Respiración anaeróbica
Respiración utilizando aceptores de electrones distintos del oxígeno

La respiración anaeróbica es la respiración que utiliza aceptores de electrones distintos del oxígeno molecular (O 2 ). Aunque el oxígeno no es el aceptor final de electrones, el proceso utiliza una cadena de transporte de electrones respiratoria. [1]

En los organismos aeróbicos que realizan la respiración, los electrones son transportados a una cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es el oxígeno . El oxígeno molecular es un excelente aceptor de electrones. Los anaerobios, en cambio, utilizan sustancias menos oxidantes como el nitrato ( NO−
3), fumarato ( C
4yo
2Oh2−
4), sulfato ( SO2−
4), o azufre elemental (S). Estos aceptores terminales de electrones tienen potenciales de reducción menores que el O 2 . Se libera menos energía por molécula oxidada. Por lo tanto, la respiración anaeróbica es menos eficiente que la aeróbica.

En comparación con la fermentación

La respiración celular anaeróbica y la fermentación generan ATP de formas muy diferentes, y los términos no deben tratarse como sinónimos. La respiración celular (tanto aeróbica como anaeróbica) utiliza compuestos químicos altamente reducidos como NADH y FADH 2 (por ejemplo, producidos durante la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico ) para establecer un gradiente electroquímico (a menudo un gradiente de protones) a través de una membrana. Esto da como resultado una diferencia de potencial eléctrico o concentración de iones a través de la membrana. Los compuestos químicos reducidos son oxidados por una serie de proteínas integrales de membrana respiratorias con potenciales de reducción que aumentan secuencialmente , y el aceptor final de electrones es el oxígeno (en la respiración aeróbica ) u otra sustancia química (en la respiración anaeróbica). Una fuerza motriz de protones impulsa a los protones a lo largo del gradiente (a través de la membrana) a través del canal de protones de la ATP sintasa . La corriente resultante impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. [ cita requerida ]

La fermentación , por el contrario, no utiliza un gradiente electroquímico, sino que utiliza únicamente la fosforilación a nivel de sustrato para producir ATP. El aceptor de electrones NAD + se regenera a partir del NADH formado en los pasos oxidativos de la vía de fermentación mediante la reducción de compuestos oxidados. Estos compuestos oxidados a menudo se forman durante la propia vía de fermentación, pero también pueden ser externos. Por ejemplo, en las bacterias lácticas homofermentativas, el NADH formado durante la oxidación del gliceraldehído-3-fosfato se oxida de nuevo a NAD + mediante la reducción del piruvato a ácido láctico en una etapa posterior de la vía. En la levadura , el acetaldehído se reduce a etanol para regenerar el NAD + . [ cita requerida ]

Existen dos vías importantes de formación de metano microbiano anaeróbico, a través del dióxido de carbono / bicarbonato ( HCO−
3) reducción (respiración) o fermentación del acetato. [2]

Importancia ecológica

La respiración anaeróbica es un componente fundamental de los ciclos globales del nitrógeno , el hierro , el azufre y el carbono, ya que reduce los oxianiones del nitrógeno, el azufre y el carbono a compuestos más reducidos. El ciclo biogeoquímico de estos compuestos, que depende de la respiración anaeróbica, tiene un impacto significativo en el ciclo del carbono y el calentamiento global . La respiración anaeróbica se produce en muchos entornos, incluidos los sedimentos marinos y de agua dulce, el suelo, los acuíferos subterráneos, los entornos subterráneos profundos y las biopelículas. Incluso los entornos que contienen oxígeno, como el suelo, tienen microambientes que carecen de oxígeno debido a las características de difusión lenta del gas oxígeno . [ cita requerida ]

Un ejemplo de la importancia ecológica de la respiración anaeróbica es el uso de nitrato como aceptor terminal de electrones , o desnitrificación disimilatoria , que es la ruta principal por la que el nitrógeno fijado es devuelto a la atmósfera como gas nitrógeno molecular. [3] El proceso de desnitrificación también es muy importante en las interacciones huésped-microbio. Al igual que las mitocondrias en los microorganismos que respiran oxígeno, algunos ciliados anaeróbicos unicelulares utilizan endosimbiontes desnitrificantes para obtener energía. [4] Otro ejemplo es la metanogénesis , una forma de respiración de dióxido de carbono, que se utiliza para producir gas metano por digestión anaeróbica . El metano biogénico es una alternativa sostenible a los combustibles fósiles. Sin embargo, la metanogénesis descontrolada en los vertederos libera grandes cantidades de metano a la atmósfera, actuando como un potente gas de efecto invernadero . [5] La respiración de sulfato produce sulfuro de hidrógeno , que es responsable del característico olor a "huevo podrido" de los humedales costeros y tiene la capacidad de precipitar iones de metales pesados ​​de la solución, lo que lleva a la deposición de minerales metálicos sulfídicos . [6]

Relevancia económica

Desnitrificación Anaeróbica (Sistema ETC)

El modelo anterior muestra el proceso de respiración anaeróbica a través de la desnitrificación , que utiliza nitrógeno (en forma de nitrato, NO−
3) como aceptor de electrones. NO−
3pasa por la deshidrogenasa respiratoria y se reduce a través de cada paso desde la ubiquinosa hasta el complejo bc1 y también a través de la proteína ATP sintasa. Cada reductasa elimina el oxígeno paso a paso de modo que el producto final de la respiración anaeróbica es N 2 .

1. Citoplasma
2. Periplasma Compárese con la cadena de transporte de electrones aeróbica .

La desnitrificación disimilatoria se utiliza ampliamente para eliminar nitratos y nitritos de las aguas residuales municipales. Un exceso de nitrato puede provocar la eutrofización de los cursos de agua en los que se vierte el agua tratada. Los niveles elevados de nitrito en el agua potable pueden provocar problemas debido a su toxicidad. La desnitrificación convierte ambos compuestos en nitrógeno gaseoso inocuo. [7]

Los tipos específicos de respiración anaeróbica también son fundamentales en la biorremediación , que utiliza microorganismos para convertir sustancias químicas tóxicas en moléculas menos dañinas para limpiar playas, acuíferos, lagos y océanos contaminados. Por ejemplo, el arseniato o selenato tóxicos pueden reducirse a compuestos menos tóxicos mediante diversas bacterias anaeróbicas a través de la respiración anaeróbica. La reducción de contaminantes químicos clorados , como el cloruro de vinilo y el tetracloruro de carbono , también se produce a través de la respiración anaeróbica. [ cita requerida ] [8]

La respiración anaeróbica es útil para generar electricidad en las celdas de combustible microbianas , que emplean bacterias que respiran aceptores de electrones sólidos (como el hierro oxidado) para transferir electrones desde compuestos reducidos a un electrodo. Este proceso puede degradar simultáneamente los desechos de carbono orgánico y generar electricidad. [9]

Ejemplos de aceptores de electrones en la respiración

TipoEstilo de vidaAceptor de electronesProductosE o′ (V)Organismos de ejemplo
Respiración aeróbicaAerobios obligados y anaerobios facultativosO2​H2O , CO2​+0,82 Procariotas aeróbicos
Respiración con percloratoAnaerobios facultativosClO−
4, ClO−
3		H2O , O2 , Cl−​+0,797Azospira suillum , Sedimenticola selenatireducens , Sedimenticola thiotaurini y otros procariotas gramnegativos [10]
Respiración yodatadaAnaerobios facultativosIO−
3		H2O , H2O2 , Yo −​​+0,72Denitromonas , [11] Azoarcus , Pseudomonas y otros procariotas [12]
Reducción de hierroAnaerobios facultativos y anaerobios obligadosFe(III)Fe(II)+0,75Organismos del orden Desulfuromonadales (como Geobacter , Geothermobacter , Geopsychrobacter , Pelobacter ) y especies de Shewanella [13]
ManganesoAnaerobios facultativos y anaerobios obligadosManganeso (IV)Manganeso (II)Especies de Desulfuromonadales y Shewanella [13]
Reducción de cobaltoAnaerobios facultativos y anaerobios obligadosCo(III)Co(II)Geobacter sulfur reducens
Reducción de uranioAnaerobios facultativos y anaerobios obligadosU(VI)U(IV)Geobacter metallireducens , Shewanella oneidensis [14]
Reducción de nitratos ( desnitrificación )Anaerobios facultativosNitrato NO−
3		(En última instancia) N 2+0,40Paracoccus denitrificans , Escherichia coli
Respiración por fumaratoAnaerobios facultativosFumaratoSuccinato+0,03Escherichia coli
Respiración sulfatadaAnaerobios obligadosSulfato SO2−
4		Sulfuro HS −-0,22Muchas especies de Deltaproteobacteria en los órdenes Desulfobacterales , Desulfovibrionales y Syntrophobacterales
Metanogénesis (reducción de dióxido de carbono)MetanógenosDióxido de carbono CO2Metano CH 4-0,25Methanosarcina barkeri
Respiración de azufre (reducción de azufre)Anaerobios facultativos y anaerobios obligadosAzufre S 0Sulfuro HS −-0,27Desulfuromonadales
Acetogénesis (reducción de dióxido de carbono)Anaerobios obligadosDióxido de carbono CO2Acetato-0,30Acetobacteria woodii
DeshalorespiraciónAnaerobios facultativos y anaerobios obligadosCompuestos orgánicos halogenados R–XIones haluro y compuesto deshalogenado X − + R–H+0,25 – +0,60 [15]Especies de Dehalococcoides y Dehalobacter

Véase también

Lectura adicional

  • Gregory, Kelvin B.; Bond, Daniel R.; Lovley, Derek R. (junio de 2004). "Electrodos de grafito como donantes de electrones para la respiración anaeróbica". Microbiología ambiental . 6 (6): 596–604. Bibcode :2004EnvMi...6..596G. doi :10.1111/j.1462-2920.2004.00593.x. ISSN  1462-2912. PMID  15142248.

Referencias

  1. ^ Slonczewski, Joan L.; Foster, John W. (2011). Microbiología: una ciencia en evolución (2.ª ed.). Nueva York: WW Norton. pág. 166. ISBN 9780393934472.
  2. ^ Sapart; et al. (2017). "El origen del metano en la plataforma ártica de Siberia Oriental desentrañado con análisis de isótopos triples". Biogeosciences . 14 (9): 2283–2292. Bibcode :2017BGeo...14.2283S. doi : 10.5194/bg-14-2283-2017 .
  3. ^ Simon, Jörg; Klotz, Martin G. (1 de febrero de 2013). "Diversidad y evolución de los sistemas bioenergéticos implicados en las transformaciones de compuestos nitrogenados microbianos". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1827 (2): 114–135. doi : 10.1016/j.bbabio.2012.07.005 . PMID  22842521.
  4. ^ Graf, Jon S.; Schorn, Sina; Kitzinger, Katharina; Ahmerkamp, ​​Soeren; Woehle, cristiano; Huettel, Bruno; Schubert, Carsten J.; Kuypers, Marcel MM; Milucka, Jana (3 de marzo de 2021). "El endosimbionte anaeróbico genera energía para el huésped ciliado mediante desnitrificación". Naturaleza . 591 (7850): 445–450. Código Bib :2021Natur.591..445G. doi : 10.1038/s41586-021-03297-6 . PMC 7969357 . PMID  33658719. 
  5. ^ Bogner, Jean; Pipatti, Riitta; Hashimoto, Seiji; Diaz, Cristobal; Mareckova, Katarina; Diaz, Luis; Kjeldsen, Peter; Monni, Suvi; Faaij, Andre (2008-02-01). "Mitigación de las emisiones globales de gases de efecto invernadero provenientes de los desechos: conclusiones y estrategias del Cuarto Informe de Evaluación del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC). Grupo de trabajo III (Mitigación)". Waste Management & Research . 26 (1): 11–32. Bibcode :2008WMR....26...11B. doi :10.1177/0734242x07088433. ISSN  0734-242X. PMID  18338699. S2CID  29740189.
  6. ^ Pester, Michael; Knorr, Klaus-Holger; Friedrich, Michael W.; Wagner, Michael; Loy, Alexander (1 de enero de 2012). "Microorganismos reductores de sulfato en humedales: actores anónimos en el ciclo del carbono y el cambio climático". Frontiers in Microbiology . 3 : 72. doi : 10.3389/fmicb.2012.00072 . ISSN  1664-302X. PMC 3289269 . PMID  22403575. 
  7. ^ Nancharaiah, YV; Venkata Mohan, S.; Lens, PNL (1 de septiembre de 2016). "Avances recientes en la eliminación y recuperación de nutrientes en sistemas biológicos y bioelectroquímicos". Tecnología de recursos biológicos . 215 : 173–185. Bibcode :2016BiTec.215..173N. doi :10.1016/j.biortech.2016.03.129. ISSN  1873-2976. PMID  27053446.
  8. ^ Polasko, Alexandra Lapat; Miao, Yu; Kwok, Ivy; Park, Keunseok; Park, Junyoung O.; Mahendra, Shaily (2021). "Metabolismo del cloruro de vinilo y del 1,4-dioxano por Pseudonocardia dioxanivorans CB1190". Revista de cartas sobre materiales peligrosos . 2 . doi :10.1016/j.hazl.2021.100039. S2CID  239140980.
  9. ^ Xu, Bojun; Ge, Zheng; He, Zhen (15 de mayo de 2015). "Pilas de combustible microbianas de sedimentos para el tratamiento de aguas residuales: desafíos y oportunidades". Ciencias ambientales: investigación y tecnología del agua . 1 (3): 279–284. doi : 10.1039/c5ew00020c . hdl : 10919/64969 . ISSN  2053-1419.
  10. ^ Melnyk, Ryan A.; Engelbrektson, Anna; Clark, Iain C.; Carlson, Hans K.; Byrne-Bailey, Kathy; Coates, John D. (2011). "Identificación de una isla genómica de reducción de perclorato con nuevos genes reguladores y metabólicos". Applied and Environmental Microbiology . 77 (20): 7401–7404. Bibcode :2011ApEnM..77.7401M. doi :10.1128/AEM.05758-11. PMC 3194888 . PMID  21856823. 
  11. ^ Reyes-Umana, Victor; Henning, Zachary; Lee, Kristina; Barnum, Tyler P.; Coates, John D. (2 de julio de 2021). "El análisis genético y filogenético de bacterias reductoras de yodato disimilatorias identifica nichos potenciales en los océanos del mundo". The ISME Journal . 16 (1): 38–49. doi :10.1038/s41396-021-01034-5. ISSN  1751-7370. PMC 8692401 . PMID  34215855. S2CID  235722250. 
  12. ^ Reyes-Umana, Victor; Henning, Zachary; Lee, Kristina; Barnum, Tyler; Coates, John (2020). "El análisis genético y filogenético de bacterias reductoras de yodato disimilatorias identifica nichos potenciales en los océanos del mundo". bioRxiv 10.1101/2020.12.28.424624 . 
  13. ^ ab Richter, Katrin; Schicklberger, Marcus; Gescher, Johannes (1 de febrero de 2012). "Reducción disimilatoria de aceptores de electrones extracelulares en la respiración anaeróbica". Applied and Environmental Microbiology . 78 (4): 913–921. Bibcode :2012ApEnM..78..913R. doi :10.1128/AEM.06803-11. ISSN  1098-5336. PMC 3273014 . PMID  22179232. 
  14. ^ Wall, Judy D.; Krumholz, Lee R. (13 de octubre de 2006). "Reducción de uranio". Revisión anual de microbiología . 60 : 149–166. doi :10.1146/annurev.micro.59.030804.121357. PMID  16704344.
  15. ^ Holliger, C.; Wohlfarth, G.; Diekert, G. (1998). "Decloración reductiva en el metabolismo energético de bacterias anaeróbicas" (PDF) . FEMS Microbiology Reviews . 22 (5): 383. doi :10.1111/j.1574-6976.1998.tb00377.x. S2CID  85965965.
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