Pulgar
Primer dígito de la mano
Pulgar
Un pulgar humano
Huesos del pulgar, visibles en el extremo izquierdo.
Detalles
ArteríaArteria príncipe del pulgar
VenaRed venosa dorsal de la mano
NervioNervios digitales dorsales del nervio radial , nervios digitales palmar propios del nervio mediano
LinfaGanglios linfáticos infraclaviculares [1]
Identificadores
latínpollex
digitus I manus
digitus primus manus
MallaD013933
TA98A01.1.00.053
TA2151
FMA24938
Terminología anatómica
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El pulgar es el primer dedo de la mano , junto al índice . [A] Cuando una persona está de pie en la posición anatómica médica (donde la palma mira hacia el frente), el pulgar es el dedo más externo. El sustantivo en latín médico para pulgar es pollex (compárese con hallux para dedo gordo del pie), y el adjetivo correspondiente para pulgar es pollical.

Definición

Pulgar y dedos

La palabra inglesa dedo tiene dos sentidos , incluso en el contexto de los apéndices de una única mano humana típica: 1) Cualquiera de los cinco miembros terminales de la mano. 2) Cualquiera de los cuatro miembros terminales de la mano, excepto el pulgar. [2]

Lingüísticamente, parece que el sentido original era el primero de estos dos: * penkwe-ros (también traducido como * penqrós ) era, en el idioma protoindoeuropeo inferido , una forma sufijada de * penkwe (o * penqe ), que ha dado lugar a muchas palabras de la familia indoeuropea (decenas de ellas definidas en los diccionarios ingleses) que involucran, o se derivan de, conceptos de quintuplicidad.

El pulgar comparte lo siguiente con cada uno de los otros cuatro dedos:

  • Tiene un esqueleto de falanges , unidas por articulaciones en forma de bisagra que proporcionan flexión hacia la palma de la mano.
  • Tiene una superficie dorsal que presenta pelo y una uña, y un aspecto palmar sin pelo con crestas para huellas dactilares.

El pulgar contrasta con cada uno de los otros cuatro dedos al ser el único que:

  • Es oponible a los otros cuatro dedos.
  • Tiene dos falanges en lugar de tres. Sin embargo, recientemente se ha informado de que el pulgar, al igual que otros dedos, tiene tres falanges, pero carece de hueso metacarpiano. [3]
  • Tiene mayor amplitud en la falange distal que en la falange proximal .
  • Está unido a un metacarpo tan móvil (que produce la mayor parte de la oponibilidad)
  • Se riza horizontalmente en lugar de verticalmente

y de ahí la etimología de la palabra: * tum es el protoindoeuropeo para 'hinchazón' (cf. 'tumor' y 'muslo') ya que el pulgar es el más grueso de los dedos.

Oposición y aposición

Humanos

Los anatomistas y otros investigadores centrados en la anatomía humana tienen cientos de definiciones de oposición . [4] Algunos anatomistas [5] restringen la oposición a cuando el pulgar se aproxima al quinto dedo (meñique) y se refieren a otras aproximaciones entre el pulgar y otros dedos como aposición . Para los anatomistas, esto tiene sentido ya que dos músculos intrínsecos de la mano reciben su nombre para este movimiento específico (el oponente del pulgar y el oponente del dedo meñique respectivamente).

Otros investigadores utilizan otra definición, [4] refiriéndose a la oposición-aposición como la transición entre flexión-abducción y extensión-aducción; el lado de la falange distal del pulgar así aproximarse a la palma o al lado radial de la mano (lado del dedo índice) durante la aposición y el lado pulpar o "palmar" de la falange distal del pulgar aproximarse a la palma o a otros dedos durante la oposición .

Mover una extremidad a su posición neutra se llama reposición y un movimiento rotatorio se conoce como circunducción .

Los primatólogos y pioneros en la investigación de la mano John y Prudence Napier definieron la oposición como: "Un movimiento por el cual la superficie pulpar del pulgar se coloca directamente en contacto con -o diametralmente opuesta a- las yemas terminales de uno o todos los dedos restantes". Para que esta verdadera oposición pulpar con pulpa sea posible, el pulgar debe rotar sobre su eje largo (en la articulación carpometacarpiana ). [6] Podría decirse que esta definición fue elegida para subrayar lo que es exclusivo del pulgar humano.

Otros primates

Un bonobo "pescando" termitas, un ejemplo de oposición incompleta/"falsa" [7] [ se necesita una mejor fuente ]

El mono araña compensa la falta de pulgares utilizando la parte sin pelo de su cola larga y prensil para agarrar objetos. En los simios y los monos del Viejo Mundo , el pulgar puede rotar sobre su eje, pero la extensa área de contacto entre las pulpas del pulgar y el índice es una característica humana. [9]

Darwinius masillae , un fósil de transición de primate del Eoceno entre prosimio y simio , tenía manos y pies con dígitos muy flexibles con pulgares y hallux valgus oponibles. [10]

Otros mamíferos placentarios

Además, en muchos gatos polidáctilos , tanto el dedo más interno como el más externo ( meñique ) pueden volverse oponibles, lo que permite al gato realizar tareas más complejas. [ cita requerida ]

Marsupiales

Izquierda: Dedos oponibles de la extremidad anterior del cuscús de oso de Sulawesi.
Derecha: Pulgar oponible en la pata trasera de una zarigüeya.
  • En la mayoría de los marsupiales falangerídeos (una familia de zarigüeyas ), excepto las especies Trichosurus y Wyulda , el primer y segundo dedo del pie delantero son oponibles a los otros tres. En el pie trasero, el primer dedo no tiene garras pero es oponible y proporciona un agarre firme en las ramas. El segundo y tercer dedo son parcialmente sindactilos , unidos por piel en la articulación superior, mientras que las dos uñas separadas sirven como peines para el cabello. El cuarto y quinto dedo son los más grandes del pie trasero. [15]
  • Los koalas tienen cinco dedos en las patas delanteras y traseras con garras curvas y afiladas, excepto el primer dedo de la pata trasera. El primer y el segundo dedo de las patas delanteras son oponibles a los otros tres, lo que permite al koala agarrar ramas más pequeñas y buscar hojas frescas en el dosel exterior. Al igual que los falangeríes, el segundo y el tercer dedo de la pata trasera están fusionados, pero tienen garras separadas. [16]
  • Las zarigüeyas son marsupiales del Nuevo Mundo con pulgares oponibles en las patas traseras, lo que les da a estos animales su característica capacidad de agarre (con la excepción de la zarigüeya de agua , cuyas patas palmeadas restringen la oponibilidad). [17]
  • Los microbioterios , similares a ratones, eran un grupo de marsupiales sudamericanos estrechamente relacionados con los marsupiales australianos. El único miembro actual, Dromiciops gliroides , no está estrechamente relacionado con las zarigüeyas, pero tiene patas similares a las de estos animales, cada una con dedos oponibles adaptados para agarrar. [18]

Reptiles

  • Las patas delanteras de los camaleones están organizadas en un haz medial de dedos 1, 2 y 3, y un haz lateral de dedos 4 y 5, y las patas traseras están organizadas en un haz medial de dedos 1 y 2, y un haz lateral de dedos 3, 4 y 5. [19]

Dinosaurios

  • Los dinosaurios pertenecientes a la familia de dinosaurios parecidos a las aves Troodontidae tenían un dedo parcialmente oponible. Es posible que esta adaptación fuera utilizada para manipular mejor los objetos del suelo o las ramas móviles de la maleza cuando buscaban presas. [20]
  • El pequeño dinosaurio depredador Bambiraptor pudo haber tenido dedos índice y tercero mutuamente oponibles y una maniobrabilidad en las extremidades anteriores que le permitía alcanzar la boca con la mano. La morfología y el rango de movimiento de sus extremidades anteriores le permitían agarrar objetos con las dos manos, agarrar objetos con una mano contra el pecho y usar la mano como gancho. [21]
  • Nqwebasaurus  : un celurosaurio con una mano larga de tres dedos que incluía un pulgar parcialmente oponible (una "garra asesina"). [22]

Además de éstos, algunos otros dinosaurios pueden haber tenido dedos parcial o totalmente opuestos para poder manipular la comida y/o agarrar presas.

Pájaros

Cuatro tipos de patas de aves
(diagramas de la pata derecha)

Pterosaurios

  • El pterosaurio wukongopterido Kunpengopterus tenía un primer dedo oponible en cada ala. Se cree que la presencia de pulgares oponibles en este taxón es una adaptación arbórea. [23]

Anfibios

  • Phyllomedusa , un género de ranas nativas de América del Sur. [24]

Anatomía humana

Esqueleto

El esqueleto del pulgar está formado por el primer hueso metacarpiano , que se articula proximalmente con el carpo en la articulación carpometacarpiana y distalmente con la falange proximal en la articulación metacarpofalángica . Este último hueso se articula con la falange distal en la articulación interfalángica . Además, hay dos huesos sesamoideos en la articulación metacarpofalángica.

Musculatura

Los músculos del pulgar pueden compararse con los tirantes que sostienen un mástil de bandera; estos tirantes musculares deben proporcionar tensión en todas las direcciones para mantener la estabilidad en la columna articulada formada por los huesos del pulgar. Debido a que esta estabilidad es mantenida activamente por los músculos en lugar de por restricciones articulares, la mayoría de los músculos adheridos al pulgar tienden a estar activos durante la mayoría de los movimientos del pulgar. [25]

Los músculos que actúan sobre el pulgar se pueden dividir en dos grupos: los músculos extrínsecos de la mano, con sus vientres musculares ubicados en el antebrazo, y los músculos intrínsecos de la mano, con sus vientres musculares ubicados en la mano propiamente dicha. [26]

Extrínseco

Flexor largo del pulgar (izquierda) y músculos profundos del dorso del antebrazo (derecha)

El flexor largo del pulgar (FPL) , un músculo ventral del antebrazo, se origina en el lado anterior del radio distal a la tuberosidad radial y de la membrana interósea . Pasa a través del túnel carpiano en una vaina tendinosa separada , después de lo cual se encuentra entre las cabezas del flexor corto del pulgar. Finalmente, se une a la base de la falange distal del pulgar. Está inervado por la rama interósea anterior del nervio mediano (C7-C8) [27] . Es una persistencia de uno de los antiguos músculos contrahentes que juntaban los dedos de las manos o de los pies.

Tres músculos dorsales del antebrazo actúan sobre el pulgar:

El abductor largo del pulgar (APL) se origina en los lados dorsales tanto del cúbito como del radio, y de la membrana interósea. Pasando por el primer compartimento tendinoso, se inserta hasta la base del primer hueso metacarpiano . Una parte del tendón llega al trapecio, mientras que otra se fusiona con los tendones del extensor corto del pulgar y del abductor corto del pulgar. A excepción de abducir la mano, flexiona la mano hacia la palma y la abduce radialmente. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8). [28]

El músculo extensor largo del pulgar (EPL) se origina en el lado dorsal del cúbito y la membrana interósea. Pasa por el tercer compartimento tendinoso y se inserta en la base de la falange distal del pulgar. Utiliza el tubérculo dorsal de la extremidad inferior del radio como punto de apoyo para extender el pulgar y también realiza la dorsiflexión y abducción de la mano en la muñeca. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-C8). [28]

El extensor corto del pulgar (EPB) se origina en el cúbito distal al abductor largo del pulgar, de la membrana interósea y del lado dorsal del radio. Pasa por el primer compartimento tendinoso junto con el abductor largo del pulgar y se une a la base de la falange proximal del pulgar. Extiende el pulgar y, debido a su estrecha relación con el abductor largo, también lo abduce. Está inervado por la rama profunda del nervio radial (C7-T1). [28]

Los tendones del extensor largo del pulgar y del extensor corto del pulgar forman lo que se conoce como la caja de rapé anatómica (una hendidura en el aspecto lateral del pulgar en su base). La arteria radial se puede palpar anteriormente en la muñeca (no en la caja de rapé).

Intrínseco

Músculos tenares (izquierda) e interóseos dorsales (derecha)

Hay tres músculos tenares :

El abductor corto del pulgar (APB) se origina en el tubérculo del escafoides y el retináculo flexor . Se inserta en el hueso sesamoideo radial y la falange proximal del pulgar. Está inervado por el nervio mediano (C8-T1). [29]

El músculo flexor corto del pulgar (FPB) tiene dos cabezas. La cabeza superficial surge en el retináculo flexor, mientras que la cabeza profunda se origina en tres huesos del carpo: el trapecio , el trapezoide y el hueso grande . El músculo se inserta en el hueso sesamoideo radial de la articulación metacarpofalángica. Actúa para flexionar, aducir y abducir el pulgar y, por lo tanto, también puede oponerse al pulgar. La cabeza superficial está inervada por el nervio mediano , mientras que la cabeza profunda está inervada por el nervio cubital (C8-T1). [29]

El oponente del pulgar se origina en el tubérculo del trapecio y el retináculo flexor. Se inserta en el lado radial del primer metacarpiano. Se opone al pulgar y ayuda a la aducción. Está inervado por el nervio mediano . [29]

Otros músculos implicados son:

El aductor del pulgar también tiene dos cabezas. La cabeza transversal se origina a lo largo de todo el tercer metacarpiano, mientras que la cabeza oblicua se origina en los huesos del carpo proximales al tercer metacarpiano. El músculo se inserta en el hueso sesamoideo cubital de la articulación metacarpofalángica. Aduce el pulgar y ayuda en la oposición y la flexión. Está inervado por la rama profunda del nervio cubital (C8-T1). [29]

El primer interóseo dorsal , uno de los músculos centrales de la mano, se extiende desde la base del metacarpiano del pulgar hasta el lado radial de la falange proximal del dedo índice. [30]

Variaciones

Pulgar del autoestopista

Existe una variación del pulgar humano donde el ángulo entre la primera y la segunda falange (proximal y distal) varía entre 0° y casi 90° cuando el pulgar está en un gesto de pulgar hacia arriba . [31]

Se ha sugerido que la variación es un rasgo autosómico recesivo , llamado pulgar de autoestopista , con portadores homocigotos que tienen un ángulo cercano a 90°. [32] Sin embargo, esta teoría ha sido cuestionada, ya que se sabe que la variación en el ángulo del pulgar cae en un continuo y muestra poca evidencia de la bimodalidad observada en otros rasgos genéticos recesivos. [31]

Otras variaciones del pulgar incluyen la braquidactilia tipo D (que es un pulgar con una falange distal congénitamente corta), un pulgar trifalángico (que es un pulgar que tiene 3 falanges en lugar de las dos habituales) y la polisindactilia (que es una combinación de polidactilia radial y sindactilia).

Puños

Izquierda: En un agarre de potencia, el objeto está en contacto con la palma.
Derecha: El "agarre con los dedos doblados" del jugador de críquet Jack Iverson , un agarre de precisión inusual con la mano hacia los lados, diseñado para confundir a los bateadores.

Uno de los primeros contribuyentes importantes al estudio de los agarres de la mano fue el primatólogo ortopédico y paleoantropólogo John Napier , quien propuso organizar los movimientos de la mano por su base anatómica en oposición al trabajo realizado anteriormente que solo había utilizado una clasificación arbitraria. [33] La mayor parte de este trabajo temprano sobre los agarres de la mano tenía una base pragmática, ya que estaba destinado a definir de manera estricta las lesiones compensables en la mano, lo que requería una comprensión de la base anatómica del movimiento de la mano. Napier propuso dos agarres prensiles primarios: el agarre de precisión y el agarre de potencia . [34] El agarre de precisión y potencia se definen por la posición del pulgar y los dedos donde:

  • El agarre de fuerza se produce cuando los dedos (y, a veces, la palma) presionan un objeto mientras el pulgar ejerce contrapresión. Algunos ejemplos de agarre de fuerza son agarrar un martillo, abrir un frasco usando tanto la palma como los dedos y durante las dominadas.
  • El agarre de precisión se produce cuando las falanges intermedia y distal ("puntas de los dedos") y el pulgar se presionan entre sí. Algunos ejemplos de agarre de precisión son escribir con un lápiz, abrir un frasco solo con las puntas de los dedos y agarrar una pelota (solo si la pelota no está apretada contra la palma).
Pulgar e índice durante el agarre de precisión de almohadilla a almohadilla [35]

La oponibilidad del pulgar no debe confundirse con un agarre de precisión, ya que algunos animales poseen pulgares semi-oponibles pero se sabe que tienen agarres de precisión extensos ( por ejemplo , los monos capuchinos ). [36] Sin embargo, los agarres de precisión generalmente solo se encuentran en simios superiores y solo en grados significativamente más restringidos que en los humanos. [37]

El contacto entre las yemas del pulgar y el índice es posible gracias a la capacidad humana de hiperextender pasivamente la falange distal del dedo índice. La mayoría de los primates no humanos tienen que flexionar sus dedos largos para que el pulgar pequeño pueda alcanzarlos. [9]

En los seres humanos, las yemas distales son más anchas que en otros primates porque los tejidos blandos de la punta del dedo están unidos a un borde en forma de herradura en el hueso subyacente y, en la mano que sujeta el dedo, las yemas distales pueden adaptarse a superficies irregulares mientras que la presión se distribuye de manera más uniforme en las yemas de los dedos. La yema distal del pulgar humano está dividida en un compartimento proximal y otro distal, el primero más deformable que el segundo, lo que permite que la yema del pulgar se amolde a un objeto. [9]

En robótica, casi todas las manos robóticas tienen un pulgar oponible largo y fuerte. Al igual que las manos humanas, el pulgar de una mano robótica también desempeña un papel clave en el agarre de un objeto. Un enfoque inspirador de la planificación del agarre robótico es imitar la colocación del pulgar humano. [38] En cierto sentido, la colocación del pulgar humano indica qué superficie o parte del objeto es buena para el agarre. Luego, el robot coloca su pulgar en la misma ubicación y planifica los otros dedos según la colocación del pulgar.

La función del pulgar disminuye fisiológicamente con el envejecimiento. Esto se puede demostrar evaluando la secuencia motora del pulgar. [39]

Evolución humana

Es posible que en los dinosaurios se haya producido una autonomización primitiva de la primera articulación carpometacarpiana (CMC). Se calcula que una verdadera diferenciación apareció hace unos 70 millones de años en los primeros primates, mientras que la forma de la CMC del pulgar humano finalmente aparece hace unos 5 millones de años. El resultado de este proceso evolutivo es una articulación CMC humana posicionada a 80° de pronación, 40° de abducción y 50° de flexión en relación con un eje que pasa por la segunda y tercera articulaciones CMC. [40]

Los pulgares oponibles son compartidos por algunos primates , incluyendo la mayoría de los catarrinos . [ cita requerida ] El comportamiento trepador y suspensorio en simios ortógrados , como los chimpancés , ha resultado en manos alargadas mientras que el pulgar ha permanecido corto. Como resultado, estos primates son incapaces de realizar el agarre de almohadilla con almohadilla asociado con la oponibilidad. Sin embargo, en monos pronógrados como los babuinos , una adaptación a un estilo de vida terrestre ha llevado a una longitud reducida de los dedos y, por lo tanto, proporciones de la mano similares a las de los humanos. En consecuencia, estos primates tienen manos diestras y pueden agarrar objetos usando un agarre de almohadilla con almohadilla. Por lo tanto, puede ser difícil identificar adaptaciones de la mano a tareas relacionadas con la manipulación basándose únicamente en las proporciones del pulgar. [41]

La evolución del pulgar completamente oponible suele asociarse con el Homo habilis , un precursor del Homo sapiens . [42] Sin embargo, este es el resultado sugerido de la evolución del Homo erectus (hace alrededor de 1 millón de años ) a través de una serie de etapas antropoides intermedias y, por lo tanto, es un vínculo mucho más complicado.

Los humanos modernos son únicos en cuanto a la musculatura de su antebrazo y mano. Sin embargo, siguen siendo autapomórficos, lo que significa que cada músculo se encuentra en uno o más primates no humanos. El extensor corto del pulgar y el flexor largo del pulgar permiten a los humanos modernos tener grandes habilidades de manipulación y una fuerte flexión del pulgar. [43]

Sin embargo, un escenario más probable puede ser que la mano especializada de agarre de precisión (equipada con pulgar oponible) del Homo habilis precedió a la marcha, con la adaptación especializada de la columna, la pelvis y las extremidades inferiores precediendo a una mano más avanzada. Y es lógico que una adaptación conservadora, altamente funcional, sea seguida por una serie de adaptaciones más complejas que la complementen. Con el Homo habilis , una mano avanzada con capacidad de agarre fue acompañada por el bipedalismo facultativo , posiblemente implicando, asumiendo que existe una relación evolutiva cooptada, que este último resultó del primero ya que el bipedalismo obligado aún estaba por seguir. [44] Caminar puede haber sido un subproducto de manos ocupadas y no al revés.

HACNS1 (también conocido como Human Accelerated Region 2) es un potenciador genético "que puede haber contribuido a la evolución del pulgar humano, que es único y oponible, y posiblemente también a modificaciones en el tobillo o el pie que permiten a los humanos caminar sobre dos piernas". La evidencia hasta la fecha muestra que de las 110.000 secuencias potenciadoras de genes identificadas en el genoma humano , HACNS1 ha experimentado el mayor cambio durante la evolución humana desde el último ancestro común entre chimpancés y humanos . [45]

Véase también

Notas

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Referencias

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  • Medios relacionados con Thumbs en Wikimedia Commons
  • La definición del diccionario de pulgar en Wikcionario
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