Modelo theta
Dinámica del modelo theta en el círculo unitario. El azul indica un punto fijo estable; el verde indica un punto fijo inestable. Al variar el parámetro de entrada, los dos equilibrios chocan y forman un ciclo límite estable; las flechas grises indican que los puntos se atraen ; las flechas negras indican la dirección del movimiento a lo largo del círculo unitario. R 2 {\displaystyle \mathbb {R} ^{2}}

El modelo theta , o modelo canónico de Ermentrout-Kopell , es un modelo neuronal biológico desarrollado originalmente para describir matemáticamente las neuronas en el animal Aplysia . [1] El modelo es particularmente adecuado para describir la ráfaga neuronal , que se caracteriza por transiciones periódicas entre oscilaciones rápidas en el potencial de membrana seguidas de quietud. Este comportamiento de ráfaga se encuentra a menudo en neuronas responsables de controlar y mantener ritmos constantes como la respiración, [2] la natación, [3] y la digestión. [4] De las tres clases principales de neuronas en ráfaga ( ráfaga de onda cuadrada , ráfaga parabólica y ráfaga elíptica), [5] [6] el modelo theta describe la ráfaga parabólica , que se caracteriza por una curva de frecuencia parabólica durante cada ráfaga. [7]

El modelo consta de una variable que describe el potencial de membrana de una neurona junto con una corriente de entrada. [8] La única variable del modelo theta obedece a ecuaciones relativamente simples , lo que permite soluciones analíticas o de forma cerrada , que son útiles para comprender las propiedades de las neuronas en ráfaga parabólica. [9] [7] Por el contrario, otros modelos neuronales biofísicamente precisos, como el modelo de Hodgkin-Huxley y el modelo de Morris-Lecar, constan de múltiples variables que no se pueden resolver analíticamente, lo que requiere una integración numérica para resolverlas. [9]

Los modelos similares incluyen el modelo cuadrático de integración y disparo (QIF), que difiere del modelo theta solo por un cambio de variables [10] [8] [11] [12] [13] y el modelo de Plant, [14] que consiste en ecuaciones de tipo Hodgkin-Huxley y también difiere del modelo theta por una serie de transformaciones de coordenadas. [15]

A pesar de su simplicidad, el modelo theta ofrece suficiente complejidad en su dinámica como para que se haya utilizado para una amplia gama de investigaciones teóricas en neurociencia [16] [17] así como en investigaciones más allá de la biología , como en inteligencia artificial . [18]

Antecedentes e historia

Modelo de neurona del complejo pre-Bötzinger (pBC) . El complejo pre-Bötzinger es una región del tronco encefálico responsable de mantener los ritmos respiratorios. Este es un ejemplo de una onda cuadrada de ráfaga de impulsos . [5] En una preparación de corte del complejo pBC, las neuronas estallan periódicamente y se sincronizan mientras reciben una entrada externa, ruidosa y continua.

El estallido es "una oscilación en la que una [parte] observable del sistema, como el voltaje o la concentración química , cambia periódicamente entre una fase activa de oscilaciones rápidas de picos (el subsistema rápido) y una fase de quietud". [19] El estallido se presenta en tres formas distintas: estallido de onda cuadrada , estallido parabólico y estallido elíptico. [5] [6] Existen algunos modelos que no encajan perfectamente en estas categorías mediante la observación cualitativa, pero es posible ordenar dichos modelos por su topología (es decir, dichos modelos se pueden ordenar "por la estructura del subsistema rápido"). [19]

Las tres formas de estallido son capaces de latir y estallido periódico. [14] El estallido periódico (o simplemente estallido) es de mayor interés porque muchos fenómenos son controlados por, o surgen de, el estallido. Por ejemplo, el estallido debido a un potencial de membrana cambiante es común en varias neuronas, incluyendo pero no limitado a neuronas corticales parlanchinas, neuronas talamacorticales, [20] y neuronas marcapasos. Se sabe que los marcapasos en general estallan y se sincronizan como una población, generando así un ritmo robusto que puede mantener tareas repetitivas como respirar, caminar y comer. [21] [22] El latido ocurre cuando una célula estalla continuamente sin períodos de inactividad periódicos, [23] pero el latido a menudo se considera un caso extremo y rara vez es de interés primario.

Las células en explosión son importantes para la generación y sincronización motora. [20] Por ejemplo, el complejo pre-Bötzinger en el tronco encefálico de los mamíferos contiene muchas neuronas en explosión que controlan ritmos respiratorios autónomos. [2] [24] Varias neuronas neocorticales (es decir, células del neocórtex ) son capaces de estallar, lo que "contribuye significativamente a [la] conducta de red [de las neuronas neocorticales]". [25] Se sabe que la neurona R15 del ganglio abdominal en Aplyisa , que se supone que es una célula neurosecretora (es decir, una célula que produce hormonas), produce ráfagas características de las células neurosecretoras. [26] En particular, se sabe que produce ráfagas parabólicas.

Dado que muchos procesos biológicos implican un comportamiento explosivo, existe una gran cantidad de modelos de explosión en la literatura científica. Por ejemplo, existen varios modelos para interneuronas [27] y neuronas corticales que emiten impulsos . [28] Sin embargo, la literatura sobre modelos de explosión parabólica es relativamente escasa.

Los modelos de ráfagas parabólicas son modelos matemáticos que imitan las ráfagas parabólicas en sistemas biológicos reales. Cada ráfaga de un generador de ráfagas parabólicas tiene una característica característica en la estructura de la ráfaga en sí: la frecuencia al principio y al final de la ráfaga es baja en relación con la frecuencia en el medio de la ráfaga. [5] Un gráfico de frecuencia de una ráfaga se asemeja a una parábola , de ahí el nombre de "ráfaga parabólica". Además, a diferencia de las ráfagas elípticas o de onda cuadrada, hay una onda moduladora lenta que, en su pico, excita a la célula lo suficiente como para generar una ráfaga e inhibe a la célula en regiones cercanas a su mínimo. Como resultado, la neurona pasa periódicamente entre la ráfaga y la inactividad.

La ráfaga parabólica se ha estudiado más extensamente en la neurona R15, que es uno de los seis tipos de neuronas del ganglio abdominal de Aplysia [29] y una de las treinta neuronas que componen el ganglio abdominal. [30] El ganglio abdominal de Aplysia se estudió y caracterizó ampliamente porque sus neuronas relativamente grandes y la proximidad de las neuronas a la superficie del ganglio lo convertían en una preparación ideal y "valiosa para estudios electrofísicos celulares". [31]

Los primeros intentos de modelar la ráfaga parabólica se destinaron a aplicaciones específicas, a menudo relacionadas con estudios de la neurona R15. Esto es especialmente cierto en el caso de RE Plant [14] [32] y Carpenter [33] , cuyos trabajos combinados comprenden la mayor parte de los modelos de ráfaga parabólica anteriores al modelo canónico de Ermentrout y Kopell.

Aunque no se menciona específicamente el término "estallido parabólico" en los artículos de Plant, los modelos de Plant implican una oscilación lenta y moduladora que controla el estallido en los modelos. [14] [32] Esto es, por definición, estallido parabólico. Ambos artículos de Plant sobre el tema implican un modelo derivado de las ecuaciones de Hodgkin-Huxley e incluyen conductancias adicionales, que solo aumentan la complejidad del modelo.

Carpenter desarrolló su modelo principalmente para un generador de ondas cuadradas. [33] El modelo era capaz de producir una pequeña variedad de ráfagas de ondas cuadradas y producía ráfagas parabólicas como consecuencia de añadir una conductancia adicional . Sin embargo, el modelo se aplicaba únicamente a la propagación espacial a través de los axones y no a situaciones en las que las oscilaciones se limitaban a una pequeña región del espacio (es decir, no era adecuado para situaciones de "espacio restringido").

La falta de un modelo de explosión parabólica simple, generalizable y con limitación espacial motivó a Ermentrout y Kopell a desarrollar el modelo theta.

Características del modelo

Ecuaciones generales

Es posible describir una multitud de celdas parabólicas en explosión derivando un modelo matemático simple, llamado modelo canónico. La derivación del modelo canónico de Ermentrout y Kopell comienza con la forma general para la explosión parabólica, y la notación se fijará para aclarar la discusión. Las letras , , , están reservadas para funciones; , , para variables de estado; , , y para escalares . F {\estilo de visualización f} gramo {\estilo de visualización g} yo {\estilo de visualización h} I {\displaystyle I} incógnita {\estilo de visualización x} y {\estilo de visualización y} θ {\estilo de visualización \theta} mi {\displaystyle \varepsilon } p {\displaystyle p} q {\displaystyle q}

En el siguiente sistema generalizado de ecuaciones para la ráfaga parabólica, los valores de describen el potencial de membrana y los canales iónicos, típicos de muchos modelos de neuronas biológicas basados ​​en la conductancia. Las oscilaciones lentas están controladas por , y en última instancia descritas por . Estas oscilaciones lentas pueden ser, por ejemplo, fluctuaciones lentas en la concentración de calcio dentro de una célula. La función se acopla a , lo que permite que el segundo sistema, , influya en el comportamiento del primer sistema, . En términos más sucintos, " genera los picos y genera las ondas lentas". [7] Las ecuaciones son: f {\displaystyle f} h {\displaystyle h} y {\displaystyle y} g {\displaystyle g} y ˙ {\displaystyle {\dot {y}}} x ˙ {\displaystyle {\dot {x}}} y ˙ {\displaystyle {\dot {y}}} x ˙ {\displaystyle {\dot {x}}} x {\displaystyle x} y {\displaystyle y}

x ˙ = f ( x ) + ε 2 g ( x , y , ε ) , {\displaystyle {\dot {x}}=f(x)+\varepsilon ^{2}g(x,y,\varepsilon ),}
y ˙ = ε h ( x , y , ε ) , {\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon h(x,y,\varepsilon ),}

donde es un vector con entradas (es decir, ), es un vector con entradas (es decir, ), es pequeño y positivo, y , , son suaves (es decir, infinitamente diferenciables). [7] Se requieren restricciones adicionales para garantizar la explosión parabólica. Primero, debe producir un círculo en el espacio de fases que sea invariante , lo que significa que no cambia bajo ciertas transformaciones . Este círculo también debe ser atractivo en con un punto crítico ubicado en . El segundo criterio requiere que cuando , exista una solución de ciclo límite estable . Estos criterios se pueden resumir en los siguientes puntos: x {\displaystyle x} p {\displaystyle p} x ∈ R p {\displaystyle x\in \mathbb {R} ^{p}} y {\displaystyle y} q {\displaystyle q} y ∈ R q {\displaystyle y\in \mathbb {R} ^{q}} ε {\displaystyle \varepsilon } f {\displaystyle f} g {\displaystyle g} h {\displaystyle h} x ˙ = f ( x ) {\displaystyle {\dot {x}}=f(x)} R 2 {\displaystyle \mathbb {R} ^{2}} x = 0 {\displaystyle x=0} y ˙ = h ( 0 , y , 0 ) {\displaystyle {\dot {y}}=h(0,y,0)}

  1. Cuando , "tiene un círculo invariante de atracción con un único punto crítico", con el punto crítico ubicado en , y ε = 0 {\displaystyle \varepsilon =0} x ˙ = f ( x ) {\displaystyle {\dot {x}}=f(x)} x = 0 {\displaystyle x=0}
  2. Cuando , tiene una solución de ciclo límite estable. [7] x = 0 {\displaystyle x=0} y ˙ = h ( 0 , y , 0 ) {\displaystyle {\dot {y}}=h(0,y,0)}

El modelo theta se puede utilizar en lugar de cualquier modelo de explosión parabólica que satisfaga los supuestos anteriores.

Ecuaciones y propiedades del modelo

El modelo theta es una reducción del sistema generalizado de la sección anterior y toma la forma,

d θ d t = 1 − cos ⁡ θ + ( 1 + cos ⁡ θ ) I ( t ) , θ ∈ S 1 . {\displaystyle {\frac {d\theta }{dt}}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )I(t),\qquad \theta \in S^{1}.}

Este modelo es uno de los modelos de neuronas excitables más simples. [18] La variable de estado representa el ángulo en radianes y la función de entrada, , se elige típicamente para que sea periódica . Siempre que alcanza el valor , se dice que el modelo produce un pico. [8] [18] θ {\displaystyle \theta } I ( t ) {\displaystyle I(t)} θ {\displaystyle \theta } θ = π {\displaystyle \theta =\pi }

El modelo theta es capaz de una única bifurcación de nodo de silla y se puede demostrar que es la " forma normal para el nodo de silla en una bifurcación de ciclo límite". [8] Cuando , el sistema es excitable, es decir, dada una perturbación apropiada, el sistema producirá un pico. Por cierto, cuando se ve en el plano ( ), el punto crítico inestable es en realidad un punto de silla porque atrae en . Cuando , también es positivo, y el sistema dará lugar a un ciclo límite. Por lo tanto, el punto de bifurcación se encuentra en . ( I < 0 ) {\displaystyle (I<0)} R 2 {\displaystyle \mathbb {R} ^{2}} S 1 {\displaystyle S^{1}} R 2 {\displaystyle \mathbb {R} ^{2}} ( I > 0 ) {\displaystyle (I>0)} θ ˙ {\displaystyle {\dot {\theta }}} I ( t ) = 0 {\displaystyle I(t)=0}

Cerca del punto de bifurcación, el modelo theta se asemeja al modelo cuadrático de integración y disparo :

d x d t = x 2 + I . {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x^{2}+I.}

Para I > 0, las soluciones de esta ecuación explotan en un tiempo finito. Si se restablece la trayectoria a cuando alcanza , el período total es entonces x ( t ) {\displaystyle x(t)} − ∞ {\displaystyle -\infty } + ∞ {\displaystyle +\infty }

T = π I . {\displaystyle T={\frac {\pi }{\sqrt {I}}}.}

Por lo tanto, el período diverge y la frecuencia converge a cero. [8] I → 0 + {\displaystyle I\rightarrow 0^{+}}

Ejemplo

Cuando es una onda lenta que puede ser tanto negativa como positiva, el sistema es capaz de producir ráfagas parabólicas. Considere el ejemplo simple , donde es relativamente pequeño. Entonces, para , es estrictamente positivo y hace múltiples pases a través del ángulo , lo que resulta en múltiples ráfagas. Tenga en cuenta que siempre que esté cerca de cero o , la neurona theta disparará a una frecuencia relativamente baja, y siempre que esté cerca de la neurona disparará con una frecuencia muy alta. Cuando , la frecuencia de los picos es cero ya que el período es infinito ya que ya no puede pasar por . Finalmente, para , la neurona es excitable y ya no disparará. Esta descripción cualitativa resalta las características que hacen del modelo theta un modelo de ráfaga parabólica. El modelo no solo tiene períodos de inactividad entre ráfagas que son modulados por una onda lenta, sino que la frecuencia de los picos al principio y al final de cada ráfaga es alta en relación con la frecuencia en la mitad de la ráfaga. I ( t ) {\displaystyle I(t)} I ( t ) := sin ⁡ ( α t ) {\displaystyle I(t):=\sin(\alpha t)} α {\displaystyle \alpha } α t ∈ ( 0 , π ) {\displaystyle \alpha t\in (0,\pi )} I ( t ) {\displaystyle I(t)} θ {\displaystyle \theta } π {\displaystyle \pi } α t {\displaystyle \alpha t} π {\displaystyle \pi } α t {\displaystyle \alpha t} α t = π / 2 {\displaystyle \alpha t=\pi /2} α t = π {\displaystyle \alpha t=\pi } θ {\displaystyle \theta } θ = π {\displaystyle \theta =\pi } α t ∈ ( π , 2 π ) {\displaystyle \alpha t\in (\pi ,2\pi )}

Derivación

La derivación se presenta en forma de dos lemas en Ermentrout y Kopell (1986). El lema 1, en resumen, establece que al ver las ecuaciones generales anteriores en un subconjunto , las ecuaciones toman la forma: S 1 × R 2 {\displaystyle S^{1}\times \mathbb {R} ^{2}}

x 1 ˙ = f ¯ ( x 1 ) + ε 2 g ¯ ( x 1 , y , ε ) x 1 ∈ S 1 , {\displaystyle {\dot {x_{1}}}={\overline {f}}(x_{1})+\varepsilon ^{2}{\overline {g}}(x_{1},y,\varepsilon )\qquad x_{1}\in S^{1},}
y ˙ = ε h ¯ ( x 1 , y , ε ) y ∈ R q . {\displaystyle {\dot {y}}=\varepsilon {\overline {h}}(x_{1},y,\varepsilon )\;\;\;\;\;\;y\in \mathbb {R} ^{q}.}

Por el lema 2 en Ermentrout y Kopell 1986, "Existe un cambio de coordenadas... y una constante, c, tal que en nuevas coordenadas, las dos ecuaciones anteriores convergen puntualmente en cuanto a las ecuaciones ε → 0 {\displaystyle \varepsilon \rightarrow 0}

θ ˙ = ( 1 − cos ⁡ θ ) + ( 1 + cos ⁡ θ ) g ¯ ( 0 , y , 0 ) , {\displaystyle {\dot {\theta }}=(1-\cos \theta )+(1+\cos \theta ){\overline {g}}(0,y,0),}
y ˙ = 1 c h ¯ ( 0 , y , 0 ) , {\displaystyle {\dot {y}}={\frac {1}{c}}{\overline {h}}(0,y,0),}

para todos . La convergencia es uniforme excepto cerca de ." (Ermentrout y Kopell, 1986). Al dejar , la semejanza con el modelo theta es obvia. θ ≠ π {\displaystyle \theta \neq \pi } θ = π {\displaystyle \theta =\pi } I ( t ) := g ¯ ( 0 , y , 0 ) {\displaystyle I(t):={\overline {g}}(0,y,0)}

Curva de respuesta de fase

La curva de respuesta de fase del modelo theta con K = 1. Dado que las perturbaciones siempre resultan en un avance de fase, se trata de una PRC tipo 1.

En general, dado un modelo de fase escalar de la forma

θ ˙ = f ( θ ) + g ( θ ) S ( t ) , {\displaystyle {\dot {\theta }}=f(\theta )+g(\theta )S(t),}

donde representa la corriente de perturbación, no existe una solución de forma cerrada de la curva de respuesta de fase (PRC). S ( t ) {\displaystyle S(t)}

Sin embargo, el modelo theta es un caso especial de este tipo de oscilador y resulta que tiene una solución de forma cerrada para el PRC. El modelo theta se recupera definiendo y como f {\displaystyle f} g {\displaystyle g}

f ( θ ) = ( 1 − cos ⁡ θ ) + I ( 1 + cos ⁡ θ ) , {\displaystyle f(\theta )=(1-\cos \theta )+I(1+\cos \theta ),}
g ( θ ) = ( 1 + cos ⁡ θ ) . {\displaystyle g(\theta )=(1+\cos \theta ).}

En el apéndice de Ermentrout 1996, se muestra que la República Popular China es . [34] Z ( θ ) = K ( 1 + cos ⁡ θ ) {\displaystyle Z(\theta )=K(1+\cos \theta )}

Modelos similares

Modelo de planta

Los autores de Soto-Treviño et al. (1996) discuten en gran detalle las similitudes entre el modelo de Plant (1976) y el modelo theta. A primera vista, los mecanismos de estallido en ambos sistemas son muy diferentes: en el modelo de Plant, hay dos oscilaciones lentas: una para la conductancia de una corriente específica y otra para la concentración de calcio. Las oscilaciones de calcio están activas solo cuando el potencial de membrana es capaz de oscilar. Esto contrasta fuertemente con el modelo theta en el que una onda lenta modula el estallido de la neurona y la onda lenta no depende de los estallidos. A pesar de estas diferencias, el modelo theta se muestra similar al modelo de Plant (1976) mediante una serie de transformaciones de coordenadas. En el proceso, Soto-Treviño, et al. descubrieron que el modelo theta era más general de lo que se creía originalmente.

Integración y disparo cuadráticos

El modelo cuadrático de integración y disparo (QIF) fue creado por Latham et al. en 2000 para explorar las numerosas preguntas relacionadas con las redes de neuronas con bajas tasas de disparo. [12] No estaba claro para Latham et al. por qué las redes de neuronas con parámetros "estándar" no podían generar tasas de disparo de baja frecuencia sostenidas, mientras que las redes con tasas de disparo bajas se observaban a menudo en sistemas biológicos.

Según Gerstner y Kistler (2002), el modelo cuadrático de integración y disparo (QIF) [ enlace muerto permanente ] viene dado por la siguiente ecuación diferencial:

τ u ˙ = a 0 ( u − u rest ) ( u − u c ) + R m I , {\displaystyle \tau {\dot {u}}=a_{0}(u-u_{\text{rest}})(u-u_{c})+R_{m}I,}

donde es un escalar estrictamente positivo, es el potencial de membrana, es el potencial de reposo es el potencial mínimo necesario para que la membrana produzca un potencial de acción, es la resistencia de la membrana, la constante de tiempo de la membrana y . [35] Cuando no hay corriente de entrada (es decir , ), el potencial de membrana vuelve rápidamente al reposo después de una perturbación. Cuando la corriente de entrada, , es lo suficientemente grande, el potencial de membrana ( ) supera su umbral de disparo y aumenta rápidamente (de hecho, alcanza valores arbitrariamente grandes en un tiempo finito); esto representa el pico del potencial de acción. Para simular la recuperación después del potencial de acción, el voltaje de la membrana se restablece a un valor inferior . Para evitar tratar con valores arbitrariamente grandes en la simulación, los investigadores a menudo establecerán un límite superior en el potencial de membrana, por encima del cual se restablecerá el potencial de membrana; por ejemplo, Latham et al. (2000) restablecieron el voltaje de +20 mV a −80 mV. [12] Este restablecimiento de voltaje constituye un potencial de acción. a 0 {\displaystyle a_{0}} u {\displaystyle u} u rest {\displaystyle u_{\text{rest}}} u c {\displaystyle u_{c}} R m {\displaystyle R_{m}} τ {\displaystyle \tau } u c > u rest {\displaystyle u_{c}>u_{\text{rest}}} I = 0 {\displaystyle I=0} I {\displaystyle I} u {\displaystyle u} u r {\displaystyle u_{r}}

El modelo theta es muy similar al modelo QIF ya que el modelo theta difiere del modelo QIF por medio de una simple transformación de coordenadas. [10] [12] Al escalar el voltaje apropiadamente y dejar que sea el cambio en la corriente a partir de la corriente mínima requerida para provocar un pico, el modelo QIF se puede reescribir en la forma Δ I {\displaystyle \Delta I}

u ˙ = u 2 + Δ I . {\displaystyle {\dot {u}}=u^{2}+\Delta I.}

De manera similar, el modelo theta se puede reescribir como

θ ˙ = 1 − cos ⁡ θ + ( 1 + cos ⁡ θ ) Δ I . {\displaystyle {\dot {\theta }}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}

La siguiente prueba mostrará que el modelo QIF se convierte en el modelo theta dada una elección apropiada para la transformación de coordenadas.

Defina . Recuerde que , por lo que al tomar la derivada se obtiene u ( t ) = tan ⁡ ( θ / 2 ) {\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)} d tan ⁡ ( x ) / d x = 1 / cos 2 ⁡ ( x ) {\displaystyle d\tan(x)/dx=1/\cos ^{2}(x)}

u ˙ = 1 cos 2 ⁡ ( θ 2 ) 1 2 θ ˙ = u 2 + Δ I . {\displaystyle {\dot {u}}={\frac {1}{\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)}}{\frac {1}{2}}{\dot {\theta }}=u^{2}+\Delta I.}

Una sustitución adicional y un reordenamiento en términos de rendimientos θ {\displaystyle \theta }

θ ˙ = 2 [ cos 2 ⁡ ( θ 2 ) tan 2 ⁡ ( θ 2 ) + cos 2 ⁡ ( θ 2 ) Δ I ] = 2 [ sin 2 ⁡ ( θ 2 ) + cos 2 ⁡ ( θ 2 ) Δ I ] . {\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\tan ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right]=2\left[\sin ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right].}

Utilizando las identidades trigonométricas , y como se definió anteriormente, tenemos que cos 2 ⁡ ( x / 2 ) = 1 + cos ⁡ ( x ) 2 {\displaystyle \cos ^{2}(x/2)={\frac {1+\cos(x)}{2}}} sin 2 ⁡ ( x / 2 ) = 1 − cos ⁡ ( x ) 2 {\displaystyle \sin ^{2}(x/2)={\frac {1-\cos(x)}{2}}} θ ˙ {\displaystyle {\dot {\theta }}}

θ ˙ = 2 [ 1 − cos ⁡ θ 2 + ( 1 + cos ⁡ θ 2 ) Δ I ] = 1 − cos ⁡ θ + ( 1 + cos ⁡ θ ) Δ I . {\displaystyle {\dot {\theta }}=2\left[{\frac {1-\cos \theta }{2}}+\left({\frac {1+\cos \theta }{2}}\right)\Delta I\right]=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.}

Por lo tanto, existe un cambio de coordenadas, es decir , que transforma el modelo QIF en el modelo theta. La transformación inversa también existe y se obtiene tomando la inversa de la primera transformación. u ( t ) = tan ⁡ ( θ / 2 ) {\displaystyle u(t)=\tan(\theta /2)}

Aplicaciones

Neurociencia

Ganglio estomatogástrico de la langosta

Aunque el modelo theta se utilizó originalmente para modelar oscilaciones citoplasmáticas lentas que modulan oscilaciones rápidas de la membrana en una sola célula, Ermentrout y Kopell descubrieron que el modelo theta se podía aplicar con la misma facilidad a sistemas de dos células acopladas eléctricamente de modo que las oscilaciones lentas de una célula modulen las ráfagas de la otra. [7] Estas células sirven como generador de patrones central (CPG) del sistema pilórico en el ganglio estomatográstico de la langosta. [36] En un sistema de este tipo, un oscilador lento, llamado célula de ráfaga anterior (AB), modula la célula de ráfaga llamada dilatador pilórico (PD), lo que da como resultado ráfagas parabólicas. [7]

Corteza visual

Un grupo dirigido por Boergers [16] utilizó el modelo theta para explicar por qué la exposición a múltiples estímulos simultáneos puede reducir la respuesta de la corteza visual por debajo de la respuesta normal a un único estímulo (preferido). Sus resultados computacionales mostraron que esto puede suceder debido a una fuerte estimulación de un gran grupo de neuronas inhibidoras. Este efecto no solo inhibe a las poblaciones vecinas, sino que tiene la consecuencia adicional de dejar a las neuronas inhibidoras en desorden, lo que aumenta la eficacia de la inhibición.

Redes theta

Osan et al. (2002) descubrieron que en una red de neuronas theta existen dos tipos diferentes de ondas que se propagan suavemente por la red, dada una fuerza de acoplamiento suficientemente grande. [17] Estas ondas viajeras son de interés porque se observan con frecuencia en cortes de cerebro tratados farmacológicamente, pero son difíciles de medir en cerebros de animales intactos. [17] Los autores utilizaron una red de modelos theta en favor de una red de modelos de integración y disparo con fugas (LIF) debido a dos ventajas principales: primero, el modelo theta es continuo y segundo, el modelo theta retiene información sobre "el retraso entre el cruce del umbral de activación y el disparo real de un potencial de acción". El LIF no cumple ambas condiciones.

Inteligencia artificial

Regla de aprendizaje del descenso por gradiente más pronunciado

El modelo theta también se puede aplicar a investigaciones que van más allá del ámbito de la biología. McKennoch et al. (2008) derivaron una regla de aprendizaje de descenso de gradiente más pronunciado basada en la dinámica de las neuronas theta. [18] Su modelo se basa en el supuesto de que "la dinámica neuronal intrínseca es suficiente para lograr una codificación temporal consistente, sin necesidad de involucrar la forma precisa de las corrientes postsinápticas..." al contrario de modelos similares como SpikeProp y Tempotron , que dependen en gran medida de la forma del potencial postsináptico (PSP). La red theta multicapa no solo podía desempeñarse casi tan bien como el aprendizaje de Tempotron, sino que la regla entrenó a la red theta multicapa para realizar ciertas tareas que ni SpikeProp ni Tempotron eran capaces de hacer.

Limitaciones

Según Kopell y Ermentrout (2004), una limitación del modelo theta reside en su relativa dificultad para acoplar eléctricamente dos neuronas theta. Es posible crear grandes redes de neuronas theta (y se han realizado muchas investigaciones con este tipo de redes), pero puede resultar ventajoso utilizar neuronas de integración y disparo cuadráticos (QIF), que permiten el acoplamiento eléctrico de una "manera sencilla". [37]

Véase también

Referencias

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  • Modelo de planta en Scholarpedia

Lectura adicional

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