Veneno

El veneno o zootoxina es un tipo de toxina producida por un animal que se libera activamente a través de una herida por medio de una mordedura, picadura o acción similar. ^{[1] [2] [3]} La toxina se libera a través de un aparato de veneno especialmente desarrollado , como colmillos o un aguijón , en un proceso llamado envenenamiento . ^[2] El veneno a menudo se distingue del veneno , que es una toxina que se libera pasivamente al ser ingerida, inhalada o absorbida a través de la piel, ^[4] y el toxungen , que se transfiere activamente a la superficie externa de otro animal a través de un mecanismo de liberación física. ^[5]

El veneno ha evolucionado en ambientes terrestres y marinos y en una amplia variedad de animales: tanto depredadores como presas, y tanto vertebrados como invertebrados . Los venenos matan mediante la acción de al menos cuatro clases principales de toxinas, a saber, necrotoxinas y citotoxinas , que matan células; neurotoxinas , que afectan el sistema nervioso; miotoxinas , que dañan los músculos; y hemotoxinas , que alteran la coagulación sanguínea . Los animales venenosos causan decenas de miles de muertes humanas por año.

Los venenos suelen ser mezclas complejas de toxinas de distintos tipos. Las toxinas del veneno se utilizan para tratar una amplia variedad de afecciones médicas, como la trombosis , la artritis y algunos tipos de cáncer . Los estudios en venómica están investigando el posible uso de las toxinas del veneno para muchas otras afecciones.

El uso de veneno en una amplia variedad de taxones es un ejemplo de evolución convergente . Es difícil concluir exactamente cómo este rasgo llegó a ser tan intensamente extendido y diversificado. Las familias multigénicas que codifican las toxinas de los animales venenosos son seleccionadas activamente , creando toxinas más diversas con funciones específicas. Los venenos se adaptan a su entorno y a sus víctimas, evolucionando para volverse máximamente eficientes en la presa particular de un depredador (en particular, los canales iónicos precisos dentro de la presa). En consecuencia, los venenos se especializan en la dieta estándar de un animal. ^[6]

Los venenos producen sus efectos biológicos a través de las numerosas toxinas que contienen; algunos venenos son mezclas complejas de toxinas de distintos tipos. Las principales clases de toxinas en los venenos incluyen: ^[7]

• Necrotoxinas , que provocan necrosis (es decir, muerte) en las células que encuentran. Los venenos de víboras y abejas contienen fosfolipasas ; los venenos de víbora a menudo también contienen serina proteasas similares a la tripsina . ^[8]
• Neurotoxinas , que afectan principalmente al sistema nervioso de los animales, como las toxinas de los canales iónicos . Se encuentran en muchos taxones venenosos, entre ellos las arañas viudas negras , los escorpiones , las medusas de caja , los caracoles cónicos , los ciempiés y los pulpos de anillos azules . ^[9]
• Miotoxinas , que dañan los músculos al unirse a un receptor. Estos péptidos pequeños y básicos se encuentran en los venenos de serpientes (como la serpiente de cascabel ) y lagartos . ^{[10] [11] [12] [13]}
• Citotoxinas , que matan células individuales y se encuentran en la apitoxina de las abejas melíferas y en el veneno de las arañas viudas negras. ^{[14] [15]}

El veneno está ampliamente distribuido taxonómicamente, y se encuentra tanto en invertebrados como en vertebrados, en animales acuáticos y terrestres, y tanto en depredadores como en presas. A continuación se describen los principales grupos de animales venenosos.

Los artrópodos venenosos incluyen arañas , que usan colmillos en sus quelíceros para inyectar veneno , y ciempiés , que usan forcípulas  —patas  modificadas— para administrar veneno, mientras que los escorpiones y los insectos que pican inyectan veneno con un aguijón. En las abejas y avispas , el aguijón es un ovipositor modificado (   dispositivo para poner huevos). En Polistes fuscatus , la hembra libera continuamente un veneno que contiene una feromona sexual que induce el comportamiento copulatorio en los machos. ^[16] En avispas como Polistes exclamans , el veneno se usa como feromona de alarma, coordinando una respuesta del nido y atrayendo a las avispas cercanas para atacar al depredador. ^[17] En algunas especies, como Parischnogaster striatula , el veneno se aplica en todo el cuerpo como protección antimicrobiana. ^[18]

Muchas orugas tienen glándulas venenosas defensivas asociadas a cerdas especializadas en el cuerpo llamadas pelos urticantes . Estos suelen ser simplemente irritantes, pero los de la polilla Lonomia ^{pueden ser fatales para los humanos. [19]}

Las abejas sintetizan y emplean un veneno ácido ( apitoxina ) para defender sus colmenas y reservas de alimento, mientras que las avispas utilizan un veneno químicamente diferente para paralizar a sus presas, de modo que éstas permanezcan vivas para abastecer las cámaras de alimento de sus crías. El uso de veneno está mucho más extendido que estos ejemplos; muchos otros insectos, como las chinches y muchas hormigas , también producen veneno. ^[20] La especie de hormiga Polyrhachis dives utiliza veneno por vía tópica para la esterilización de patógenos. ^[21]

Hay invertebrados venenosos en varios filos , incluyendo medusas como la peligrosa cubomedusa , ^[22] la carabela portuguesa (un sifonóforo) y anémonas de mar entre los cnidarios , ^[23] erizos de mar entre los equinodermos , ^[24] y caracoles cono ^[25] y cefalópodos , incluyendo pulpos , entre los moluscos . ^[26]

El veneno se encuentra en unos 200 peces cartilaginosos, incluyendo rayas , tiburones y quimeras ; los bagres (alrededor de 1000 especies venenosas); y 11 clados de peces de rayos espinosos ( Acanthomorpha ), que contienen los peces escorpión (más de 300 especies), peces piedra (más de 80 especies), percas rubias , blenios , peces conejo , peces cirujano , algunos peces terciopelo , algunos peces sapo, agapornis coralinos , peces terciopelo rojos , excrementos , peces roca , peces escorpión de aguas profundas , peces avispa , peces araña y peces estrella . ^[27]

Algunas salamandras pueden extruir costillas afiladas con puntas llenas de veneno. ^{[28] [29]} Dos especies de ranas en Brasil tienen pequeñas espinas alrededor de la coronilla de sus cráneos que, al impactar, liberan veneno en sus objetivos. ^[30]

Unas 450 especies de serpientes son venenosas. ^[27] El veneno de serpiente es producido por glándulas debajo del ojo (las glándulas mandibulares ) y entregado al objetivo a través de colmillos tubulares o acanalados. Los venenos de serpiente contienen una variedad de toxinas peptídicas , incluyendo proteasas , que hidrolizan los enlaces peptídicos de las proteínas; nucleasas , que hidrolizan los enlaces fosfodiéster del ADN ; y neurotoxinas, que interrumpen la señalización en el sistema nervioso. ^[31] El veneno de serpiente causa síntomas que incluyen dolor, hinchazón, necrosis tisular, presión arterial baja, convulsiones, hemorragia (varía según la especie de serpiente), parálisis respiratoria, insuficiencia renal, coma y muerte. ^[32] El veneno de serpiente puede haberse originado con la duplicación de genes que se habían expresado en las glándulas salivales de los antepasados. ^{[33] [34]}

El veneno se encuentra en algunos otros reptiles como el lagarto de cuentas mexicano , ^[35] el monstruo de Gila , ^[36] y algunos lagartos monitores, incluido el dragón de Komodo . ^[37] La ​​espectrometría de masas mostró que la mezcla de proteínas presente en su veneno es tan compleja como la mezcla de proteínas encontrada en el veneno de serpiente. ^{[37] [38]} Algunos lagartos poseen una glándula de veneno; forman un clado hipotético, Toxicofera , que contiene los subórdenes Serpentes e Iguania y las familias Varanidae , Anguidae y Helodermatidae . ^[39]

Se plantea la hipótesis de que Euchambersia , un género extinto de terocéfalos , tenía glándulas venenosas adheridas a sus dientes caninos. ^[40]

Unas pocas especies de mamíferos vivos son venenosas, entre ellas los solenodontes , las musarañas , el topo europeo , los murciélagos vampiros , los ornitorrincos machos y los loris perezosos . ^{[27] [41]} Las musarañas tienen saliva venenosa y probablemente desarrollaron su rasgo de manera similar a las serpientes. ^[42] La presencia de espolones tarsales similares a los del ornitorrinco en muchos grupos de Mammaliaformes no terioideos sugiere que el veneno era una característica ancestral entre los mamíferos. ^[43]

Una amplia investigación sobre los ornitorrincos muestra que su toxina se formó inicialmente a partir de la duplicación de genes, pero los datos proporcionan evidencia de que la evolución posterior del veneno del ornitorrinco no depende tanto de la duplicación de genes como se creía anteriormente. ^[44] Las glándulas sudoríparas modificadas son las que evolucionaron hasta convertirse en glándulas venenosas del ornitorrinco. Aunque está demostrado que el veneno de los reptiles y del ornitorrinco han evolucionado de forma independiente, se cree que hay ciertas estructuras proteínicas que son las que se ven favorecidas para evolucionar hasta convertirse en moléculas tóxicas. Esto proporciona más evidencia de por qué el veneno se ha convertido en un rasgo homoplásico y de por qué animales muy diferentes han evolucionado de forma convergente. ^[13]

El envenenamiento provocó 57.000 muertes humanas en 2013, frente a las 76.000 muertes de 1990. ^[45] Los venenos, presentes en más de 173.000 especies, tienen potencial para tratar una amplia gama de enfermedades, exploradas en más de 5.000 artículos científicos. ^[36]

En medicina, las proteínas del veneno de serpiente se utilizan para tratar enfermedades como la trombosis , la artritis y algunos tipos de cáncer . ^{[46] [47] El veneno} del monstruo de Gila contiene exenatida , que se utiliza para tratar la diabetes tipo 2. ^[36] Las solenopsinas extraídas del veneno de la hormiga de fuego han demostrado aplicaciones biomédicas, que van desde el tratamiento del cáncer hasta la psoriasis . ^{[48] [49]} Se ha establecido una rama de la ciencia, la venómica , para estudiar las proteínas asociadas con el veneno y cómo los componentes individuales del veneno se pueden utilizar con fines farmacéuticos. ^[50]

El veneno es utilizado como arma trófica por muchas especies depredadoras. La coevolución entre depredadores y presas es la fuerza impulsora de la resistencia al veneno, que ha evolucionado varias veces en todo el reino animal. ^[51] La coevolución entre depredadores venenosos y presas resistentes al veneno se ha descrito como una carrera armamentista química. ^[52] Se espera que las parejas depredador/presa coevolucionen durante largos períodos de tiempo. ^[53] A medida que el depredador aprovecha a los individuos susceptibles, los individuos supervivientes se limitan a aquellos capaces de evadir la depredación. ^[54] La resistencia suele aumentar con el tiempo a medida que el depredador se vuelve cada vez más incapaz de someter a la presa resistente. ^[55] El coste de desarrollar resistencia al veneno es alto tanto para el depredador como para la presa. ^[56] La recompensa por el coste de la resistencia fisiológica es una mayor probabilidad de supervivencia para la presa, pero permite a los depredadores expandirse a nichos tróficos infrautilizados. ^[57]

La ardilla terrestre de California tiene distintos grados de resistencia al veneno de la serpiente de cascabel del Pacífico Norte . ^[58] La resistencia implica la búsqueda de toxinas y depende de la población. Donde las poblaciones de serpientes de cascabel son más densas, la resistencia de las ardillas es mayor. ^[59] Las serpientes de cascabel han respondido localmente aumentando la eficacia de su veneno. ^[60]

Las serpientes reales de las Américas son constrictoras que se alimentan de muchas serpientes venenosas. ^[61] Han desarrollado una resistencia que no varía con la edad o la exposición. ^[55] Son inmunes al veneno de las serpientes en su entorno inmediato, como las cabezas de cobre, las bocas de algodón y las serpientes de cascabel de América del Norte, pero no al veneno de, por ejemplo, las cobras reales o las mambas negras. ^[62]

Entre los animales marinos, las anguilas son resistentes a los venenos de las serpientes marinas, que contienen mezclas complejas de neurotoxinas, miotoxinas y nefrotoxinas, que varían según la especie. ^{[63] [64]} Las anguilas son especialmente resistentes al veneno de las serpientes marinas que se especializan en alimentarse de ellas, lo que implica coevolución; los peces que no son presas tienen poca resistencia al veneno de las serpientes marinas. ^[65]

Los peces payaso siempre viven entre los tentáculos de las anémonas de mar venenosas (una simbiosis obligada para los peces), ^[66] y son resistentes a su veneno. ^{[67] [68]} Solo 10 especies conocidas de anémonas son huéspedes de peces payaso y solo ciertas parejas de anémonas y peces payaso son compatibles. ^{[69] [70]} Todas las anémonas de mar producen venenos que liberan a través de nematocistos y secreciones mucosas. Las toxinas están compuestas de péptidos y proteínas. Se utilizan para adquirir presas y disuadir a los depredadores al causar dolor, pérdida de coordinación muscular y daño tisular. Los peces payaso tienen un moco protector que actúa como un camuflaje químico o mimetismo macromolecular que evita que la anémona de mar y la descarga de los nematocistos reconozcan su "no ser". ^{[71] [72] [73]} Los peces payaso pueden aclimatar su moco para parecerse al de una especie específica de anémona de mar. ^[73]

• Índice de dolor por picadura de Schmidt