Automimismo

En zoología, el automimismo , mimetismo broweriano o mimetismo intraespecífico es una forma de mimetismo en la que se imita a la misma especie de animal. Existen dos formas diferentes.

En una forma, descrita por primera vez por Lincoln Brower en 1967, los miembros de una especie con defensas débiles y coloración de advertencia parasitan a los miembros de su especie con defensas más fuertes, imitándolos para proporcionar el aprendizaje de refuerzo negativo necesario para que funcionen las señales de advertencia. El mecanismo, análogo al mimetismo batesiano , se encuentra en insectos como la mariposa monarca .

En otra forma, descubierta por primera vez por Edward B. Poulton en 1890, una parte menos vulnerable del cuerpo de un animal se asemeja a una parte más vulnerable, por ejemplo, con manchas oculares engañosas o una cabeza falsa que desvía los ataques de la cabeza real, lo que proporciona una ventaja selectiva inmediata. El mecanismo se encuentra tanto en vertebrados como peces y serpientes, como en insectos como las mariposas .

El automimetismo se ha utilizado en ocasiones con fines militares. El A-10 Thunderbolt (Warthog) solía estar pintado con una falsa cubierta en su parte inferior, imitándose a sí mismo, mientras que la variante del tanque Churchill que se utilizaba como vehículo de recuperación blindado tenía un cañón falso, imitando una variante armada del mismo tanque.

El ecólogo Lincoln Brower y sus colegas fueron los primeros en informar sobre el automimetismo: descubrieron que las mariposas monarcas criadas con repollo eran apetecibles para los arrendajos azules . Sin embargo, las monarcas criadas con su planta huésped natural, el algodoncillo , eran nocivas para los arrendajos; de hecho, los arrendajos que las ingerían vomitaban. ^{[1] [2]} Posteriormente, Brower propuso la hipótesis del automimetismo que implica un polimorfismo o espectro de palatabilidad: algunos individuos podrían ser defendidos y otros apetecibles. ^[3]

Resulta que muchas especies de insectos son tóxicas o desagradables cuando se han alimentado de plantas que contienen sustancias químicas de clases particulares, pero no cuando se han alimentado de plantas que carecen de esas sustancias químicas. Por ejemplo, algunas mariposas de algodoncillo se alimentan de algodoncillos ( Asclepias ) que contienen el glucósido cardíaco oleandrina ; esto las hace venenosas para la mayoría de los depredadores. Estos insectos suelen tener colores y patrones aposemáticos . Cuando se alimentan de plantas inocuas, son inofensivos y nutritivos, pero es poco probable que un ave que haya probado un espécimen tóxico aunque sea una vez se arriesgue a probar especímenes inofensivos con la misma coloración aposemática. ^{[2] [4]} Esta toxicidad adquirida no se limita a los insectos: desde entonces se ha demostrado que muchos grupos de animales obtienen compuestos tóxicos a través de sus dietas, lo que hace que el automimetismo sea potencialmente generalizado. Incluso si los compuestos tóxicos se producen mediante procesos metabólicos con un animal, todavía puede haber variabilidad en la cantidad que los animales invierten en ellos, por lo que el margen para el automimetismo permanece incluso cuando la plasticidad dietética no está involucrada. Cualquiera que sea el mecanismo, la palatabilidad puede variar con la edad, el sexo o el tiempo transcurrido desde que utilizaron su suministro de toxina. ^[2]

La existencia de automimismo en forma de imitadores no tóxicos de miembros tóxicos de la misma especie (análogo al mimismo batesiano ^[5] ) plantea dos desafíos a la teoría evolutiva : ¿cómo se puede mantener el automimismo y cómo puede evolucionar? Para la primera pregunta, mientras las presas de la especie sean, en promedio, poco rentables para que los depredadores las ataquen, el automimismo puede persistir. Si esta condición no se cumple, entonces la población de la especie colapsa rápidamente. ^[2] La segunda pregunta es más difícil y también se puede reformular como si se tratara de los mecanismos que mantienen la honestidad de las señales de advertencia . Si las señales no fueran honestas, no serían evolutivamente estables . Si los costos de usar toxinas para la defensa afectan a los miembros de una especie, entonces los tramposos siempre podrían tener una mayor aptitud que los señalizadores honestos defendidos por toxinas costosas. Se han propuesto diversas hipótesis para explicar la honestidad de las señales en especies aposemáticas . ^[6] Primero, las toxinas pueden no ser costosas. Hay evidencia de que en algunos casos no hay costo y que los compuestos tóxicos pueden ser beneficiosos para otros propósitos que no sean la defensa. Si es así, entonces los automiméticos pueden simplemente tener la mala suerte de no haber recogido suficientes toxinas de su entorno. ^[7] Una segunda hipótesis para la honestidad de la señal es que puede haber ventajas dependientes de la frecuencia para el automimismo. Si los depredadores cambian entre plantas hospedadoras que proporcionan toxinas y plantas que no, dependiendo de la abundancia de larvas en cada tipo, entonces el automimismo de larvas tóxicas por larvas no tóxicas puede mantenerse en un polimorfismo equilibrado. ^{[8] [9]} Una tercera hipótesis es que los automiméticos tienen más probabilidades de morir o ser heridos por el ataque de un depredador. Si los depredadores prueban cuidadosamente a sus presas y escupen cualquier que tenga mal sabor antes de causar un daño significativo (comportamiento de "ir despacio"), entonces los señalizadores honestos tendrían una ventaja sobre los automiméticos que hacen trampa. ^[10]

Muchos insectos tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas en las alas mismas. Estos se combinan para crear una "cabeza falsa". Esto desvía la atención de los depredadores como los pájaros y las arañas saltadoras ( Salticidae ). Ejemplos espectaculares se dan en las mariposas philadelphus : cuando se posan en una ramita o flor, comúnmente lo hacen al revés y mueven sus alas traseras repetidamente, lo que provoca movimientos similares a antenas de las "colas" de sus alas. Los estudios de daño en las alas traseras respaldan la hipótesis de que esta estrategia es efectiva para desviar los ataques de la cabeza del insecto. ^{[11] [12] [13] [14]}

La selección natural a favor de las características que desvían los ataques de los depredadores es fácil de explicar: se favorecen las variantes de los patrones que desvían los ataques de manera más efectiva, ya que los animales con variantes ineficaces tienen más probabilidades de morir. Los naturalistas ^[a] desde Edward B. Poulton en su libro de 1890 The Colours of Animals ^[15] han observado que se puede esperar que las mariposas con manchas oculares u otras marcas falsas en la cabeza escapen con daños menores en las alas, mientras que el depredador solo obtiene "un bocado de las alas traseras" en lugar de una comida de insectos. ^[12] En palabras de Poulton:

Cada ala trasera de estas mariposas [hairstreak] está provista de una "cola", que en ciertas especies es larga, delgada y aparentemente nudosa en el extremo. Cuando la mariposa descansa sobre una flor, las alas están cerradas y las traseras se mantienen en constante movimiento... Este movimiento, junto con su apariencia, hace que las "colas" tengan el mayor parecido con las antenas de una mariposa; las antenas reales se mantienen [hacia abajo] para no llamar la atención. Cerca de la base de las supuestas antenas, en la posición más apropiada, existe en muchas especies una marca similar a un ojo, en la posición más apropiada. El efecto de la marca y el movimiento es producir la apariencia engañosa de una cabeza en el extremo equivocado del cuerpo . El cuerpo es corto y no se extiende tanto como la supuesta cabeza, de modo que el insecto no resulta herido cuando es atrapado. ^[15]

Un experimento de 1981 confirmó la correlación esperada entre el engaño y la supervivencia en las mariposas. ^[12]

Entre los vertebrados, las serpientes como la boa de goma y la serpiente coral se enroscan y esconden su cabeza, mostrando en su lugar su cola como una cabeza falsa. ^[16] Algunos peces como el pez mariposa de cuatro ojos tienen manchas oculares cerca de sus colas, y cuando se alarman levemente nadan lentamente hacia atrás, presentando la cola como una cabeza; sin embargo, se han propuesto varias hipótesis para la función de dichas manchas oculares. ^[17] Varias especies de búho pigmeo tienen ojos falsos (ocelos) en la parte posterior de la cabeza, lo que engaña a los depredadores y los hace reaccionar como si fueran objeto de una mirada agresiva. ^[18]

El automimetismo se ha utilizado en ocasiones en vehículos y aeronaves militares. Entre los vehículos, las variantes especializadas, como el vehículo blindado de recuperación británico Churchill de la Segunda Guerra Mundial , no tenían espacio para un cañón real, pero estaban equipados con un arma falsa, imitando la versión armada del mismo tanque, para darle cierta protección. ^[19]

El A-10 Thunderbolt (Warthog) de ataque terrestre a veces se pintaba con un esquema de camuflaje que incluía tanto coloración disruptiva como automimismo en forma de una cubierta falsa en la parte inferior. Esto tenía como objetivo confundir al enemigo sobre la actitud del avión y la probable dirección de viaje. ^{[20] [21]}

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  Variante de vehículo blindado de recuperación del tanque Churchill, con cañón ficticio , imitando una variante armada del mismo tanque
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  Parte inferior del A-10 Thunderbolt II con una falsa cubierta pintada, como si el avión estuviera en la posición correcta, imitándose a sí mismo