Estramenopile
Clado de eucariotas

Estramenopiles
Rango temporal: Mesoproterozoico tardío -actual,1025–0 Ma[1]
KelpOomyceteBicosoecidDiatomLabyrinthulomycetesOpalineYellow-green algaeGolden algaeSilicoflagellate
Diversidad de estramenopilos
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :RAE
Clado :Stramenopiles
Patterson 1989 [2] enmienda. Adl et al. 2005 [3]
Filos y subfilos [4]
Diversidad
>100000 especies [1]
Sinónimos
  • Straminopiles Vørs, 1993 [5] [6]
  • Heterokonta Cavalier-Smith , 1986 [7]
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995 [8]
  • Stramenopila Alexopoulos et al., 1996 [9]
  • Straminipila Dick, 2001 [10]
  • Stramenipila Dick, 2001, orth. var. [11]

Los Stramenopiles , también llamados Heterokonts , son un clado de organismos que se distinguen por la presencia de pelos externos tripartitos rígidos. En la mayoría de las especies, los pelos están unidos a flagelos , en algunas están unidos a otras áreas de la superficie celular y en algunas se han perdido secundariamente (en cuyo caso el parentesco con los ancestros de los stramenopiles es evidente a partir de otras características citológicas compartidas o de la similitud genética). Los stramenopiles representan uno de los tres clados principales del supergrupo SAR , junto con Alveolata y Rhizaria .

Los stramenopiles son eucariotas ; la mayoría son unicelulares, pero algunos son multicelulares, incluidas algunas algas grandes, las algas pardas . El grupo incluye una variedad de protistas de algas , flagelados heterótrofos, opalinos y flagelados proteromonad estrechamente relacionados (todos endobiontes en otros organismos); los heliozoos actinofríidos y los oomicetos . Los pelos tripartitos característicos del grupo se han perdido en algunos de los taxones incluidos, por ejemplo, en la mayoría de las diatomeas .

Muchos estramenópilas son flagelados unicelulares , y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún momento de su ciclo de vida, por ejemplo, como gametos o zoosporas . La mayoría de los heterocontos flagelados tienen dos flagelos; el flagelo anterior tiene una o dos filas de pelos rígidos o mastigonemas , y el flagelo posterior no tiene tales adornos, es liso, generalmente más corto o, en algunos casos, no sobresale de la célula.

El término "heteroconte" se utiliza tanto como adjetivo (que indica que una célula tiene dos flagelos distintos) como nombre de un taxón. Sin embargo, los grupos incluidos en ese taxón han variado mucho, lo que ha dado origen al "problema del heteroconte", que ahora se ha resuelto con la definición de los estramenópilos.

Historia

El término "stramenopile" fue introducido por DJ Patterson en 1989, definiendo un grupo que se superponía con los heterokonts definidos ambiguamente . [12] [13] El nombre "stramenopile" ha sido discutido por JC David. [14]

El problema del heteroconte

El término 'heterokontae' se utiliza tanto como adjetivo (que indica que una célula tiene dos flagelos diferentes) como nombre de un taxón. El taxón 'Heterokontae' fue introducido en 1899 por Alexander Luther para las algas que ahora se consideran Xanthophyceae . [ 15] Pero el mismo término se utilizó para otras agrupaciones de algas. Por ejemplo, en 1956, Copeland [16] lo utilizó para incluir a las xantofitas (usando el nombre Vaucheriacea), un grupo que incluía lo que se conoció como las crisófitas , los silicoflagelados y los hifoquítridos . Copeland también incluyó a los flagelados de collar no relacionados (como los coanoflagelados ) en los que colocó a los bicosoécidos . También incluyó a los haptofitos no estrechamente relacionados . La consecuencia de asociar múltiples conceptos al taxón 'heterokont' es que el significado de 'heterokont' solo puede aclararse haciendo referencia a su uso: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956, etc. Esta aclaración contextual es rara, de modo que cuando se utiliza el nombre del taxón, no está claro cómo debe entenderse. El término 'Heterokont' ha perdido su utilidad en las discusiones críticas sobre la identidad, naturaleza, carácter y parentesco del grupo. [17] El término 'stramenopile' buscaba identificar un clado (linaje monofilético y holofilético) utilizando el enfoque desarrollado por los cladistas transformados de señalar una característica innovadora definitoria o apomorfía. [18]

Con el tiempo, el ámbito de aplicación ha cambiado, especialmente cuando en la década de 1970 los estudios ultraestructurales revelaron una mayor diversidad entre las algas con cromoplastos (clorofilas a y c) de lo que se había reconocido anteriormente. Al mismo tiempo, una perspectiva protistológica estaba reemplazando a la del siglo XIX basada en la división de los eucariotas unicelulares en animales y plantas. Una consecuencia fue que una serie de organismos heterótrofos, muchos de los cuales no se consideraban anteriormente como "heterocontos", se consideraron relacionados con los "heterocontos centrales" (aquellos que tienen flagelos anteriores con pelos rígidos). Los parientes recientemente reconocidos incluyeron las opalinas parásitas , las proteromonas y los heliozoos actinofríidos . Se unieron a otros protistas heterótrofos, como los bicosoécidos , los labyrinthulids y los hongos oomicetos , que fueron incluidos por algunos como heterocontos y excluidos por otros. En lugar de seguir utilizando un nombre cuyo significado había cambiado con el tiempo y, por lo tanto, era ambiguo, se introdujo el nombre "stramenopile" para referirse al clado de protistos que tenían pelos rígidos tripartitos (generalmente flagelares) y a todos sus descendientes. Los estudios moleculares confirman que los genes que codifican las proteínas de estos pelos son exclusivos de los estramenopiles. [19]

Características

La presunta apomorfía de los pelos flagelares tripartitos en los estramenópilos está bien caracterizada. La parte basal del pelo es flexible y se inserta en la membrana celular; la segunda parte está dominada por un tubo largo y rígido (la "paja" o "stramen"); y finalmente el tubo está rematado por muchos pelos delicados llamados mastigonemas . [20] Las proteínas que codifican los mastigonemas parecen ser exclusivas del clado de los estramenópilos, y están presentes incluso en taxones (como las diatomeas) que ya no tienen tales pelos. [21]

La mayoría de los estramenopilos tienen dos flagelos cerca del ápice. [22] Por lo general, están sostenidos por cuatro raíces de microtúbulos en un patrón distintivo. Hay una hélice de transición dentro del flagelo donde el axonema palpitante con su patrón geométrico distintivo de nueve pareados periféricos alrededor de dos microtúbulos centrales cambia a la estructura de nueve tripletes del cuerpo basal. [23]

Plastidios

Muchos stramenopiles tienen plastidios que les permiten realizar la fotosíntesis , utilizando la luz para fabricar su propio alimento . Esos plastidios son de color verde verdoso, naranja, dorado o marrón debido a la presencia de clorofila a , clorofila c y fucoxantina . Esta forma de plastidio se llama estramenocromo o cromoplasto . [a] Los stramenopiles autótrofos más importantes son las algas pardas (algas marinas y muchas otras algas marinas) y las diatomeas . Estas últimas se encuentran entre los productores primarios más importantes en los ecosistemas marinos y de agua dulce. [24] La mayoría de los análisis moleculares sugieren que los stramenopiles más basales carecían de plastidios y, en consecuencia, eran heterótrofos incoloros que se alimentaban de otros organismos. Esto implica que los stramenopiles surgieron como heterótrofos, se diversificaron y luego algunos de ellos adquirieron cromoplastos. Algunos linajes (como el linaje axodino que incluía a los pedinelídos cromófitos , los ciliofríidos incoloros y los heliozoos actinofríidos incoloros) han revertido secundariamente a la heterotrofia. [25] [26]

Ecología

El alga gigante, Macrocystis pyrifera , un ejemplo de stramenopile multicelular, es un alga grande , de hasta 45 metros (150 pies) de largo, de la familia Phaeophyceae , dentro de Gyrista.

Algunas stramenopiles son importantes como autótrofos y heterótrofos en ecosistemas naturales; otras son parásitas. Blastocystis es un parásito gastrointestinal de los humanos; [27] las opalinas y proteromonas viven en los intestinos de vertebrados de sangre fría y han sido descritas como parásitas; [28] los oomicetos incluyen algunos patógenos vegetales importantes como la causa del tizón de la papa, Phytophthora infestans . [29] Las diatomeas son contribuyentes importantes a los ciclos globales del carbono porque son los autótrofos más importantes en la mayoría de los hábitats marinos. [30] Las algas pardas, incluidas las algas marinas familiares como el alga marina y el kelp, son autótrofos importantes de los hábitats marinos intermareales y submareales. [31] Algunas de las stramenopiles bacterívoras, como Cafeteria , son consumidores comunes y generalizados de bacterias y, por lo tanto, juegan un papel importante en el reciclaje de carbono y nutrientes dentro de las redes alimentarias microbianas . [32] [33]

Evolución

Externo

Los stramenopiles están más estrechamente relacionados con Alveolates y Rhizaria, todos los cuales tienen crestas mitocondriales tubulares y forman colectivamente el supergrupo SAR , cuyo nombre se forma a partir de sus iniciales. [34] [26] [35] El ancestro del supergrupo SAR parece haber capturado un alga roja fotosintética unicelular , y muchos Stramenopiles, así como miembros de otros grupos SAR como Rhizaria, todavía tienen plástidos que retienen la doble membrana del alga roja y una doble membrana que la rodea, para un total de cuatro membranas. [36] Además, las especies de Telonemia , el grupo hermano de SAR, exhiben flagelos heterocontos con mastigonemas tripartitos, lo que implica un origen más antiguo de las características de los stramenopiles. [37]

ZAR

Interno

El siguiente cladograma resume las relaciones evolutivas entre Stramenopiles. Las relaciones filogenéticas de Bigyra varían mucho de un análisis a otro: se ha recuperado como monofilético [38] [39] o parafilético . Cuando es parafilético, el orden de ramificación de los grupos bigiranos también varía: en algunos estudios Sagenista es el clado de ramificación más basal, [38] [40] [41] mientras que en otros Opalozoa es el más basal. [42] No obstante, Platysulcea se recupera constantemente como el clado hermano de todos los demás stramenopiles. [39] [40] Además, una especie de flagelado descubierta en 2023, Kaonashia insperata , permanece en una posición filogenética incierta, pero más estrechamente relacionada con Gyrista que con otros clados. [41]

Estramenopiles

Clasificación

Micrografía electrónica del protisto Paraphysomonas butcheri . Ilustra la propiedad de los estramenópilas: tener pelos rígidos. Los pelos se adhieren a un flagelo más largo, el otro no tiene pelos (una disposición también llamada "heteroconte", que significa "desigual"). El cuerpo del flagelado está cubierto de escamas delicadas. Paraphysomonas se alimenta de bacterias, dos de las cuales se encuentran cerca del flagelo peludo.

La clasificación de los Stramenopiles según Adl et al. (2019), con añadidos de investigaciones más recientes: [43] [4]

Notas

  1. ^ No se les llama cloroplastos, la forma más común de plástido fotosintético. Si se usa en sentido estricto, un cloroplasto es un plástido que contiene clorofila B, como en las algas verdes , algunos euglenidos y las plantas terrestres .

Referencias

  1. ^ ab HS Yoon; RA Andersen; SM Boo; D. Bhattacharya (17 de febrero de 2009). "Stramnenopiles". Enciclopedia de Microbiología (tercera edición) : 721–731. doi : 10.1016/B978-012373944-5.00253-4 . Consultado el 2 de marzo de 2024 .
  2. ^ Patterson, DJ (1989). "Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective" (Estramenopiles: cromófitas desde una perspectiva protistana). En Green, JC; Leadbeater, BSC; Diver, WL (eds.). Las algas cromófitas: problemas y perspectivas . Clarendon Press. ISBN 978-0198577133.
  3. ^ Sina M Adl; Alastair GB Simpson; Mark A Farmer; et al. (1 de septiembre de 2005). "La nueva clasificación de alto nivel de los eucariotas con énfasis en la taxonomía de los protistas". Journal of Eukaryotic Microbiology . 52 (5): 399–451. doi :10.1111/J.1550-7408.2005.00053.X. ISSN  1066-5234. PMID  16248873. Wikidata  Q22065654.
  4. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas (enero de 2018). "El reino Chromista y sus ocho filos: una nueva síntesis que enfatiza la orientación de las proteínas periplastídicas, la evolución del citoesqueleto y de los periplastídeos y las divergencias antiguas". Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3. PMC 5756292 . PMID  28875267. 
  5. ^ Vørs, N. (1993). "Amebas heterotróficas marinas, flagelados y heliozoos de Belice (América Central) y Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology . 40 (3): 272–287. doi :10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x. S2CID  221852241.
  6. ^ David, JC (2002). "Un catálogo preliminar de los nombres de hongos por encima del rango de orden". Constancea . 83 : 1–30.
  7. ^ Cavalier-Smith, T. (1999). "El reino Chromista, origen y sistemática". En Round, FE; Chapman, DJ (eds.). Progreso en la investigación psicológica . Vol. 4. Elsevier. págs. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
  8. ^ van den Hoek, C.; Mann, director general; Jahns, HM (1995). Algas Una introducción a la fisiología . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-30419-1.
  9. ^ Alexopoulos, CJ; Mims, CW; Blackwell, M. (1996). Micología introductoria (4.ª ed.). Wiley. ISBN 978-0471522294.
  10. ^ Dick, MW (2013). Fungi Straminipilous: Sistemática de los Peronosporomycetes, incluyendo descripciones de los protistas marinos Straminipilous, los plasmodiophorids y organismos similares. Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
  11. ^ "Stramenipila MW Dick (2001)". MycoBank . Asociación Micológica Internacional.
  12. ^ Patterson, DJ (1989). "Stramenopiles: cromófitas desde una perspectiva protistológica". En Green, JC; Leadbeater, BSC; Diver, WL (eds.). Las algas cromófitas: problemas y perspectivas . Oxford: Clarendon Press. págs. 357–379.
  13. ^ Patterson, David J. (1999). "La diversidad de los eucariotas". The American Naturalist . 154 (S4): S96–S124. doi :10.1086/303287. PMID  10527921. S2CID  4367158.
  14. ^ David, JC (2002). "Un catálogo preliminar de los nombres de hongos por encima del rango de orden". Constancea (83): 1–30.
  15. ^ Lutero, Alexander F. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen [ Acerca de Chlorosaccus, un nuevo género de algas de agua dulce junto con algunos comentarios sobre la sistemática de las algas relacionadas ] (en alemán). Estocolmo: Norstedt . págs. 1–22.
  16. ^ Copeland, HF (1956). La clasificación de los organismos inferiores . Palo Alto, California: Pacific Books.
  17. ^ Blackwell, WH (2009). "Chromista revisitada: un dilema de reinos putativos superpuestos y el intento de aplicación del código botánico de nomenclatura" (PDF) . Phytologia . 91 (2).
  18. ^ Patterson, Colin (1982). "Caracteres morfológicos y homología". En Joysey, Kenneth A.; Friday, AE (eds.). Problemas en la reconstrucción filogenética . Asociación Sistemática, volumen especial 21. Londres: Academic Press. ISBN 978-0-1239-1250-3.
  19. ^ Je, Wei Yih; Blackman, Leila M.; Hardham, Adrienne R. (2019). "Caracterización de proteínas mastigonemas específicas de Stramenopile en Phytophthora parasitica". Protoplasma . 256 (2): 521–535. doi :10.1007/s00709-018-1314-1. PMID  30302550. S2CID  52947780.
  20. ^ Bouck, G. Benjamin (1 de agosto de 1971). "La estructura, origen y composición de los mastigonemas tubulares del flagelo de Ochromonas". Revista de biología celular . 50 (2): 362–384. doi :10.1083/jcb.50.2.362. PMC 2108286 . PMID  5123323. 
  21. ^ Blackman, Leila M.; Arikawa, Mikihiko; Yamada, Shuhei; Suzaki, Toshinobu; Hardham, Adrienne R. (2011). "Identificación de una proteína de mastigonema de Phytophthora nicotianae". Protist . 162 (1): 100–114. doi :10.1016/j.protis.2010.01.005. PMID  20663714.
  22. ^ Yoon, HS; Andersen, RA; Boo, SM; Bhattacharya, D. (2009). "Estramenopiles". Enciclopedia de Microbiología . Elsevier. págs. 721–731. doi :10.1016/b978-012373944-5.00253-4. ISBN 9780123739445.
  23. ^ Fu, pandilla; Nagasato, Chikako; Bueno, Seiko; Gallo, J. Mark; Motomura, Taizo (2014). "Análisis proteómico de flagelos heterogéneos en algas pardas (stramenopiles)" (PDF) . Protista . 165 (5): 662–675. doi :10.1016/j.protis.2014.07.007. PMID  25150613. S2CID  7936118.
  24. ^ Leipe, DD; Wainright, PO; Gunderson, JH; et al. (1994). "Las stramenopilas desde una perspectiva molecular: secuencias de ARNr tipo 16S de Labyrinthuloides minuta y Cafeteria roenbergensis". Phycologia . 33 (5): 369–377. doi :10.2216/i0031-8884-33-5-369.1.
  25. ^ Leyland, Ben; Leu, Stefan; Boussiba, Sammy (2017). "¿Son algas Thraustochytrids?". Biología de los hongos . 121 (10): 835–840. doi :10.1016/j.funbio.2017.07.006. PMID  28889907.
  26. ^ ab Derelle, Romain; López-García, Purificación; Timpano, Hélène; Moreira, David (10 de agosto de 2016). "Un marco filogenómico para estudiar la diversidad y evolución de Stramenopiles (= Heterokonts)". Biología Molecular y Evolución . 33 (11): 2890–2898. doi :10.1093/molbev/msw168. PMC 5482393 . PMID  27512113. 
  27. ^ Roberts, Tamalee; Stark, Damien; Harkness, John; Ellis, John (2014). "Actualización sobre el potencial patogénico y las opciones de tratamiento para Blastocystis sp". Patógenos intestinales . 6 (1): 17. doi : 10.1186/1757-4749-6-17 . PMC 4039988 . PMID  24883113. 
  28. ^ Olsen, O. Wilford (1986). Parásitos animales: sus ciclos de vida y ecología . Nueva York: Dover. pp. 56, 74–75. ISBN 0-486-65126-6.OCLC 13123309  .
  29. ^ Nowicki, Marcin; et al. (17 de agosto de 2011). "Tizón tardío de la papa y el tomate causado por Phytophthora infestans: una descripción general de la patología y el mejoramiento de la resistencia". Enfermedades de las plantas . 96 (1). Sociedad Fitopatológica Estadounidense : 4–17. doi : 10.1094/PDIS-05-11-0458 . PMID  30731850.
  30. ^ Yool, Andrew; Tyrrell, Toby (2003). "El papel de las diatomeas en la regulación del ciclo del silicio en el océano". Ciclos biogeoquímicos globales . 17 (4): n/a. Bibcode :2003GBioC..17.1103Y. CiteSeerX 10.1.1.394.3912 . doi :10.1029/2002GB002018. S2CID  16849373. 
  31. ^ Cock, J. Mark; Peters, Akira F.; Coelho, Susana M. (9 de agosto de 2011). "Algas pardas". Current Biology . 21 (15): R573–R575. doi : 10.1016/j.cub.2011.05.006 . PMID  21820616.
  32. ^ Guiry, Wendy (7 de abril de 2011). "Cafeteria T. Fenchel & DJ Patterson 1988". AlgaeBase . Consultado el 17 de marzo de 2023 .
  33. ^ Fenchel, T.; Patterson, DJ (1988). "Cafeteria roenbergensis nov. gen., nov. sp., un microflagelado heterotrófico del plancton marino". Marine Microbial Food Networks . 3 : 9–19.
  34. ^ Krylov, MV; Dobrovolskii, AA; Issi, IV; Michaelevich, BI; Podlipaev, SA; Reshetnyak, VV; Seravin, LN; et al. 1980. Nuevos conceptos para el sistema de organismos unicelulares. Trudy Zoologischkei Institut Akademiya Nayuk, SSSR 94:122–132.
  35. ^ Burki, F.; Shalchian-Tabrizi; Pawlowski, J. (agosto de 2008). "La filogenómica revela un nuevo 'megagrupo' que incluye a la mayoría de los eucariotas fotosintéticos". Biology Letters . 4 (4): 366–369. doi :10.1098/rsbl.2008.0224. PMC 2610160 . PMID  18522922. 
  36. ^ Oborník, Miroslav; Lukeš, Julius (2013). "Biología celular de los croméridos". Revista internacional de biología celular y molecular . Vol. 306. Elsevier . págs. 333–369. doi :10.1016/b978-0-12-407694-5.00008-0. ISBN . 9780124076945. Número de identificación personal  24016529.
  37. ^ Tikhonenkov, Denis V.; Jamy, Mahwash; Borodina, Anastasia S.; Belyaev, Artem O.; Zagumyonnyi, Dmitry G.; Prokina, Kristina I.; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Karpov, Sergey A. (2022). "Sobre el origen de TSAR: morfología, diversidad y filogenia de Telonemia". Biología abierta . 12 (3). La Sociedad Real. doi : 10.1098/rsob.210325 . ISSN  2046-2441. PMC 8924772 . PMID  35291881. 
  38. ^ ab Cavalier-Smith, Thomas; Scoble, Josephine Margaret (2013). "Filogenia de Heterokonta: Incisomonas marina, un opalozoo deslizante uniciliado relacionado con Solenicola (Nanomonadea), y evidencia de que Actinophryida evolucionó a partir de rafidófitos". Revista Europea de Protistología . 49 (3): 328–353. doi :10.1016/j.ejop.2012.09.002. PMID  23219323.
  39. ^ abc Thakur, Rabindra; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-ichiro (2019). "Análisis filogenéticos multigénicos ricos en taxones resuelven la relación filogenética entre stramenopiles de ramificación profunda". Protist . 170 (5): 125682. doi :10.1016/j.protis.2019.125682. ISSN  1434-4610. PMID  31568885. S2CID  202865459.
  40. ^ abc Shiratori, Takashi; Thakur, Rabindra; Ishida, Ken-ichiro (2017). "Pseudophyllomitus vesiculosus (Larsen y Patterson 1990) Lee, 2002, un biflagelado fagotrófico poco estudiado es el primer miembro caracterizado del clado ambiental MAST-6 de Stramenopile". Protist . 168 (4): 439–451. doi :10.1016/j.protis.2017.06.004. ISSN  1434-4610. PMID  28822908.
  41. ^ ab Elizabeth J. Weston; Yana Eglit; Alastair GB Simpson (6 de octubre de 2023). "Kaonashia insperata gen. Et sp. nov., un flagelado eucariotrófico, representa un nuevo linaje importante de estramenopilos heterótrofos". Revista de microbiología eucariótica . doi :10.1111/JEU.13003. ISSN  1066-5234. Wikidata  Q123562228.
  42. ^ Anna Cho; Denis V. Tikhonenkov; Gordon Lax; Kristina I. Prokina; Patrick J. Keeling (10 de noviembre de 2023). "Posición filogenómica de flagelados stramenopiles fagotróficos genéticamente diversos en el linaje MAST-6 asociado a sedimentos y un placidideo potencialmente tolerante a los halos". Filogenética molecular y evolución . 190 : 107964. doi :10.1016/J.YMPEV.2023.107964. ISSN  1055-7903. PMID  37951557. Wikidata  Q124719861.
  43. ^ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisiones a la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
  44. ^ Wetherbee R, Jackson CJ, Repetti SI, Clementson LA, Costa JF, van de Meene A, Crawford S, Verbruggen H (abril de 2019). "La paradoja dorada: un nuevo linaje de heterocontos con cloroplastos rodeados por dos membranas". J Phycol . 55 (2): 257–278. doi :10.1111/jpy.12822. hdl : 11343/233613 . PMID  30536815. S2CID  54477112.
  45. ^ Medlin LK, Desdevises Y (2018). "El análisis de secuencia confirma una nueva clase de algas". Vie et Milieu/Vida y medio ambiente .
  46. ^ Graf, Louis; Yoon, Hwan Su (21 de julio de 2021). "Olisthodiscophyceae, la decimoséptima clase de algas heterocontadas". Revista de fisiología . 57 (4): 1091–1093. doi :10.1111/jpy.13184. PMID  34289104. S2CID  236175098.
  47. ^ Barcytė, Dovilė; Eikrem, Wenche; Engesmo, Anette; Seoane, Sergio; Wohlmann, Jens; Horak, Aleš; Yurchenko, Tatiana; Eliáš, Marek (2 de marzo de 2021). "Olisthodiscus representa una nueva clase de Ochrophyta". Revista de Ficología . 57 (4): 1094-1118. doi :10.1111/jpy.13155. hdl : 10852/86515 . PMID  33655496. S2CID  232101186.
  48. ^ Graf L, Yang EC, Han KY, Küpper FC, Benes KM, Oyadomari JK, Herbert RJH, Verbruggen H, Wetherbee R, Andersen RA, Yoon HS (diciembre de 2020). "La filogenia multigénica, la observación morfológica y el reexamen de la literatura conducen a la descripción de Phaeosacciophyceae Classis Nova y cuatro nuevas especies del clado Heterokontophyta SI". Protista . 171 (6): 125781. doi : 10.1016/j.protis.2020.125781 . PMID  33278705. S2CID  227315556.
  • Proyecto web Árbol de la vida: Stramenopiles
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