto debate [21] [22] en cuanto a la nomenclatura entre especies para el neocórtex . En las aves , por ejemplo, hay ejemplos claros de procesos cognitivos que se cree que son de naturaleza neocortical, a pesar de la falta de la distintiva estructura neocortical de seis capas. [23] La evidencia sugiere que el palio aviar es ampliamente equivalente al neocórtex de los mamíferos. [24] [25] [26] De manera similar, los reptiles , como las tortugas , tienen cortezas sensoriales primarias. Todavía no se ha acordado un nombre alternativo consistente.

Relación del neocórtex

La proporción de neocórtex de una especie es la relación entre el tamaño del neocórtex y el resto del cerebro. Se cree que una proporción alta de neocórtex se correlaciona con una serie de variables sociales, como el tamaño del grupo y la complejidad de las conductas de apareamiento social. [27] Los humanos tienen un neocórtex grande como porcentaje de la materia cerebral total en comparación con otros mamíferos. Por ejemplo, hay solo una proporción de 30:1 de materia gris neocortical con respecto al tamaño del bulbo raquídeo en el tronco encefálico de los chimpancés, mientras que la proporción es de 60:1 en los humanos. [28]

Véase también

Referencias

  1. ^ Lodato S, Arlotta P (13 de noviembre de 2015). "Generación de diversidad neuronal en la corteza cerebral de los mamíferos". Revisión anual de biología celular y del desarrollo . 31 (1): 699–720. doi :10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC  4778709. PMID  26359774. El neocórtex es la parte del cerebro responsable de la ejecución de funciones cerebrales de orden superior, incluidas la cognición, la percepción sensorial y el control motor sofisticado .
  2. ^ ab Lui JH, Hansen DV, Kriegstein AR (julio de 2011). "Desarrollo y evolución del neocórtex humano". Cell . 146 (1): 18–36. doi :10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574 . PMID  21729779. 
  3. ^ "BrainInfo". braininfo.rprc.washington.edu .
  4. ^ Saladin, K (2012). Anatomía y fisiología: la unidad de forma y función (6.ª ed.). Nueva York, NY: McGraw-Hill. pág. 417. ISBN 9780073378251.
  5. ^ Diccionario médico ilustrado de Dorland (32.ª edición). Elsevier Saunders. 2012. pág. 1238. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  6. ^ Kandel E (2006). Principios de la neurociencia (5.ª ed.). Appleton y Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118.
  7. ^ Mortensen HS, Pakkenberg B, Dam M, Dietz R, Sonne C, Mikkelsen B, Eriksen N (2014). "Relaciones cuantitativas en el neocórtex de los delfínidos". Frontiers in Neuroanatomy . 8 : 132. doi : 10.3389/fnana.2014.00132 . PMC 4244864 . PMID  25505387. 
  8. ^ Moerel M, De Martino F, Formisano E (2006). "Una topografía anatómica y funcional de las áreas corticales auditivas humanas". Front. Neurosci . 8 (225): 225. doi : 10.3389/fnins.2014.00225 . PMC 4114190 . PMID  25120426. Por ejemplo, en el cerebro humano, la corteza auditiva presenta una expansión de la superficie cortical, con giros adicionales y con una variabilidad interindividual mucho mayor... 
  9. ^ Van Essen DC (enero de 1997). "Una teoría basada en la tensión de la morfogénesis y el cableado compacto en el sistema nervioso central" (PDF) . Nature . 385 (6614): 313–8. doi :10.1038/385313a0. PMID  9002514. S2CID  4355025.
  10. ^ Richman DP, Stewart RM, Hutchinson JW, Caviness VS (julio de 1975). "Modelo mecánico del desarrollo convolucional del cerebro". Science . 189 (4196): 18–21. doi :10.1126/science.1135626. PMID  1135626.
  11. ^ Ronan L, Voets N, Rua C, Alexander-Bloch A, Hough M, Mackay C, Crow TJ, James A, Giedd JN, Fletcher PC (agosto de 2014). "Expansión tangencial diferencial como mecanismo de girificación cortical". Corteza cerebral . 24 (8): 2219–28. doi :10.1093/cercor/bht082. PMC 4089386 . PMID  23542881. 
  12. ^ abcd Noback CR, Strominger NL, Demarest RJ, Ruggiero DA (2005). El sistema nervioso humano: estructura y función (sexta edición). Totowa, NJ: Humana Press. ISBN 1-59259-730-0.
  13. ^ Berg, Jim; Sorensen, Staci A.; Ting, Jonathan T.; Miller, Jeremy A.; Chartrand, Thomas; Buchin, Anatoly; Bakken, Trygve E.; Budzillo, Agata; Dee, Nick; Ding, Song-Lin; Gouwens, Nathan W.; Hodge, Rebecca D.; Kalmbach, Brian; Lee, Changkyu; Lee, Brian R. (octubre de 2021). "La expansión neocortical humana implica la diversificación de las neuronas glutamatérgicas". Nature . 598 (7879): 151–158. doi : 10.1038/s41586-021-03813-8 . ISSN  1476-4687. PMC 8494638 . PMID  34616067. 
  14. ^ Kurzweil R (2012). Cómo crear una mente: El secreto del pensamiento humano revelado . Nueva York: Viking Penguin. p. 36. ISBN 978-0670025299.
  15. ^ Horton JC, Adams DL (abril de 2005). "La columna cortical: una estructura sin función". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias biológicas . 360 (1456): 837–62. doi :10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491. PMID  15937015 . 
  16. ^ abc Carlson N (2013). Fisiología de la psicología (undécima edición). Pearson. ISBN 978-0-205-239481.
  17. ^ Braak H, Del-Tredici K, Bohl J, Bratzke H, Braak E (2000). Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York, vol. 911. Nueva York, NY, EE. UU.: Academia de Ciencias de Nueva York. ISBN 1-57331-263-0.
  18. ^ Carlson N (2013). Fisiología del comportamiento . Pearson. ISBN 978-0-205-23948-1.
  19. ^ Dunbar RI, Shultz S (abril de 2007). "Entender la evolución del cerebro de los primates". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 362 (1480): 649–58. doi :10.1098/rstb.2006.2001. PMC 2346523 . PMID  17301028. 
  20. ^ Bjorklund D, Kipp K (2002). Cognición social, inhibición y teoría de la mente: la evolución de la inteligencia humana . Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associate Publishers. ISBN 0-8058-3267-X.
  21. ^ Jarvis ED, Güntürkün O, Bruce L, Csillag A, Karten H, Kuenzel W, et al. (febrero de 2005). "Cerebros aviares y una nueva comprensión de la evolución del cerebro de los vertebrados". Nature Reviews. Neuroscience . 6 (2): 151–9. doi :10.1038/nrn1606. PMC 2507884 . PMID  15685220. 
  22. ^ Reiner A, Perkel DJ, Bruce LL, Butler AB, Csillag A, Kuenzel W, et al. (mayo de 2004). "Nomenclatura revisada para el telencéfalo aviar y algunos núcleos del tronco encefálico relacionados". The Journal of Comparative Neurology . 473 (3): 377–414. doi :10.1002/cne.20118. PMC 2518311 . PMID  15116397. 
  23. ^ Prior H, Schwarz A, Güntürkün O (agosto de 2008). De Waal F (ed.). "Comportamiento inducido por el espejo en la urraca (Pica pica): evidencia de autorreconocimiento". PLOS Biology . 6 (8): e202. doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . PMC 2517622 . PMID  18715117. 
    • Alison Motluk (19 de agosto de 2008). "La prueba del espejo muestra que las urracas no son tan tontas" . New Scientist .
  24. ^ Stacho, Martin; Herold, Christina; Rook, Noemi; Wagner, Hermann; Axer, Markus; Amunts, Katrin; Güntürkün, Onur (25 de septiembre de 2020). "Un circuito canónico similar a la corteza en el prosencéfalo aviar". Science . 369 (6511). doi :10.1126/science.abc5534. ISSN  0036-8075. PMID  32973004.
  25. ^ Nieder, Andreas; Wagener, Lysann; Rinnert, Paul (25 de septiembre de 2020). "Un correlato neuronal de la conciencia sensorial en un pájaro córvido". Science . 369 (6511): 1626–1629. Bibcode :2020Sci...369.1626N. doi :10.1126/science.abb1447. ISSN  0036-8075. PMID  32973028.
  26. ^ Herculano-Houzel, Suzana (25 de septiembre de 2020). "Las aves tienen una corteza cerebral y piensan". Science . 369 (6511): 1567–1568. Bibcode :2020Sci...369.1567H. doi :10.1126/science.abe0536. ISSN  0036-8075. PMID  32973020.
  27. ^ Dunbar RI (1995). "Tamaño del neocórtex y tamaño del grupo en primates: una prueba de la hipótesis". Journal of Human Evolution . 28 (3): 287–96. doi :10.1006/jhev.1995.1021.
  28. ^ Semendeferi K, Lu A, Schenker N, Damasio H (marzo de 2002). "Los humanos y los grandes simios comparten una gran corteza frontal". Nature Neuroscience . 5 (3): 272–6. doi :10.1038/nn814. PMID  11850633. S2CID  5921065.
  • Neurociencia comparada en Wikiversidad
  • "Modelo del neocórtex". Laboratorio de Ingeniería Cerebral . Dartmouth College .
  • "Proisocortex". Brain Info . Universidad de Washington . Archivado desde el original el 23 de octubre de 2006 . Consultado el 17 de junio de 2014 .
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Neocórtex&oldid=1245818542"