Alveolado
Superfilo de los protistas

Alveolado
Ceratium furca
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :ZAR
Clado :RAE
Clado :Cavalier-Smith alveolado , 1991
Filos
Sinónimos
  • Alveolatobiontes

Los alveolados (que significa "con hoyos como un panal") [2] son ​​un grupo de protistos , considerados un clado principal [3] y un superfilo [4] dentro de Eukarya . Actualmente se agrupan con los stramenopiles y Rhizaria entre los protistos con mitocondrias tubulocristatas en el supergrupo SAR .

Características

La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (cerca de la superficie) . Se trata de vesículas (sacos) aplanadas dispuestas como una capa justo debajo de la membrana y que la sostienen, contribuyendo típicamente a una película flexible (piel fina). En los dinoflagelados acorazados pueden contener placas rígidas. Los alveolados tienen mitocondrias con crestas tubulares ( invaginaciones ), y las células a menudo tienen intrusiones similares a poros a través de la superficie celular. El grupo contiene organismos de vida libre y parásitos , flagelados depredadores y organismos fotosintéticos .

Micrografía electrónica de transmisión de una sección delgada de la superficie del ciliado Paramecium putrinum , que muestra los alvéolos (flechas rojas) debajo de la superficie celular.

Casi todos los genomas mitocondriales secuenciados de ciliados y apicomplexa son lineales. [5] Casi todas las mitocondrias llevan su propio ADNmt pero con tamaños de genoma muy reducidos. Las excepciones son Cryptosporidium que se quedó con solo un mitosoma , los genomas mitocondriales circulares de Acavomonas y Babesia microti , [6] [7] y el genoma mitocondrial altamente fragmentado de Toxoplasma , que consta de 21 bloques de secuencia que se recombinan para producir segmentos más largos. [8] [9]

Historia

La relación entre apicomplexa, dinoflagelados y ciliados se había sugerido durante la década de 1980, y esto se confirmó a principios de la década de 1990 mediante comparaciones de secuencias de ARN ribosómico, en particular por Gajadhar et al . [10] Cavalier-Smith introdujo el nombre formal Alveolata en 1991, [11] aunque en ese momento consideró que la agrupación era un ensamblaje parafilético . Muchos biólogos prefieren el uso del nombre coloquial 'alveolado'. [12]

Clasificación

Los alveolos incluyen alrededor de nueve grupos mayores y menores. Tienen formas diversas y se sabe que están relacionados por varias similitudes ultraestructurales y genéticas: [13]

Los acavomonidios y los colponemidia se agrupaban anteriormente como colponemidos, un taxón que ahora está dividido porque cada uno tiene una organización distintiva o identidad ultraestructural . Los acavomonidios están más cerca del grupo de los dinoflagelados/perkinsidos que los colponemidia. [13] Por lo tanto, el término informal "colponemidos", tal como se lo conoce actualmente, cubre dos grupos no hermanos dentro de Alveolata: los acavomonidios y los colponemidia. [13]

Los Apicomplexa y los dinoflagelados pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con los ciliados. Ambos tienen plástidos , y la mayoría comparte un haz o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En los apicomplexa, esto forma parte de un complejo utilizado para ingresar a las células huésped, mientras que en algunos dinoflagelados incoloros forma un pedúnculo utilizado para ingerir presas. Varios otros géneros están estrechamente relacionados con estos dos grupos, principalmente flagelados con una estructura apical similar. Estos incluyen miembros de vida libre en Oxyrrhis y Colponema , y ​​parásitos en Perkinsus , [14] Parvilucifera , Rastrimonas y los ellobiopsidos. En 2001, la amplificación directa del gen del ARNr en muestras de picoplancton marino reveló la presencia de dos nuevos linajes alveolados, llamados grupo I y II. [15] [16] El grupo I no tiene parientes cultivados, mientras que el grupo II está relacionado con el parásito dinoflagelado Amoebophrya , que hasta ahora estaba clasificado en el orden de dinoflagelados Syndiniales .

Algunos estudios sugirieron que los haplosporidos , en su mayoría parásitos de invertebrados marinos, podrían pertenecer aquí, pero carecen de alvéolos y ahora se ubican entre los Cercozoa .

Los ellobiopsidos tienen una relación incierta dentro de los alveolados. Silberman et al 2004 establecen que el género Thalassomyces de ellobiopsidos son alveolados mediante análisis filogenético , sin embargo a partir de 2016 [actualizar]ya no existe certeza sobre su ubicación. [17] [18]

Filogenia

En 2017, Thomas Cavalier-Smith describió la filogenia de los Alveolata de la siguiente manera: [19]

Alveolado

Taxonomía

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

  • Filo Ciliophora Doflein 1901 estadística. norte. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusoria Bütschli 1887 ; Cilios, Ciliozoos, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
  • Filo Miozoa Cavalier-Smith 1987
    • Subfilo Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov y Keeling 2013
      • Clase Colponema Cavalier-Smith 1993
    • Subfilo Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014
      • Clase Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014
    • Subfilo Myzozoa Cavalier-Smith 2004
      • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 enmienda. Adl et al. 2005
        • Pedido ?Vitrellida Cavalier-Smith 2017
        • Clase Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
        • Clase Chromerea
        • Orden Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
        • Superclase Sporozoa Leuckart 1879 stat. nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
      • Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 enmienda. 2003
        • Pedido ?Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Orden ?Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Clase Squirmidea Norén 1999 stat. nov. Cavalier-Smith 2014
        • Superclase Perkinsozoa Norén et al. 1999s
          • Clase Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
        • Superclase Dinoflagellata Butschli 1885 estadística. nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
          • Clase Pronoctilucea
          • Clase Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
          • Clase Myzodinea Cavalier-Smith 2017
          • Clase Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
          • Clase Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Syndina Cavalier-Smith ]
          • Clase Endodinea Cavalier-Smith 2017
          • Clase Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 estadística. nov. ; Cystoflagellata Haeckel 1873 estadística. nov. Büschli 1887 ]
          • Clase Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. nov. Wetstein ]

Desarrollo

El desarrollo de los plástidos entre los alveolados es intrigante. Cavalier-Smith propuso que los alveolados se desarrollaron a partir de un ancestro que contenía cloroplastos, que también dio origen a los Chromista (la hipótesis de los cromalveolados ). Otros investigadores han especulado que los alveolados originalmente carecían de plástidos y posiblemente los dinoflagelados y Apicomplexa los adquirieron por separado. Sin embargo, ahora parece que los alveolados, los dinoflagelados, los Chromerida y las algas heterokont adquirieron sus plástidos de un alga roja con evidencia de un origen común de este orgánulo en todos estos cuatro clados. [20]

Evolución

Una estimación bayesiana sitúa la evolución del grupo alveolado en unos 850 millones de años atrás . [21] Los alveolados están formados por Myzozoa , Ciliates y Colponemids. En otras palabras, el término Myzozoa, que significa "extraer el contenido de la presa", puede aplicarse de manera informal al ancestro común del subconjunto de alveolados que no son ni ciliados ni colponemids. La depredación de algas es un factor importante en la evolución de los alveolados, ya que puede proporcionar fuentes para la endosimbiosis de nuevos plástidos. Por tanto, el término Myzozoa es un concepto útil para rastrear la historia del filo alveolado.

Los ancestros del grupo alveolado pueden haber sido fotosintéticos. [22] El alveolado ancestral probablemente poseía un plástido . Los croméridos, apicomplejos y dinoflagelados peridinínicos han conservado este orgánulo . [23] Yendo un paso más atrás, se ha argumentado que los croméridos, los dinoflagelados peridinínicos y las algas heterocontas poseen un linaje de plástidos monofiléticos en común, es decir, adquirieron sus plástidos de un alga roja , [20] y, por lo tanto, parece probable que el ancestro común de los alveolados y los heterocontos también fuera fotosintético.

En una escuela de pensamiento, el ancestro común de los dinoflagelados , apicomplexans , Colpodella , Chromerida y Voromonas era un depredador micótico con dos flagelos heterodinámicos , microporos , tricocistos , roptrias , micronemas , un anillo polar y un conoide abierto en espiral . [24] Si bien el ancestro común de los alveolados también puede haber poseído algunas de estas características, se ha argumentado que la mizocitosis no era una de estas características, ya que los ciliados ingieren presas mediante un mecanismo diferente. [13]

Un debate en curso se refiere al número de membranas que rodean el plástido en los apicomplejos y ciertos dinoflagelados, y al origen de estas membranas. Este carácter ultraestructural se puede utilizar para agrupar organismos y, si el carácter es común, puede implicar que los filos tenían un ancestro fotosintético común. Sobre la base de que los apicomplejos poseen un plástido rodeado de cuatro membranas, y que los dinoflagelados peridinínicos poseen un plástido rodeado de tres membranas, Petersen et al. [25] no han podido descartar que el plástido compartido estramenopilo-alveolado podría haber sido reciclado varias veces en el filo alveolado, siendo la fuente los donantes estramenopilo-alveolado, a través del mecanismo de ingestión y endosimbiosis .

Los ciliados son un modelo alveolado, habiendo sido estudiados genéticamente en gran profundidad durante el período más largo de cualquier linaje alveolado. Son inusuales entre los eucariotas en que la reproducción involucra un micronúcleo y un macronúcleo . Su reproducción se estudia fácilmente en el laboratorio, y los convirtió en un eucariota modelo históricamente. Al ser completamente depredadores y carecer de cualquier plástido remanente, su desarrollo como un filo ilustra cómo la depredación y la autotrofia [22] están en equilibrio dinámico y que el equilibrio puede oscilar en un sentido u otro en el punto de origen de un nuevo filo a partir de ancestros mixotróficos, causando que se pierda una habilidad.

Epigenética

Se han estudiado pocas algas con fines epigenéticos . [26] Entre aquellas para las que se dispone de datos epigenéticos se incluyen algunos alveolados de algas. [26]

Referencias

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