Machairodontinae

Machairodontinae Rango temporal:Mioceno medio-Holoceno temprano Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Homotherium venezuelensis , Machairodus aphanistus , Metailurus sp. y Smilodon fatalis
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Carnívoros
Suborden:	Feliformia
Familia:	Félidos
Subfamilia:	† Machairodontinae Gill , 1872
Subgrupos
† Homoterinos † Machairodontinos † Metalurinos † Esmilodontinos

Machairodontinae es una subfamilia extinta de mamíferos carnívoros de la familia Felidae (felinos verdaderos). Se encontraron en Asia , África , América del Norte , América del Sur y Europa . Las primeras especies conocidas datan del Mioceno medio y las últimas especies supervivientes (pertenecientes a los géneros Smilodon y Homotherium ) se extinguieron alrededor de la transición del Pleistoceno tardío al Holoceno (hace unos 13-10 000 años).

Los Machairodontinae contienen muchos de los depredadores extintos comúnmente conocidos como " felinos dientes de sable ", incluyendo el famoso género Smilodon , y otros como Megantereon así como otros felinos con aumentos más modestos en el tamaño y longitud de sus caninos maxilares como Homotherium . El nombre significa "diente de daga", del griego μάχαιρα ( machaira ), espada. A veces, otros mamíferos carnívoros con dientes alargados también son llamados felinos dientes de sable, aunque no pertenecen a los félidos. Además de los machairodontos, otros depredadores dientes de sable también surgieron en los nimrávidos , barbourofélidos , machaeroidinos , hienodontos e incluso en dos grupos de metaterios (los esparasodontos tilacosmílidos y los deltateroideos ). ^[1]

Μαχαιροῦς, del griego antiguo: μάχαιρα, iluminado. 'makhaira', significa espada, y oδόντος (odóntos), que significa "diente".

Los machairodontinos se originaron en el Mioceno medio de Europa. ^[2] El félido primitivo Pseudaelurus quadridentatus mostró una tendencia hacia caninos superiores alargados, y se cree que está en la base de la evolución de los machairodontinos. ^[3] El género de machairodontinos más antiguo conocido es Miomachairodus del Mioceno medio de África y Turquía. ^[1] Hasta finales del Mioceno, los machairodontinos coexistieron en varios lugares junto con los barbourofelids , grandes carnívoros arcaicos que también tenían largos dientes de sable. ^[1]

Tradicionalmente, se reconocían tres tribus diferentes de machairodontinos: los Smilodontini con formas típicas con dientes de daga, como Megantereon y Smilodon , los Machairodontini u Homotherini con felinos con dientes de cimitarra, como Machairodus u Homotherium , y los Metailurini , que contienen géneros como Dinofelis y Metailurus . Sin embargo, algunos han reagrupado recientemente a los Metailurini dentro de la otra subfamilia de félidos, los Felinae, junto con todos los felinos modernos. ^[1]

Según secuencias de ADN mitocondrial extraídas de fósiles , los machairodontes divergieron de los felinos actuales hace unos 20 millones de años, y se estima que los últimos géneros supervivientes de machairodontes, Homotherium y Smilodon , se separaron entre sí hace unos 18 millones de años. ^[4]

El nombre "tigres dientes de sable" es engañoso. Los machairodontinos no pertenecían a la misma subfamilia que los tigres, no hay evidencia de que tuvieran patrones de pelaje similares a los de los tigres y este amplio grupo de animales no vivía ni cazaba de la misma manera que el tigre moderno . Un análisis de ADN publicado en 2005 confirmó y aclaró el análisis cladístico al mostrar que los machairodontinos divergieron tempranamente de los ancestros de los gatos modernos y no están estrechamente relacionados con ninguna especie felina actual. ^[1]

Subfamilia † Machairodontinae

Tribu	Imagen	Género	Especies
Sedis incierto		† Tchadailurus [5] [6] Bonis et al., 2018	† T. adei
† Homoterinos		† Amphimachairodus [7] Kretzoi, 1929	† A. alvarezi † A. coloradensis † A. giganteus † A. kurteni † A. hezhengensis
		† Homotherium Fabrini, 1890	† H. ischyrus † H. latidens † H. suero † H. venezuelensis
		† Lokotunjailurus Werdelin 2003	† L. emageritus † L. fanonei † L. chinsamyae
		† Nimravides [7] Kitts 1958	† N. catacopsis † N. galiani † N. hibbardi † N. pedionomus † N. thinobates
		† Xenosmilus Martín et al., 2000	† X. hodsonae
† Machairodontinos		† Hemimachairodus Koenigswald, 1974	† H. zwierzyckii
		† Machairodus Kaup, 1833	† M. alberdiae † M. afanistus † M. horribilis † M. laskerevi † M. robinsoni † M. lahayishpup
		† Longchuansmilus Jiangzuo et al 2022	† L. xingyongi
		† Adeilosmilus Jiangzuo, Werdelin, Sun et al 2022	† A. Kabir
		† Taowu Jiangzuo, Werdelin, Sun et al 2022	† T. Liu
		† Miomachairodus Schmidt-Kittler 1976	† M. pseudoeluroides
† Metalurinos		† Adelphailurus hibbard, 1934	† A. kansensis
		† Dinofelis Zdanski, 1924	† D. aronoki † D. Barlowi † D. cristata † D. darti † D. diastemas † D. paleoonca † D. petteri † D. piveteaui † D. Werdelini
		† Metailurus Zdanski, 1924	† M. Boodon † M. mayor † M. mongoliensis † M. ultimus † M. hengduanshanensis
		† Stenailurus	† S. teilhardi
		† Fortunictis Pons-Moyà 1987	† F. acerensis
		† Yoshi [8] Spassov y Geraads, 2014	† Y. garevskii † Y. menor † Y. faie † Y. oscura † Y. youngdengensis
† Esmilodontinos		† Megantereón Croizet y Jobert, 1828	† M. cultridens † M. ekidoit † M. hesperus † M. inesperado † M. microta † M. nihowanensis † M. vakhshensis † M. blanco
		† Paramachairodus Peregrino, 1913	† P. maximiliani † P. orientalis † P. transasiaticus † P. yingliangi
		† Promegantereon [7] Kretzoi, 1938	† P. ogygia
		† Rhizosmilodon Wallace y Hulbert, 2013	† R. fiteae
		† Smilodon Lund, 1842	† S. fatalis † S. gracilis † S. poblador

Las relaciones filogenéticas de Machairodontinae se muestran en el siguiente cladograma: ^{[9] [10] [11] [12] [13]}

Hasta el reciente descubrimiento del depósito de fósiles del Mioceno Tardío conocido como Batallones-1 en la década de 1990, los especímenes de ancestros Smilodontini y Homotheriini eran raros y fragmentarios, por lo que la historia evolutiva del fenotipo dientes de sable, un fenotipo que afecta la anatomía craneomandibular, cervical de las extremidades anteriores y de las extremidades anteriores, era en gran parte desconocida. ^{[16] [17]} Antes de la excavación de Batallones-1, la hipótesis predominante era que el fenotipo dientes de sable altamente derivado surgió rápidamente a través de la evolución pleiotrópica . ^[18] Batollnes-1 desenterró nuevos especímenes de Promegantereon ogygia , un ancestro de Smilodontini, y Machairodus aphanistus , un ancestro de Homotheriini, arrojando luz sobre la historia evolutiva. ^{[16] [17]} (Aunque el ancestro Smilodontini fue asignado originalmente al género Paramachairodus , luego fue revisado al género Promegantereon ). ^{[19] El} P. ogygia, del tamaño de un leopardo (que vivió hace 9,0 Ma) habitó España (y quizás territorio adicional). ^[20]

La hipótesis actual sobre la evolución del fenotipo de los dientes de sable, posible gracias a Batollnes-1, es que este fenotipo surgió gradualmente con el tiempo a través de una evolución en mosaico . ^{[16] [17]} Aunque la causa exacta es incierta, los hallazgos actuales han apoyado la hipótesis de que la necesidad de matar rápidamente a las presas fue la principal presión que impulsó el desarrollo del fenotipo a lo largo del tiempo evolutivo. Como lo indican los altos índices de dientes rotos, el entorno biótico de los felinos dientes de sable estaba marcado por una intensa competencia. ^{[21] [22]}

Los dientes rotos indican la frecuencia con la que los dientes entran en contacto con los huesos. Un mayor contacto entre dientes y huesos sugiere un mayor consumo de cadáveres, un consumo rápido de presas o una mayor agresividad por las matanzas, las tres de las cuales apuntan a una menor disponibilidad de presas, lo que aumenta la competencia entre depredadores. Un entorno tan competitivo favorecería una matanza más rápida de las presas, porque si se las quita antes del consumo (por ejemplo, compitiendo), el coste energético de capturarlas no se compensa y, si esto ocurre con la suficiente frecuencia durante la vida de un depredador, se produciría la muerte por agotamiento o inanición. Las primeras adaptaciones que mejoraron la velocidad a la que se mataba a las presas están presentes en el cráneo y la mandíbula de P. ogygia y de M. aphanistus ^{[16] [17]} y en las vértebras cervicales ^[17] y la extremidad anterior ^[23] de P. ogygia . Proporcionan más evidencia morfológica de la importancia de la velocidad en la evolución del fenotipo de dientes de sable ^{[23] .}

La diversidad de machairodontes disminuyó durante el Pleistoceno, ^[24] hacia el Pleistoceno tardío , solo quedaban dos géneros de machairodontes, Smilodon y el distante Homotherium , ambos confinados en gran medida a las Américas. Estos dos géneros se extinguieron hace unos 13.000-10.000 años como parte de la ola de extinciones de la mayoría de los animales grandes en las Américas . ^[4]

La sección más estudiada del grupo de los machairodontes es el cráneo, y en concreto los dientes. Con una amplia gama de géneros, una buena representación fósil, parientes modernos comparables, diversidad dentro del grupo y un buen conocimiento de los ecosistemas que habitan, la subfamilia de los machairodontes proporciona uno de los mejores medios de investigación para el análisis de los hipercarnívoros, la especialización y las relaciones entre depredador y presa. ^[25]

Los machairodontes se dividen en dos tipos: los de dientes de daga y los de dientes de cimitarra. Los gatos de dientes de daga tenían caninos superiores alargados y estrechos y generalmente tenían cuerpos robustos. Los gatos de dientes de cimitarra tenían caninos superiores más anchos y cortos y una forma corporal típicamente ágil con patas más largas. Los gatos de dientes más largos a menudo tenían un reborde óseo que se extendía desde su mandíbula inferior . Sin embargo, un género, Xenosmilus , conocido solo a partir de dos fósiles bastante completos, rompió este molde; poseía tanto las extremidades robustas y pesadas asociadas con los gatos de dientes de daga, como los caninos robustos de un gato de dientes de cimitarra.

Los carnívoros redujeron el número de sus dientes a medida que se especializaron en comer carne en lugar de moler materia vegetal o de insectos. Los gatos tienen la menor cantidad de dientes de cualquier grupo de carnívoros , y los machairodontes reducen el número aún más. La mayoría de los machairodontes conservan seis incisivos , dos caninos y seis premolares en cada mandíbula, con dos molares solo en la mandíbula superior. Algunos géneros, como Smilodon , tienen solo ocho premolares con uno menos en la mandíbula, dejando solo cuatro premolares grandes en la mandíbula junto con dos caninos atrofiados y seis incisivos robustos. Los caninos están curvados hacia atrás suavemente y hay dentaduras, pero son menores y se desgastan con la edad, lo que deja a la mayoría de los machairodontes de mediana edad (de aproximadamente cuatro o cinco años) sin dentaduras. ^{[ cita requerida ]} Pistas en los huesos como estas ayudan a los paleontólogos a estimar la edad de un individuo para estudios de población de un animal extinto hace mucho tiempo.

Los caninos más largos requieren una abertura mayor. Un león con una abertura de 95° no podría tener caninos de 23 cm de largo porque no podría tener un espacio entre los caninos inferiores y superiores mayor de 2,5 cm, no lo suficiente para usarlos para matar. Los machairodontes, junto con los otros grupos de animales que adquirieron dientes similares por evolución convergente , necesitaban una forma de cambiar sus cráneos para acomodar los caninos de varias maneras.

Los principales inhibidores de una gran apertura de boca en los mamíferos son los músculos temporal y masetero en la parte posterior de la mandíbula. Estos músculos tienen la capacidad de ser potentes y sufrir un gran grado de modificación para variar las fuerzas de mordida, pero no son muy elásticos debido a su grosor, ubicación y fuerza. Para abrir la boca más ampliamente, estas especies necesitaban hacer los músculos más pequeños y cambiar su forma. El primer paso para esto fue reducir la apófisis coronoides . Los músculos masetero, y especialmente el temporal, se insertan en esta tira de hueso saliente, por lo que la reducción de esta apófisis significó la reducción de los músculos. Menos masa para cada músculo permitió una mayor elasticidad y menos resistencia a una apertura amplia. Cambiar la forma del músculo temporal en este sentido creó una mayor distancia entre el origen y la inserción, de modo que el músculo se volvió más largo y más compacto, que es generalmente un formato más adecuado para este tipo de estiramiento. Esta reducción condujo a una mordida más débil.

Los cráneos de los machairodontos sugieren otro cambio en la forma del músculo temporal. La principal limitación para abrir las mandíbulas es que el músculo temporal se desgarrará si se estira más allá de un grado crítico alrededor del proceso glenoideo cuando se abre la boca. En los félidos modernos, el hueso occipital se extiende hacia atrás, pero los músculos temporales que se adhieren a esta superficie se tensan al abrir la mandíbula de par en par, ya que el músculo se envuelve alrededor del proceso glenoideo. Para reducir el estiramiento del músculo temporal alrededor del proceso inamovible, los machairodontos desarrollaron un cráneo con un hueso occipital más vertical. El gato doméstico tiene una abertura de 80°, mientras que un león tiene una de 91°. En Smilodon , la abertura es de 128° y el ángulo entre la rama de la mandíbula y el hueso occipital es de 100°. Este ángulo es el principal factor limitante de la abertura, y la reducción del ángulo del hueso occipital en relación con el paladar de la boca, como se vio en Smilodon , permitió que la abertura aumentara aún más. Si el hueso occipital no se hubiera estirado hacia el paladar, y más cerca de la perpendicular , la abertura sería teóricamente menor, de aproximadamente 113°. ^{[ cita requerida ]}

Los cráneos de muchos depredadores dientes de sable, incluidos los machairodontes, son altos de arriba a abajo y cortos de adelante hacia atrás. Los arcos cigomáticos están comprimidos y la parte del cráneo que lleva los rasgos faciales, como los ojos, es más alta, mientras que el hocico es más corto. ^[26] Estos cambios ayudan a compensar la mayor abertura. ^[27] Los machairodontes también tenían caninos inferiores reducidos, manteniendo la distancia entre los de las mandíbulas superior e inferior. ^{[ cita requerida ]}

Los machairodontes con dientes de daga, incluidos Smilodon , Megantereon y Paramachairodus , se definen por su robustez y fuerza, siendo el más primitivo ( Paramachairodus ) más pequeño y más ágil que el más avanzado Smilodon ; el intermedio Megantereon se encuentra en el medio. No eran corredores de resistencia con tarsos y metatarsos cortos y cuerpos pesados. En comparación con el león moderno , sus cajas torácicas tenían forma de barril con extremos anteriores estrechos y extremos posteriores expandidos . Sus escápulas estaban muy bien desarrolladas, especialmente en Smilodon , para permitir una mayor superficie de inserción para los músculos masivos del hombro y el tríceps. Las vértebras cervicales son muy resistentes y las inserciones de los músculos eran poderosas y fuertes. La sección lumbar de la columna vertebral se acortó. Las colas, desde el más primitivo hasta el más avanzado, se fueron acortando cada vez más, lo que dio como resultado la cola parecida a la del lince rojo de Smilodon . Si observamos únicamente los restos postcraneales , se observa que su estructura es más similar a la de los osos modernos que a la de los gatos modernos. ^[28]

Los machairodontinos con dientes de cimitarra ( Machairodontini , Homotherini y Metailurini ) son un grupo mucho más diverso. Los caninos de este grupo más grande son significativamente más cortos y generalmente más robustos, pero aún mucho más largos que en cualquier felino moderno. Debido a la diversidad de los géneros, es difícil ilustrar un tipo específico. Los Machairodontini fueron los primeros entre los machairodontinos y los félidos en general en alcanzar un tamaño cercano al del león y ya mostraron caninos superiores impresionantes al principio de su evolución en el Mioceno, pero aparte de estos conservaron una morfología relativamente parecida a la de los gatos que era más similar a los pantherinos modernos que a los machairodontinos más derivados de períodos posteriores. Machairodus parece haber sido un excelente saltador. Los homoterinos eran en general más especializados y ya los primeros taxones como Lokotunjailurus tenían patas notablemente largas y delgadas, aunque tan grandes como un león moderno, una tendencia que se magnificó aún más en el género Homotherium del Plioceno-Pleistoceno, que alguna vez se pensó que era plantígrado , pero se demostró que era digitígrado . ^[12] Homotherium serum , la especie conocida más derivada del Pleistoceno de América del Norte, tenía una espalda inclinada que podría haberlo hecho excelente para correr largas distancias, similar a la hiena manchada viviente . También tenía una corteza visual bien desarrollada, una gran cavidad nasal que habría permitido una mejor ingesta de oxígeno y garras más pequeñas, solo parcialmente retráctiles, que podrían haber funcionado como púas para un mejor agarre en el suelo, todo lo cual parece apuntar a un estilo de vida altamente activo y cursorialidad . ^{[29] Sin embargo,} Xenosmilus , un homoterio del Pleistoceno medio de Florida y pariente cercano de Homotherium , rompió esta tendencia ya que tenía dientes similares a cimitarras y una constitución voluminosa y fuerte que es más típica de los dientes de puñal. ^[30]

La tercera tribu con dientes de cimitarra, los metailurini, tenían similitudes generales con los felinos modernos, pero eran muy diversos en términos de morfología con especies que iban desde un pequeño guepardo hasta un pequeño león en tamaño. Algunos tenían caninos superiores comparativamente cortos, casi cónicos, similares a los felinos modernos, mientras que algunas especies tenían características de machairodontinos fuertemente pronunciadas. Sin embargo, en contraste con los homoterinos y los esmilodontinos, incluso los metailurinos más derivados conservaban colas largas, patas traseras largas y una columna vertebral larga. ^[31] En promedio, los felinos con dientes de cimitarra tenían más dientes que el machairodonto promedio con dientes de daga, con seis premolares en la mandíbula . Al observar solo los restos postcraneales de machairodontos con dientes similares, muchas de sus formas eran comparativamente similares a las panterinas modernas (géneros Panthera y Neofelis ). ^[28]

Las mandíbulas de los machairodontes, especialmente las especies más derivadas con caninos más largos, como Smilodon y Megantereon , son inusualmente débiles. Las reconstrucciones digitales de los cráneos de leones y de Smilodon muestran que este último habría soportado mal las tensiones de sujetar a una presa que se resistía. ^[32] El problema principal era la tensión que sufría la mandíbula: una fuerza intensa amenazaba con romper la mandíbula al ejercer presión sobre sus puntos más débiles.

El Smilodon habría tenido un tercio de la fuerza de mordida de un león, si hubiera utilizado solo los músculos de la mandíbula. Sin embargo, los músculos del cuello que conectaban con la parte posterior del cráneo eran más fuertes y deprimían la cabeza, forzando al cráneo hacia abajo. Cuando la mandíbula estaba hiperextendida, los músculos de la mandíbula no podían contraerse, pero los músculos del cuello presionaban la cabeza hacia abajo, forzando a los caninos a entrar en lo que se les resistiera. Cuando la boca estaba lo suficientemente cerrada, los músculos de la mandíbula podían elevar la mandíbula por un margen considerable. ^[32]

En ocasiones, el hueso de un depredador fosilizado se conserva lo suficientemente bien como para retener proteínas reconocibles que pertenecen a la especie que consumió cuando estaba vivo. ^{[33] [34]} El análisis de isótopos estables de estas proteínas ha demostrado que Smilodon se alimentaba principalmente de bisontes y caballos, y ocasionalmente de perezosos terrestres y mamuts, mientras que Homotherium a menudo se alimentaba de mamuts jóvenes y otros animales de pastoreo como antílopes berrendos y borregos cimarrones cuando los mamuts no estaban disponibles. ^[30] Los exámenes publicados en 2022 de los patrones de desgaste de los dientes en Smilodon y las marcas de mordeduras en los huesos del pecarí Platygonus por Xenosmilus sugieren que los machairodontes eran capaces de despojar y descarnar de manera eficiente un cadáver de carne cuando se alimentaban. También muestran un grado de consumo de huesos similar al de los leones modernos, que pueden comer y comen regularmente huesos más pequeños cuando consumen una comida. ^[35]

El paleontólogo estadounidense George Miller ha descrito un conjunto de características que no se habían considerado anteriormente en los tejidos blandos de los machairodontos, específicamente del Smilodon . ^[25]

El primer cambio que sugirió en la apariencia de los machairodontos fue orejas más bajas, o más bien la ilusión de orejas más bajas debido a la cresta sagital más alta . Sin embargo, la posición de las orejas siempre es similar en los felinos modernos, incluso en individuos que tienen crestas comparables en tamaño a las de los felinos dientes de sable. ^[36] La posición de las pinnas , u orejas externas, junto con el color del pelaje, dependen del individuo que realiza la reconstrucción. Grandes o pequeños, puntiagudos o redondeados, altos o bajos, los fósiles no registran estas características, dejándolas abiertas a la interpretación.

Miller también sugirió una nariz parecida a la de un pug. Aparte del pug y otros perros similares, ningún carnívoro moderno exhibe una nariz respingada debido a que es un rasgo creado de forma no natural que se originó a partir de la crianza selectiva. La distribución relativamente baja de la nariz respingada ha dado lugar a que se la ignore en general. ^[37] El razonamiento de Miller se basa en la retracción de los huesos nasales de Smilodon . Las críticas a la teoría de Miller comparan los huesos nasales de los leones y los tigres. Los leones, en comparación con los tigres, también tienen huesos nasales fuertemente retraídos, pero el rinario de un león , o nariz externa, no está más retraído que el del tigre. Por lo tanto, la nariz respingada de Smilodon propuesta por Miller tiene poca evidencia en las estructuras físicas de animales comparables. ^{[ cita requerida ]} Según Antón, García-Perea y Turner (1998), las fosas nasales de los félidos actuales siempre se extienden hasta una posición similar, independientemente de la longitud de los huesos nasales, que en Smilodon cae dentro del rango observado en las especies modernas. ^[36]

La tercera idea propuesta es el alargamiento de los labios en un 50%. Mientras que sus otras hipótesis han sido descartadas en gran medida, la última se utiliza significativamente en representaciones modernas. Miller sostiene que los labios más largos permiten la mayor elasticidad necesaria para morder presas con una boca más amplia. Aunque este argumento ha sido discutido dentro de la comunidad científica, ^{[ cita requerida ]} sigue siendo apoyado por los artistas. La crítica científica señala que los labios de los felinos modernos, especialmente las especies más grandes, muestran una elasticidad increíble y la longitud habitual de los labios se estiraría adecuadamente, a pesar del mayor grado de apertura, ^[38] y que en los carnívoros vivos la línea de los labios siempre es anterior al músculo masetero, que en Smilodon estaba ubicado justo detrás de los carnívoros. ^[36] Independientemente, las reconstrucciones de Smilodon , Machairodus y otras especies se muestran con labios largos, a menudo parecidos a las papadas de perros grandes.

Los estudios de Homotherium y Smilodon sugieren que los machairodontes con dientes de cimitarra como el propio Homotherium poseían labios superiores y tejido gingival que podían ocultar y proteger eficazmente sus caninos superiores; un rasgo que compartían en común con las especies de felinos modernos, mientras que Smilodon tenía caninos que permanecían parcialmente expuestos y sobresalían de los labios y el mentón incluso cuando la boca estaba cerrada debido a su gran longitud. ^[39]

Las comparaciones de los huesos hioides de Smilodon y leones muestran que el primero, y posiblemente otros machairodontes, podrían haber rugido como sus parientes modernos. ^{[40] [41]} Un estudio de 2023 sugirió que si bien los machairodontes tenían la misma cantidad de huesos hioides que los gatos "rugidores", su forma era más cercana a la de los gatos "ronroneadores". ^[42]

Un estudio de 2009 comparó las proporciones de carnívoros sociales y solitarios en reservas de Sudáfrica y Tanzania con las de los fósiles de los pozos de alquitrán de La Brea en California , un conocido yacimiento de fósiles del Pleistoceno, ^[43] y cómo respondían a los sonidos grabados de presas moribundas, para inferir si Smilodon era social o no. En un tiempo, los pozos de alquitrán de La Brea consistían en alquitrán profundo en el que los animales quedaban atrapados. A medida que morían, sus llamadas atraían a los depredadores, que a su vez también quedaban atrapados. Se considera el mejor yacimiento de fósiles del Pleistoceno en América del Norte por la cantidad de animales capturados y preservados en el alquitrán, y puede ser similar a la situación creada en el estudio. La suposición era que los carnívoros solitarios no se acercarían a las fuentes de tales sonidos, debido al peligro de confrontación con otros depredadores. Los carnívoros sociales, como los leones, tienen pocos otros depredadores a los que temer, y atenderán fácilmente a estas llamadas. El estudio concluyó que esta última situación se ajustaba más estrechamente a la proporción de animales encontrados en los pozos de alquitrán de La Brea y, por lo tanto, lo más probable es que Smilodon fuera social. ^[43]

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En la cueva Friesenhahn, Texas, se descubrieron los restos de casi 400 mamuts jóvenes junto con esqueletos de Homotherium . Se ha sugerido que los grupos de Homotherium se especializaron en cazar mamuts jóvenes y arrastraron las presas a cuevas aisladas para comerlas en el interior, al aire libre. También conservaban una excelente visión nocturna y la caza nocturna en las regiones árticas probablemente habría sido su principal método de caza. ^[44]

El león moderno es capaz de matar, en grandes cantidades, a elefantes adultos debilitados y subadultos sanos, por lo que es probable que un Homotherium de tamaño similar pudiera haber logrado la misma hazaña con mamuts juveniles. ^[45] Esto está respaldado por el análisis isotópico. Pero la idea de que un felino, incluso uno de gran tamaño y posiblemente social, fuera capaz de "arrastrar" cooperativamente a una cría de mamut de 180 kilogramos (400 libras) a cualquier distancia real dentro de una cueva sin dañar sus dientes ha suscitado grandes críticas. ^{[¿ por quién? ]} Su espalda en pendiente y la poderosa sección lumbar de sus vértebras sugerían una constitución similar a la de un oso, por lo que podría haber sido capaz de levantar pesos, pero la rotura de caninos, un destino sufrido por Machairodus y Smilodon con cierta frecuencia, no se ve en Homotherium . Además, los huesos de estos mamuts jóvenes muestran las marcas distintivas de los incisivos de Homotherium , lo que indica que podían procesar eficientemente la mayor parte de la carne de un cadáver, lo que indica que fueron ellos y no los carroñeros quienes arrastraron los cadáveres hasta las cuevas. ^[31] El examen de los huesos también indica que los cadáveres de estos mamuts fueron desmembrados por los gatos antes de ser arrastrados, lo que indica que Homotherium desarticularía su presa para transportarla a un área segura y evitar que los carroñeros se apoderaran de una comida ganada con esfuerzo. La evidencia también muestra que los gatos podían arrancar eficazmente la carne de los huesos de una manera que dejaba marcas de raspaduras notables. ^[46]

Machairodus es otro género con pocos registros fósiles que sugieran una naturaleza social, pero los caninos de estas especies se rompen con más frecuencia que otros y muestran signos de curación extensa después. Un Amphimachairodus giganteus macho de China albergado por el Instituto Babiarz de Estudios Paleontológicos es un individuo mayor con un canino roto, desgastado por el uso después de la rotura. Sin embargo, el individuo murió de una infección nasal grave , una lesión que un depredador social habría tenido más posibilidades de curar, por lo que el cráneo puede interpretarse de diferentes maneras. ^[47] Los caninos adultos de Machairodus juvenil tardaron un tiempo excepcionalmente largo en erupcionar y usarse, por lo que hasta entonces, dependía completamente del cuidado de sus padres. ^{[ cita requerida ]}

En otro ejemplo de paleopatología que apoya la hipótesis social, una gran cantidad de fósiles de Smilodon de los pozos de alquitrán de La Brea presentan heridas de caza. Además de las heridas resultantes del esfuerzo durante la caza, las heridas más graves sugieren fuertemente una naturaleza social. Los animales pueden haber quedado lisiados mucho después de que la herida sanara, sufriendo tobillos hinchados, cojeras prominentes y movilidad limitada que persistieron durante años. ^[40] Uno de estos casos muestra a un subadulto que sufrió una fractura de pelvis que se curó. El espécimen apenas habría podido usar la extremidad dañada y habría cojeado lentamente, favoreciendo las otras tres patas, completamente incapaz de cazar por sí solo. ^[48] Si un depredador solitario hubiera podido sobrevivir a una herida tan grave, habría sido una ocasión muy rara. Es mucho más probable que un animal así no hubiera podido moverse de un solo lugar en el suelo durante varios meses y que solo hubiera sobrevivido gracias a que le trajeran comida o arrastrándose hacia las presas de sus familiares. ^{[ cita requerida ]}

La cuestión de la sociabilidad sigue siendo controvertida. El concepto tradicional de que el Smilodon era un ser solitario tiene un fuerte respaldo en su cerebro. La mayoría de los depredadores sociales, incluidos los humanos, los lobos grises y los leones, tienen cerebros ligeramente más grandes que los de sus parientes solitarios. El Smilodon tenía un cerebro relativamente pequeño, lo que sugiere una menor capacidad para conductas cooperativas complejas, como la caza en grupo. ^[49]

Los huesos rotos parecen seguir favoreciendo la sociabilidad, sin embargo, ^{[¿ según quién? ]} la mejor explicación para que un animal solitario se recupere de heridas graves es que los gatos acumulan reservas metabólicas que pueden utilizar en momentos de necesidad. El guepardo suele considerarse un mal ejemplo porque es una especie especializada con un físico más frágil que otros felinos. Se ha observado que especies de felinos más grandes y de constitución más robusta, como los leones y los leopardos, se recuperan de lesiones graves, como fracturas de mandíbula y desgarros musculares. ^{[ cita requerida ]}

Se ha sugerido que los machairodontes usaban sus dientes de sable durante la caza, agarrando a un animal, abriéndole la boca y balanceando su cabeza hacia abajo con suficiente fuerza para perforar la piel y la carne del animal. En una ocasión se sugirió que los dientes de sable se usaban de manera muy similar a un cuchillo . ^[25] Los caninos parecían, inicialmente, herramientas de gran poder y capacidad devastadora, utilizadas para aplastar vértebras o para desgarrar animales acorazados como los gliptodontes . ^{[ cita requerida ]}

Sin embargo, los dientes están hechos de esmalte sin soporte y se habrían roto fácilmente al chocar contra materiales duros como el hueso. También se ha argumentado que la mandíbula y la incapacidad de abrir la boca muy bien habrían sido un impedimento para apuñalar con eficacia. ^[25] Por tales razones, este concepto ha sido rechazado por la comunidad científica. ^{[ cita requerida ]}

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Los caninos largos también podrían haber sido el producto de la selección sexual , al igual que la melena de un león, y se usaban para el cortejo, la exhibición sexual y el estatus social. Sus caninos ya están bien establecidos como relativamente frágiles y sus músculos de la mandíbula no son fuertes, por lo que cualquier función depredadora es incierta. ^[50]

Sin embargo, cuando se adopta un rasgo para mejorar la atracción sexual, normalmente solo un sexo, generalmente los machos, muestran la característica. En todas las especies de machairodontes, tanto los machos como las hembras tienen estos caninos y, con solo excepciones menores como en Machairodus , tienen una forma similar. ^{[ cita requerida ]} Por lo general, también hay una diferencia de tamaño entre los sexos, pero los machairodontes machos y hembras parecen haber sido del mismo tamaño. Además, este nivel de selección sexual parece extremo dado que un individuo quedaría gravemente afectado en la alimentación y el funcionamiento general. ^[25]

Una sugerencia es que la mayoría de los machairodontes eran carroñeros . Esto deja a los caninos sin función en su mayor parte, y a menudo se combina con la hipótesis de la selección sexual. Muchos carnívoros modernos carroñean en mayor o menor grado. Un fuerte sentido del olfato y una buena audición podrían haber ayudado a encontrar cadáveres o robar las presas de otros depredadores, como lobos terribles u osos de cara corta , y no habría sido necesario correr, como se ve en la conformación robusta de la mayoría de los machairodontes. ^[25]

Muchos felinos modernos muestran esta mezcla de rasgos. Los leones son cazadores aptos, pero roban cuando se les da la oportunidad. Los tigres y los pumas entierran sus presas y vuelven más tarde para seguir comiendo, incluso días después. Todos los felinos prefieren matar a los enfermos o heridos, y existe una delgada línea entre un animal tan enfermo que no puede moverse y un animal muerto. La abundancia de esqueletos de Smilodon en los pozos de alquitrán de La Brea en California también respalda la hipótesis. Los animales atrapados en los pozos habrían estado moribundos o muertos, el tipo de comida que un verdadero hipercarnívoro, como un guepardo moderno , rechazaría. ^{[ cita requerida ]} Esta hipótesis es la más antigua, pero aún se considera viable. ^{[ cita requerida ]}

La oposición a este concepto se encuentra en muchas partes del felino. Los dientes son puramente carnívoros, ^[25] incapaces de triturar material vegetal, como lo hacen los dientes omnívoros de los perros y los osos. Los carniceros están diseñados para cortar carne de manera eficiente, no para triturar huesos, como en la hiena moteada moderna. Dado que ambos sexos tienen estos caninos y hay modificaciones adicionales en el cráneo, es probable que los machairodontes fueran oportunistas hasta cierto punto. ^{[ cita requerida ]}

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Una visión más común y ampliamente aceptada de la caza de los machairodontes es la mordedura que corta la garganta. Los felinos modernos utilizan una pinza de garganta , una mordedura colocada alrededor de la sección superior de la garganta, para asfixiar a la presa comprimiendo la tráquea. ^[25] Sus caninos sirven para perforar la piel y, en su mayoría, permiten un mejor agarre, y no causan ningún daño significativo a la presa. Los machairodontes, alternativamente, habrían causado daño si hubieran utilizado la misma técnica que sus parientes modernos. ^[51]

El principal inconveniente de estos métodos es que la gran cantidad de sangre derramada podría ser olida por otros carnívoros cercanos, como otros machairodontes o lobos terribles. Los depredadores a menudo establecen relaciones competitivas en las que el dominio puede pasar de una especie a otra, como se ve en el león moderno y la hiena moteada de África. En tales situaciones, las riñas no son infrecuentes. El equilibrio de poder y dominio entre estos depredadores superiores sigue siendo un misterio debido al factor social. La fuerza en los números puede ser significativa en estas luchas. Por ejemplo, se cree que los lobos terribles viajaban en pequeñas manadas y, aunque individualmente estaban subordinados, su número podría haber sido suficiente para obligar a un machairodonte a matar a alguien.

Sin embargo, el gato podría haber sido capaz de alimentarse de las presas de los lobos terribles. Dos machairodontes solitarios desarrollarían rápidamente un orden jerárquico en el que el primer individuo ^{[ aclaración necesaria ]} sería el dominante. Debido a esta incertidumbre, una gran parte del nicho de los machairodontes aún se desconoce. Las diversas variaciones de esta hipótesis requieren un animal tranquilo y apacible.

La primera hipótesis que involucra el cuello sensible es que el gato simplemente sujetó al animal y luego mordió el cuello, sin especificar mucho el lugar, para causarle un daño importante en la sangre y luego se retiró para permitir que el animal se desangrara hasta morir. Las estipulaciones incluyen no morder la parte posterior del cuello, donde el contacto con las vértebras podría romper los dientes, pero una mordedura profunda en cualquier parte del cuello resultaría fatal. ^[52]

Esta mordedura general se utilizaría dondequiera que se pudiera lograr y necesita menos depredadores. En comparación con la hipótesis del corte del vientre, un Megantereon podría matar a un ciervo grande, y posiblemente a un caballo, con poco peligro de romperse los caninos. Esto se debe a que la mordedura se puede aplicar mientras el carnívoro mantiene su cuerpo detrás de la presa en su mayor parte, evitando lanzar las patas mientras sigue presionando con su peso corporal para mantenerla quieta. Habría sido una mordedura rápida, adecuada al estilo de acecho y caza de emboscada implícito en los cuerpos pesados ​​y fuertes de la mayoría de los machairodontes. También habría sido posible que un machairodonte solitario hiriera a una presa grande de esta manera, luego la soltara y la siguiera hasta que cayera por el shock.

La hipótesis general de la mordedura y retirada ha sido criticada ^{[¿ por quién? ]} debido a su contenido de sangre y porque la presa que se resistía habría atraído a cualquier depredador y carroñero de la zona. La idea de que un solo animal heriría, soltaría y seguiría a una presa ha sido refutada con más fuerza. Los gatos rara vez se alejan de la presa hasta que se han saciado y habrían corrido el riesgo de que otros depredadores se la robaran.

Xenosmilus en particular podría haber usado este método, ya que todos los dientes en su boca estaban dentados y alineados de manera que formaban una superficie de corte consistente. ^[53]

Cuando el animal es herido por la mordedura de un machairodonte (ignorando la ubicación de los vasos sanguíneos, que son insignificantes en esta hipótesis), los caninos se habrían insertado detrás de la tráquea y los premolares habrían estado rodeando la tráquea . Esta variación afirma que el machairodonte comprimió la tráquea después de dar la mordedura, lo que sirvió para asfixiar y herir al animal presa. Perforar grandes vasos sanguíneos en la garganta y causar una hemorragia masiva aceleraría la muerte del animal.

Los felinos modernos, y presumiblemente los géneros basales de todos los felinos, como Pseudaelurus y Proailurus , utilizan la pinza de garganta como un método común para despachar a sus presas. La asfixia inhibe el sonido de la presa en pánico, un método utilizado por los guepardos y leopardos modernos. La herida de los caninos y la falta de aire matan a la presa.

Este método podría inhibir el efecto total de la herida creada por los caninos. Mantener los caninos en la herida sofocaría el flujo sanguíneo del cuerpo y podría mantener al animal con vida por más tiempo incluso si la presa no puede vocalizar. No hay ninguna ventaja significativa para los caninos más largos en este método de matanza en comparación con los gatos ancestrales con sus caninos cortos y de forma cónica. En todo caso, los peligros de romper los dientes mantenidos en la garganta de un animal asustado, incluso si está bien sujeto, superan los posibles beneficios, por lo que este método a menudo se ha considerado improbable. ^{[ ¿por quién? ]}

Otra variante ^[12] sugiere que los machairodontes avanzados estaban altamente especializados, lo suficiente como para obtener la geometría específica para perforar los cuatro vasos sanguíneos principales en la garganta de un animal de presa de un solo mordisco. Esta hipótesis incluiría una mordida cuidadosa para perforar los vasos sanguíneos, similar a la hipótesis de morder y comprimir, pero más precisa, en la que el machairodonte retrocedería y permitiría que el animal se desangrara hasta morir muy rápidamente.

Aunque sangriento, este método sería el que requeriría menos tiempo para matar al animal de todas las hipótesis. Debido a las diferencias anatómicas entre las especies que posiblemente cazaban los machairodontes, la geometría necesaria para matar a un caballo, por ejemplo, podría no funcionar para un bisonte. Esto requeriría que el género, o incluso la especie específica, estuviera altamente especializado para un tipo de presa animal. Esto podría ofrecer una explicación para su extinción, ya que el movimiento o la extinción de esa especie de presa llevaría a la muerte de su depredador especializado.

La alta especialización parece ^{[¿ a quién? ]} una versión extrema e innecesaria de una versión de mordida y retirada del corte de garganta, pero la sugerencia de que las especies de machairodont se volvieron más especializadas para cazar una especie de presa generalmente se considera aceptable siempre que se mantenga la idea errónea ^{[ ¿por quién? ]} de que el machairodonte cazaba "solo" esa especie. Sin embargo, esto no resolvería el problema del desorden y los ruidos fuertes probablemente asociados con este tipo de mordida. Probablemente se hubiera necesitado más de un individuo para asegurar un animal completamente dominado.

En 1985, el paleontólogo estadounidense William Akersten sugirió la mordedura de cizallamiento. ^{[54] [55]} Este método de matanza es similar al estilo de matanza que se observa en las hienas y los caninos en la actualidad. Un grupo de machairodontes capturaba y sometía por completo a una presa, sujetándola inmóvil mientras uno del grupo mordía la cavidad abdominal , tiraba hacia atrás y desgarraba el cuerpo.

Para que esta técnica funcione, se debe seguir una secuencia específica de movimientos. Primero, el animal debe estar completamente dominado y los machairodontes depredadores deben ser sociales, de modo que varios individuos puedan sujetar al animal presa. El individuo que se prepara para dar el mordisco asesino abriría la boca al máximo y con la mandíbula presionaría hacia arriba la piel del vientre. Creando una depresión donde los caninos e incisivos inferiores presionan la piel, se crea un ligero pliegue en la piel por encima de los dientes inferiores a medida que la mandíbula se empuja hacia arriba. A continuación, los caninos superiores se presionan contra la piel y los músculos del cuello se utilizan para deprimir la cabeza, por lo que en lugar de tirar de la mandíbula "hacia arriba", se presiona el cráneo "hacia abajo". Cuando los caninos perforan la piel, se bajan hasta que la abertura de la boca es de aproximadamente 45°, donde la mandíbula se tira hacia arriba además de que el cráneo sigue estando deprimido. Las pequeñas bridas de la parte anterior de la mandíbula de la mayoría de los machairodontes se utilizaban para ayudar a la depresión del cráneo. Cuando el animal tenía la boca cerrada, mantenía un grueso colgajo de piel entre las mandíbulas, detrás de los caninos, y el animal usaba los músculos de la parte inferior de la espalda y de los cuartos delanteros para tirar hacia atrás, desgarrando el colgajo y separándolo del cuerpo. Este gran corte, una vez abierto, dejaba los intestinos al descubierto y las arterias y venas desgarradas. El animal sangrante moría en cuestión de minutos, y el impacto de las mordeduras repetidas, que arrancaban las entrañas del cuerpo, podía acelerar el proceso. ^[56]

Este método permite a los machairodontes sociales infligir heridas grandes a sus presas. Se produciría una pérdida masiva de sangre y, aunque sangrara, el grupo social sería capaz de defenderse de casi cualquier animal atraído por la zona. La mordedura no necesitaría ser específica y podría repetirse para acelerar la muerte del animal, y ya se observa en los métodos de matanza de varias especies actuales, como la hiena manchada. Los caninos no tienen tanta probabilidad de romperse debido a la naturaleza más blanda del abdomen en comparación con la garganta y los movimientos espasmódicos no se amplifican tanto en el abdomen como en el cuello. La hipótesis del desgarro abdominal se ha considerado generalmente como muy plausible. ^{[ ¿por quién? ]} En los pozos de alquitrán de La Brea, la aparición de caninos rotos en Smilodon es rara, y este método menos riesgoso podría haber contribuido a ello. ^[57]

Sin embargo, una mordedura cortante puede haber sido problemática para los machairodontes por varias razones. La mayoría de los ungulados son muy sensibles en la zona del vientre y los cuartos traseros, y a la mayoría de los depredadores les resulta mucho más fácil capturar y someter a un animal similar a la vaca doméstica, manipulando la cabeza y los cuartos delanteros. Al bajar al animal al suelo y colocarse entre los pares de patas, un machairodonte habría corrido un gran riesgo de recibir una patada. La fuerza detrás de una patada de ese tipo fácilmente rompería dientes, una mandíbula o una pierna, y lisiaría o mataría al felino.

La sociabilidad podría haber resuelto este problema al permitir que un individuo diera el mordisco mortal mientras otros sujetaban al animal inmóvil. Además, el diámetro del abdomen de un ungulado grande como un bisonte podría haber sido demasiado grande y la piel demasiado tirante para que un machairodonte pudiera agarrar un colgajo de piel, y mucho menos arrancarlo del cuerpo. Un tercer problema con la mordedura de corte es que los caninos necesitarían abrir un gran agujero en el vientre del animal para tener éxito, pero en lugar de eso podrían simplemente desollar la piel y producir dos cortes largos. Esta herida puede ser dolorosa y sangrar, pero es probable que el animal no muera desangrado y aún así pueda escapar y sobrevivir, en lugar de morir desangrado.

En 2004, un experimento utilizó un par de mandíbulas mecánicas de aluminio, fundidas a partir de las tomografías computarizadas de un Smilodon fatalis de los pozos de alquitrán de La Brea, para simular varias técnicas de mordida posiblemente utilizadas por Smilodon , incluida la mordida de corte, en un cadáver fresco de vaca doméstica. ^[58] Se descubrió que el vientre de la vaca tenía un diámetro demasiado grande para que los caninos perforaran la piel, que en cambio se desviaron del cuerpo, con la mandíbula bloqueando su acceso. Sin embargo, el modelo levantó su mandíbula como muerden los gatos modernos, mientras que los machairodontes probablemente no lo hicieron, sino que presionaron sus cráneos hacia abajo con la ayuda de los músculos de su cuello. Esta falla en el procedimiento podría anular los resultados y dejar intacta la hipótesis del corte del vientre.

• Informe sobre el estudio del grupo Barnett en Current Biology del 9 de agosto de 2005: Ross Barnett et al.: "Evolución de los dientes de sable extintos y del felino americano parecido al guepardo" en Current Biology , vol. 15, R589-R590, 9 de agosto de 2005

• Van Valkenburgh, B. (2007). "Deja vu: la evolución de las morfologías alimentarias en los carnívoros". Biología Integrativa y Comparada . 47 (1): 147–163. doi : 10.1093/icb/icm016 . PMID  21672827.Análisis completo de la evolución convergente de los hipercarnívoros

Wikispecies tiene información relacionada con Machairodontinae .

Wikisource tiene el texto de un artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 sobre Machairodontinae .

Diagramas

• Evolución de la forma del cráneo de dientes de sable feliforme, en el blog de Nimravid
• Diagramas del cráneo del diente de sable
• Diagramas de Maricio Anton. Todos los dibujos en grafito pertenecen a Anton, junto con otros artistas. El penúltimo dibujo muestra la versatilidad de la mordida general del cuello e incluye una comparación entre Machairodus y Panthera leo en la cabeza y la cara.

Los labios de Miller

• Ilustraciones de los labios de Miller en fases de agresión y no agresión. (Asegúrese de hacer clic en cualquier parte de la página tan pronto como ingrese: es una presentación de diapositivas y pasará a la siguiente imagen en 5 segundos).
• Representación del Machairodus sin los labios de Miller realizada por el artista biológico Maricio Anton. (Este es un sitio extranjero; la imagen se encuentra a dos tercios hacia abajo y dice Imagen: Mauricio Anton)
• Ilustración adicional (Anton) de la falta de labios de Miller con el género Homotherium