Metamorfosis

La metamorfosis es un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla físicamente incluyendo el nacimiento, transformación o eclosión, que implica un cambio notable y relativamente abrupto en la estructura corporal del animal a través del crecimiento y diferenciación celular . ^[1] Algunos insectos , medusas , peces , anfibios , moluscos , crustáceos , cnidarios , equinodermos y tunicados experimentan metamorfosis, que a menudo va acompañada de un cambio de fuente de nutrición o comportamiento . ^[2] Los animales se pueden dividir en especies que experimentan metamorfosis completa (" holometábol "), metamorfosis incompleta (" hemimetábol ") o ninguna metamorfosis (" ametábol "). ^[3]

Generalmente los organismos con etapa larvaria experimentan metamorfosis, y durante la metamorfosis el organismo pierde las características larvarias. ^[4]

La palabra metamorfosis deriva del griego antiguo μεταμόρφωσις , "transformación, transformar", ^[5] de μετα- ( meta- ), "después" y μορφή ( morphe ), "forma". ^[6]

En los insectos, el crecimiento y la metamorfosis están controlados por hormonas sintetizadas por glándulas endocrinas cerca de la parte frontal del cuerpo ( anterior ). Las células neurosecretoras en el cerebro de un insecto secretan una hormona, la hormona protoracicotrópica (PTTH) que activa las glándulas protorácicas, que secretan una segunda hormona, generalmente ecdisona (un ecdiesteroide ), que induce la ecdisis (desprendimiento del exoesqueleto). ^[7] La ​​PTTH también estimula los cuerpos alados , un órgano retrocerebral, para producir hormona juvenil , que previene el desarrollo de características adultas durante la ecdisis . En los insectos holometábolos, las mudas entre estadios larvarios tienen un alto nivel de hormona juvenil, la muda hasta la etapa de pupa tiene un bajo nivel de hormona juvenil y la muda final, o imaginal , no tiene hormona juvenil presente en absoluto. ^[8] Los experimentos con chinches de fuego han demostrado cómo la hormona juvenil puede afectar el número de estadios de ninfa en insectos hemimetábolos . ^{[9] [10]}

En los cordados, la metamorfosis es inducida por la yodotironina y es una característica ancestral de todos los cordados . ^[11]

En la diversidad de insectos se pueden encontrar las tres categorías de metamorfosis, incluyendo la ausencia de metamorfosis ("ametabolismo"), la metamorfosis incompleta o parcial ("hemimetabolismo") y la metamorfosis completa ("holometabolismo"). Mientras que los insectos ametábolos muestran muy pocas diferencias entre las formas larvarias y adultas (también conocido como " desarrollo directo "), tanto los insectos hemimetábolos como los holometábolos tienen diferencias morfológicas y de comportamiento significativas entre las formas larvarias y adultas, siendo la más significativa la inclusión, en los organismos holometábolos, de una etapa de pupa o de reposo entre las formas larvarias y adultas.

En los insectos hemimetábolos , las etapas inmaduras se denominan ninfas . El desarrollo se produce en etapas repetidas de crecimiento y ecdisis (muda); estas etapas se denominan estadios . Las formas juveniles se parecen mucho a los adultos, pero son más pequeñas y carecen de características adultas como alas y genitales. El tamaño y las diferencias morfológicas entre las ninfas en diferentes estadios son pequeñas, a menudo solo diferencias en las proporciones corporales y el número de segmentos; en estadios posteriores, se forman los brotes de las alas externas. El período entre una muda y la siguiente se denomina estadio. ^[12]

En los insectos holometábolos , las etapas inmaduras se denominan larvas y difieren notablemente de los adultos. Los insectos que experimentan holometabolismo pasan por una etapa larvaria, luego entran en un estado inactivo llamado pupa (llamada "crisálida " en las especies de mariposas) y finalmente emergen como adultos. ^[13]

Las primeras formas de insectos mostraron un desarrollo directo ( metabolismo ), y se cree que la evolución de la metamorfosis en los insectos ha impulsado su espectacular radiación (1,2). Algunos de los primeros "verdaderos insectos" ametábolos todavía están presentes hoy en día, como los colas de cerdas y los pececillos de plata . Los insectos hemimetábolos incluyen cucarachas , saltamontes , libélulas y chinches verdaderas . Filogenéticamente, todos los insectos de Pterygota experimentan un marcado cambio de forma, textura y apariencia física desde la etapa inmadura hasta la adulta. Estos insectos tienen un desarrollo hemimetábolo y experimentan una metamorfosis incompleta o parcial, o un desarrollo holometábolo , que experimenta una metamorfosis completa, que incluye una etapa de pupa o de reposo entre las formas larvaria y adulta. ^[14]

Se han propuesto varias hipótesis para explicar la evolución de la holometábola a partir de la hemimetábola, centrándose principalmente en si las etapas intermedias de las formas hemimetábolas son homólogas en origen a la etapa de pupa de las formas holometábolas.

Según un estudio de 2009, la temperatura desempeña un papel importante en el desarrollo de los insectos, ya que se ha descubierto que cada especie tiene ventanas térmicas específicas que les permiten avanzar a través de sus etapas de desarrollo. Estas ventanas no se ven afectadas significativamente por los rasgos ecológicos, sino que están filogenéticamente adaptadas a las circunstancias ecológicas en las que viven los insectos. ^[15]

Según una investigación de 2008, la Manduca sexta adulta es capaz de retener el comportamiento aprendido como oruga . ^[16] Otra oruga, la oruga de la polilla adornada , es capaz de transportar toxinas que adquiere de su dieta a través de la metamorfosis y hasta la edad adulta, donde las toxinas todavía sirven para protegerse contra los depredadores. ^[17]

Muchas observaciones publicadas en 2002 y respaldadas en 2013 indican que la muerte celular programada juega un papel considerable durante los procesos fisiológicos de los organismos multicelulares, particularmente durante la embriogénesis y la metamorfosis. ^{[18] [19]} Una investigación adicional en 2019 encontró que tanto la autofagia como la apoptosis , las dos formas en que ocurre la muerte celular programada, son procesos que ocurren durante la metamorfosis de los insectos. ^[20]

A continuación se muestra la secuencia de pasos de la metamorfosis de la mariposa (ilustrada):

1 – La larva de una mariposa
2 – La pupa ahora está arrojando el hilo para formar la crisálida
3 – La crisálida está completamente formada
4 – Mariposa adulta saliendo de la crisálida

• Secuencia que ilustra la metamorfosis completa de la mariposa blanca de la col, Pieris rapae
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  larva
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  crisálida
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  pupa lista para la eclosión
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  adulto

En los cefalocordados , la metamorfosis es inducida por yodotironina y podría ser una característica ancestral de todos los cordados . ^[11]

Algunos peces, tanto los óseos (Osteichthyes) como los peces sin mandíbula (Agnatha) , sufren metamorfosis. La metamorfosis de los peces suele estar fuertemente controlada por la hormona tiroidea. ^[21]

Entre los peces no óseos se encuentra la lamprea . Entre los peces óseos, los mecanismos son variados.

El salmón es diádromo , lo que significa que cambia de un estilo de vida de agua dulce a uno de agua salada .

Muchas especies de peces planos comienzan su vida con simetría bilateral , con un ojo a cada lado del cuerpo; pero un ojo se mueve para unirse al otro lado del pez, que se convierte en el lado superior, en la forma adulta.

La anguila europea tiene varias metamorfosis, desde la etapa larvaria hasta la etapa leptocéfala , luego una metamorfosis rápida a anguila de cristal en el borde de la plataforma continental (ocho días para la anguila japonesa ), dos meses en la frontera de agua dulce y salada donde la anguila de cristal sufre una metamorfosis rápida en angula, luego una larga etapa de crecimiento seguida de una metamorfosis más gradual hasta la fase migratoria. En la etapa de agua dulce preadulta , la anguila también tiene plasticidad fenotípica porque las anguilas que se alimentan de peces desarrollan mandíbulas muy anchas, lo que hace que la cabeza parezca roma. Los leptocéfalos son comunes y se encuentran en todos los elopomorfos ( peces similares a los sábalos y las anguilas ).

La mayoría de los demás peces óseos experimentan una metamorfosis inicialmente desde huevo a larvas inmóviles conocidas como alevines de saco ( alevines con un saco vitelino ), luego a larvas móviles (a menudo conocidas como alevines debido a que alcanzan aproximadamente la longitud de un dedo humano ) que tienen que buscar su propio alimento después de que el saco vitelino se reabsorbe, y luego a la etapa juvenil donde los peces progresivamente comienzan a parecerse a la morfología y los comportamientos de los adultos hasta que finalmente alcanzan la madurez sexual . ^{[22] [23]}

En el desarrollo típico de los anfibios, los huevos se ponen en el agua y las larvas se adaptan a un estilo de vida acuático. Las ranas , los sapos y los tritones nacen de los huevos como larvas con branquias externas, pero los anfibios tardan un tiempo en interactuar en el exterior con la respiración pulmonar. Después, las larvas de tritón comienzan un estilo de vida depredador, mientras que los renacuajos raspan principalmente la comida de las superficies con sus crestas córneas.

La metamorfosis en los anfibios está regulada por la concentración de tiroxina en la sangre, que estimula la metamorfosis, y la prolactina , que contrarresta su efecto. Los eventos específicos dependen de los valores umbral para diferentes tejidos. Debido a que la mayor parte del desarrollo embrionario se produce fuera del cuerpo parental, el desarrollo está sujeto a muchas adaptaciones debido a circunstancias ecológicas específicas. Por esta razón, los renacuajos pueden tener crestas córneas para los dientes, bigotes y aletas. También hacen uso del órgano de la línea lateral . Después de la metamorfosis, estos órganos se vuelven redundantes y serán reabsorbidos por muerte celular controlada, llamada apoptosis . La cantidad de adaptación a circunstancias ecológicas específicas es notable, y aún se están realizando muchos descubrimientos.

En el caso de las ranas y los sapos, las branquias externas del renacuajo recién nacido se cubren con un saco branquial después de unos días y los pulmones se forman rápidamente. Las patas delanteras se forman debajo del saco branquial y las patas traseras son visibles unos días más tarde. Después de eso, suele haber una etapa más larga durante la cual el renacuajo vive de una dieta vegetariana. Los renacuajos utilizan un intestino relativamente largo y en forma de espiral para digerir esa dieta. Estudios recientes sugieren que los renacuajos no tienen un sistema de control de retroalimentación homeostática equilibrado hasta las primeras etapas de la metamorfosis. En este punto, su largo intestino se acorta y comienza a favorecer la dieta de insectos. ^[24]

Se observan entonces cambios rápidos en el cuerpo, ya que el estilo de vida de la rana cambia por completo. La boca en forma de espiral con crestas dentaria córneas se reabsorbe junto con el intestino espiral. El animal desarrolla una mandíbula grande y sus branquias desaparecen junto con su saco branquial. Los ojos y las patas crecen rápidamente, se forma una lengua y todo esto va acompañado de cambios asociados en las redes neuronales (desarrollo de la visión estereoscópica, pérdida del sistema de la línea lateral, etc.). Todo esto puede suceder en aproximadamente un día. No es hasta unos días después que la cola se reabsorbe, debido a las mayores concentraciones de tiroxina necesarias para la reabsorción de la cola. ^{[ cita requerida ]}

El desarrollo de las salamandras es muy diverso; algunas especies pasan por una reorganización drástica al pasar de larvas acuáticas a adultos terrestres, mientras que otras, como el ajolote , presentan pedomorfosis y nunca se convierten en adultos terrestres. Dentro del género Ambystoma , las especies han evolucionado para ser pedomórficas varias veces, y tanto la pedomorfosis como el desarrollo completo pueden ocurrir en algunas especies. ^[21]

En los tritones, la metamorfosis se produce debido al cambio de hábitat, no a un cambio de dieta, porque las larvas de tritón ya se alimentan como depredadores y continúan haciéndolo como adultos. Las branquias de los tritones nunca están cubiertas por un saco branquial y se reabsorberán solo justo antes de que el animal salga del agua. Los adultos pueden moverse más rápido en tierra que en el agua. ^[25] Los tritones suelen tener una fase acuática en primavera y verano, y una fase terrestre en invierno. Para la adaptación a una fase acuática, la prolactina es la hormona necesaria, y para la adaptación a la fase terrestre, la tiroxina . Las branquias externas no regresan en las fases acuáticas posteriores porque estas se absorben completamente al salir del agua por primera vez.

Las cecilias basales, como Ichthyophis, pasan por una metamorfosis en la que las larvas acuáticas se transforman en adultos fosoriales, lo que implica una pérdida de la línea lateral . ^[26] Las cecilias que divergieron más recientemente (los Teresomata ) no experimentan un cambio de nicho ontogenético de este tipo y, en general, son fosoriales durante toda su vida. Por lo tanto, la mayoría de las cecilias no experimentan una metamorfosis similar a la de los anuros. ^[27]

• Biología del desarrollo  : estudio de cómo los organismos se desarrollan y crecen.
• Desarrollo directo  : crecimiento hasta la edad adulta sin metamorfosis
• Estadio de Gosner  : sistema de descripción de las etapas de desarrollo en los anuros
• Hipermetamorfosis  : formas de metamorfosis completa de alta variabilidad
• Morfogénesis  : Proceso biológico que hace que un organismo desarrolle su forma.

• Davies, RG (1998). Outlines of Entomology . Chapman y Hall. Segunda edición. Capítulo 3.
• Williamson DI (2003). Los orígenes de las larvas . Kluwer.

Medios relacionados con la metamorfosis en Wikimedia Commons

La definición del diccionario de metamorfosis en Wikcionario