Megaherbívoro

Los megaherbívoros (del griego μέγας megas "grande" y del latín herbivora "herbívoro" ^[1] ) son grandes herbívoros que pueden superar los 1000 kg (2200 lb) de peso. Los primeros herbívoros en alcanzar tales tamaños, como los parieasaurios, aparecieron en el período Pérmico . Durante la mayor parte del Mesozoico , el nicho de los megaherbívoros estuvo dominado en gran medida por los dinosaurios hasta su extinción durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . Después de este período, las especies de pequeños mamíferos evolucionaron a grandes herbívoros en el Paleógeno . Como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , el 80% de las especies de megaherbívoros se extinguieron, y los megaherbívoros se extinguieron por completo en Europa, Australia y América. Los megaherbívoros recientes incluyen elefantes , rinocerontes , hipopótamos y jirafas . Existen nueve especies actuales de megaherbívoros terrestres que viven en África y Asia . El elefante africano de sabana es la especie más grande que existe.

Los megaherbívoros actuales son especies clave en su entorno. Deshojaron el paisaje y esparcieron una mayor cantidad de semillas que otros frugívoros . Los megaherbívoros actuales, como la mayoría de los grandes mamíferos, son especies seleccionadas por K. Se caracterizan por su gran tamaño, inmunidad relativa a la depredación , su efecto sobre las especies vegetales y su tolerancia dietética.

Los megaherbívoros son herbívoros grandes que pesan más de una tonelada cuando están completamente desarrollados. ^[2] Incluyen tanto herbívoros marinos como terrestres. ^[1] Son un tipo de megafauna (>45 kg) y son los animales más grandes de la tierra. ^[3]

Los megaherbívoros evolucionaron por primera vez a principios del Pérmico (hace 300 millones de años). ^[4] Los primeros megaherbívoros fueron sinápsidos ; se volvieron algo raros después del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . ^{[5] [6]} Los taxones consistían principalmente en dicinodontos , ^[7] y pareiasaurios . ^[8] La causa exacta de la extinción sigue siendo desconocida. Se cree que la principal causa de la extinción fueron las erupciones volcánicas de basalto de inundación que crearon las Trampas Siberianas , ^[9] que liberaron dióxido de azufre y dióxido de carbono , lo que resultó en euxinia , ^[10] elevando las temperaturas globales, ^[11] y acidificando los océanos . ^[12]

Lisowicia fue el último dicinodonte que vivió y se extinguió en el Triásico Tardío. ^[5] Algunos científicos han propuesto que nunca hubo un evento de extinción del Triásico-Jurásico , pero otros sostienen que las extinciones ocurrieron antes. Sin embargo, se cree que los basaltos de inundación son el principal impulsor de las extinciones hacia el final del Triásico . ^{[13] [14]}

La estructura taxonómica luego cambió a sauropodomorfos . Otros taxones incluyeron estegosaurios y anquilosaurios . ^[15] El cambio en la taxonomía ocurrió aproximadamente al mismo tiempo con la divergencia de la vegetación predominante y con las extinciones . Los nuevos taxones pueden haber causado exclusión competitiva (es decir, predominando y eliminando a otros taxones), o pueden haber adoptado el nicho ecológico de grupos extintos. ^{[4] [16]}

Desde el Triásico hasta el Cretácico , un conjunto diverso de dinosaurios megaherbívoros , como los saurópodos , ^[17] ocuparon diferentes nichos ecológicos. Según su dentición, los anquilosaurios pueden haber consumido principalmente plantas suculentas, a diferencia de los nodosaurios, que eran principalmente ramoneadores. Se cree que los ceratópsidos se alimentaban de vegetación accidentada, debido a que su mandíbula estaba diseñada para un efecto aplastante. Los estudios sobre la dentición de los hadrosaurios concluyeron que se alimentaban principalmente de frutas. ^[18]

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Después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , los dinosaurios megaherbívoros fueron extirpados de la faz de la tierra. Se cree que un mecanismo jugó un papel importante: un evento de impacto extraterrestre en la península de Yucatán . ^[19] Durante aproximadamente 25 millones de años, la Tierra estuvo vacía de grandes herbívoros terrestres que pesaran más de 1 tonelada. Después de este período, las especies de pequeños mamíferos evolucionaron a grandes herbívoros. Los mamíferos herbívoros habían evolucionado al tamaño de megaherbívoros en todos los continentes alrededor de 40 millones de años atrás. ^[2] Los más grandes de estos animales fueron Paraceratheriidae y Proboscidea . ^[20] Otros taxones incluyeron Brontotheriidae . ^[21] Los Sirenia , megaherbívoros acuáticos, como Dugongidae , Protosirenidae y Prorastomidae estuvieron presentes en el Eoceno . ^[22] Los megaherbívoros habitaron todas las masas continentales importantes en el Cenozoico y el Pleistoceno antes de la llegada de los humanos . ^[4]

Había alrededor de 50 especies diferentes en el Pleistoceno tardío : ^[3]

Diprotodon , el marsupial más grande que jamás haya existido, estaba presente en todo el continente australiano a finales del Pleistoceno. ^[23] Además, los gliptodontes, como muchos otros xenartros, eran herbívoros de pastoreo, que no poseían dientes incisivos o caninos, pero tenían muelas que habrían podido triturar vegetación dura. ^[24] Los perezosos terrestres eran herbívoros, algunos eran ramoneadores , ^[25] otros pastaban , ^[26] y algunos eran intermedios entre los dos como alimentadores mixtos. ^[27] Los mamuts, como los elefantes modernos, tenían  molares hipsodontes . Estas características les permitieron a los mamuts vivir una vida expansiva debido a la disponibilidad de pastos y árboles. ^[28] Hoy, nueve de las 50 especies persisten. Las Américas vieron la peor disminución de megaherbívoros, con las 27 especies extintas. ^[3]

La extinción masiva del Cuaternario es un evento en el que muchas especies de megafauna (en particular, mamíferos) se extinguieron. Este evento provocó la desaparición de megaherbívoros en la mayoría de los continentes de la Tierra. ^[29] El cambio climático y la llegada de los humanos se consideran causas probables de las extinciones. ^[30] Se cree que los humanos cazaron megaherbívoros hasta la extinción, lo que luego llevó a la extinción de los carnívoros y carroñeros que se habían aprovechado de esos animales. ^{[31] [32] [33]} Los científicos han propuesto que el clima cada vez más extremo (veranos más cálidos e inviernos más fríos), conocido como " continentalidad ", o los cambios relacionados en las precipitaciones causaron las extinciones. ^[34]

Hay nueve especies existentes de megaherbívoros, que se encuentran en África y Asia. ^{[35] [36]} Incluyen elefantes, rinocerontes, hipopótamos y jirafas. ^{[35] [37] : 1  [38]} Los elefantes pertenecen al orden Proboscidea , que existe desde finales del Paleoceno . ^[39] Los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos a los cetáceos . Poco después de que el ancestro común de las ballenas y los hipopótamos divergiera de los ungulados de dedos pares , los linajes de cetáceos e hipopótamos se separaron. ^{[40] [41]} Giraffidae es un taxón hermano de Antilocapridae , con una división estimada de hace más de 20 millones de años, según un estudio del genoma de 2019. ^[42] Los rinocerontes pueden tener su origen en Hyrachyus , un animal cuyos restos datan de finales del Eoceno . ^{[37] : 17}

Los megaherbívoros y otros grandes herbívoros son cada vez menos comunes en toda su distribución natural, lo que está teniendo un impacto en las especies animales dentro del ecosistema. Esto se atribuye principalmente a la destrucción de su entorno natural , la agricultura , la caza excesiva y la invasión humana de sus hábitats. ^{[43] [44]} Como consecuencia de su lenta tasa de reproducción y la preferencia por apuntar a especies más grandes, la sobreexplotación plantea la mayor amenaza para los megaherbívoros. A medida que pasa el tiempo, se cree que la situación solo empeorará. ^[43]

Las especies vivas presentan las siguientes adaptaciones: tienen tolerancia dietética, un fuerte efecto sobre la vegetación y, con excepción de las crías, enfrentan pocas amenazas de los depredadores. ^{[45] [46] [47]}

Los elefantes y los rinocerontes indios exhiben hábitos alimentarios tanto de pastoreo como de ramoneo. El hipopótamo y el rinoceronte blanco prefieren la herbivoría de pastoreo , mientras que las jirafas y las otras tres especies de rinocerontes seleccionan con mayor frecuencia la herbivoría de ramoneo . ^[48] Los megaherbívoros mamíferos consumen predominantemente gramíneas . Prefieren comer las hojas y el tallo de la planta , así como sus frutos . También exhiben fermentación tanto del intestino anterior como del intestino posterior , con los rinocerontes, hipopótamos y elefantes mostrando la primera y las jirafas mostrando la segunda. ^{[37] : 16} Su tasa metabólica es letárgica y, como resultado, la digestión se ralentiza. Durante este período de digestión prolongado, la materia vegetal rica en fibra se desintegra. ^[38]

Debido a su tamaño, los megaherbívoros pueden defoliar el paisaje; por ello, se consideran especies clave en su entorno. ^[49] Los megaherbívoros afectan la composición de las especies vegetales, lo que altera el movimiento y el intercambio de materia inorgánica y orgánica para la producción de materia. Pueden abrir áreas a través del comportamiento alimentario, que con el tiempo despeja la vegetación, incluidas las plantas exóticas invasoras. La cantidad de semillas que esparcen los megaherbívoros es mayor que la de otros frugívoros. ^{[4] [50]} Además, los megaherbívoros que pastan, como el rinoceronte blanco, tienen un profundo impacto en la hierba corta. En un estudio, la hierba corta se volvió menos frecuente después de la eliminación de los rinocerontes blancos; este evento afectó a los herbívoros más pequeños que habían dependido de ellos para regular la población de hierba corta. ^[48]

En un estudio de 2018, se concluyó que los megaherbívoros no se veían afectados por el "paisaje del miedo", un paisaje en el que las presas evitan ciertas zonas de depredación críticas, alterando así las cascadas tróficas asustadas por los depredadores . Sus heces eran más visibles en áreas cerradas y densas, lo que indica que distribuyen recursos a áreas de riesgo en este "paisaje del miedo". ^[51]

La mayoría de las especies megaherbívoras son demasiado grandes y poderosas para que la mayoría de los depredadores las maten. ^[38] Sin embargo, las crías son el objetivo de varias especies de depredadores. ^{[37] : 158} Las jirafas también son susceptibles a la depredación, y no es raro que los leones y las hienas manchadas cacen jirafas adultas en algunos lugares. Los jóvenes son especialmente vulnerables, ya que entre una cuarta parte y la mitad de las crías de jirafa no llegan a la edad adulta. ^{[52] [53]} En el Parque Nacional de Chobe , se ha registrado que los leones cazan elefantes jóvenes y subadultos. ^[54] Los tigres son otro depredador conocido de los elefantes jóvenes. ^[55] Las crías de hipopótamo a veces pueden ser presas de leones, hienas manchadas y cocodrilos del Nilo . ^[56]

Las jirafas pueden huir o actuar de manera no agresiva, mientras que los rinocerontes blancos no suelen reaccionar ante la presencia de depredadores. Los rinocerontes negros e indios, los elefantes y los hipopótamos, por otro lado, reaccionan con fuerza ante los depredadores. ^{[37] : 124–131}

Los elefantes son los miembros más grandes, con un peso de entre 2,5 y 6,0 toneladas. Los rinocerontes indios, los rinocerontes blancos y los hipopótamos suelen pesar entre 1,4 y 2,3 toneladas. El rinoceronte de Java y el rinoceronte negro tienen un peso medio de entre 1 y 1,3 toneladas. Las jirafas son los miembros más pequeños, con un rango de peso general de entre 0,8 y 1,2 toneladas. ^{[37] : 14  [57]}

Los megaherbívoros actuales son especies seleccionadas por K , lo que significa que tienen altas expectativas de vida, crecimiento poblacional lento, crías grandes, embarazos prolongados y bajas tasas de mortalidad. Han seleccionado la reproducción lenta para mejorar sus posibilidades de supervivencia y, como resultado, aumentar su esperanza de vida. ^{[58] [59]} Su gran tamaño ofrece protección contra los depredadores, pero al mismo tiempo, disminuye el grado en el que se reproducen debido a las fuentes de alimento restringidas. ^{[60] [61]} Este lento crecimiento poblacional (los elefantes, por ejemplo, crecen a una tasa del 6-7 %), indica que las poblaciones pueden reducirse drásticamente si las presiones de depredación son demasiado grandes. ^{[37] : 293} En entornos estables, la selección K predomina como la capacidad de competir con éxito por recursos limitados, y las poblaciones de organismos seleccionados por K suelen ser muy constantes en número y cercanas al máximo que el entorno puede soportar. ^{[60] [37] : 200}

Cuando las hembras entran en celo , los machos intentarán atraerlas y aparearse con ellas. Estas oportunidades de reproducción pueden estar influenciadas por el sistema jerárquico de los machos. Las jirafas y los elefantes se aparean durante un tiempo relativamente corto, mientras que los rinocerontes y los hipopótamos tienen una sesión de apareamiento que dura un período prolongado. Las hembras tienen largos períodos de gestación , entre 8 y 22 meses. Los intervalos entre los nacimientos varían entre las especies, pero el rango general es de 1,3 a 4,5 años. ^{[37] : 116–124}

Por lo general, dan a luz a una sola cría que depende en gran medida de las hembras para alimentarse y protegerse. A medida que crecen, la cría comienza a destetarse mientras aún está mamando. Cuando alcanzan la etapa juvenil, son capaces de valerse por sí mismas, pero solo hasta cierto punto. Las hembras suelen separarse de sus crías persiguiéndolas. A pesar de esto, las hembras pueden seguir interactuando con su progenie incluso después del destete. ^{[37] : 133}

Los hipopótamos y los rinocerontes pueden vivir hasta 40 años, mientras que los elefantes pueden vivir más de 60 años. ^[53] Las jirafas tienen una vida útil de alrededor de 25 años. ^{[37] : 158}

Entre el 2 y el 5% de los megaherbívoros adultos mueren cada año. Los machos tienen más probabilidades que las hembras de morir por heridas sufridas durante las disputas. Ocasionalmente, en épocas de sequía, las poblaciones pueden reducirse significativamente, siendo las crías las más afectadas en esos períodos. ^{[37] : 158}

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