Rincocefalia
Orden de reptiles

Rincocéfalos
El tuátara ( Sphenodon punctatus ), el único rincocéfalo vivo
Fósil de Vadasaurus , un rincocéfalo del Jurásico Superior de Alemania
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Superorden:Lepidosauria
Orden:Rhynchocephalia
Günther 1867
Especie tipo
Sphenodon punctatus
Gris , 1842
Subgrupos

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Rhynchocephalia ( / ˌrɪŋkoʊsɪˈfeɪliə / ; lit. ' cabezas de pico ' ) es un orden de reptiles similares a lagartos que incluye solo una especie viva, el tuátara ( Sphenodon punctatus ) de Nueva Zelanda . A pesar de su actual falta de diversidad, durante el Mesozoico los rincocéfalos fueron un grupo específico con una alta diversidad morfológica y ecológica. El registro más antiguo del grupo data del Triásico Medio hace alrededor de 238 a 240 millones de años, y habían alcanzado una distribución global en el Jurásico Temprano . [1] La mayoría de los rincocéfalos pertenecen al grupo Sphenodontia ('dientes en cuña'). Sus parientes vivos más cercanos son los lagartos y las serpientes en el orden Squamata , y los dos órdenes se agrupan en el superorden Lepidosauria . 

Los rincocéfalos , que en su día representaban el grupo dominante de pequeños reptiles del mundo, ocuparon muchos de los nichos que hoy ocupan los lagartos durante el Triásico y el Jurásico . Los rincocéfalos sufrieron un gran declive durante el Cretácico y desaparecieron casi por completo a principios del Cenozoico . Si bien el tuátara moderno es principalmente insectívoro y carnívoro , la diversidad del grupo también incluía a los herbívoros eilenodontinos y había otros rincocéfalos con ecologías especializadas como los safeosaurios durofagos . Incluso hubo grupos exitosos de esfenodontes acuáticos, como los pleurosaurios . [2]

Historia

Los tuátaras fueron clasificados originalmente como lagartos ágamidos cuando fueron descritos por primera vez por John Edward Gray en 1831. Permanecieron mal clasificados hasta 1867, cuando Albert Günther del Museo Británico notó características similares a las de las aves, tortugas y cocodrilos. Propuso el orden Rhynchocephalia (que significa "cabeza de pico") para el tuátara y sus parientes fósiles. [3] En 1925, Samuel Wendell Williston propuso que Sphenodontia incluyera solo al tuátara y sus parientes fósiles más cercanos. [4] Sphenodon se deriva del griego σφήν sphen 'cuña' y ὀδούς odous 'diente'. [5] [6] [7] Muchas especies disparesmente relacionadas se agregaron posteriormente a Rhynchocephalia, lo que resultó en lo que los taxónomos llaman un " taxón de la papelera ". Entre ellos se incluyen los rincosaurios , superficialmente similares (tanto en forma como en nombre) pero no relacionados , que vivieron en el Triásico . [4] Estudios realizados en los años 1970 y 1980 demostraron que los rincosaurios no estaban relacionados, y un análisis cladístico basado en computadora realizado en los años 1980 proporcionó un diagnóstico sólido para la definición del grupo. [8]

Anatomía

Esqueleto del tuátara ( Sphenodon punctatus )

Rhynchocephalia y su grupo hermano Squamata (que incluye lagartos, serpientes y anfisbenios ) pertenecen al superorden Lepidosauria , el único taxón sobreviviente dentro de Lepidosauromorpha .

Los escamosos y los rincocéfalos tienen una serie de rasgos compartidos ( sinapomorfias ), incluyendo planos de fractura dentro de las vértebras de la cola que permiten la autotomía caudal (pérdida de la cola cuando se siente amenazado), hendiduras cloacales transversales , una abertura en la pelvis conocida como fenestra tiroidea, la presencia de centros de osificación adicionales en las epífisis de los huesos de las extremidades , una articulación de la rodilla donde un receso lateral en el fémur permite la articulación del peroné, el desarrollo de un segmento sexual del riñón y una serie de rasgos de los huesos de los pies, incluyendo un astrágalo - calcáneo fusionado y un cuarto tarso distal agrandado , que crea una nueva articulación, junto con un quinto metatarsiano en forma de gancho . [9]

Al igual que algunos lagartos, el tuátara posee un ojo parietal (también llamado ojo pineal o tercer ojo) cubierto por escamas en la parte superior de la cabeza formada por el órgano parapineal, con un orificio acompañante en el techo del cráneo encerrado por los huesos parietales , denominado "foramen pineal", que también está presente en los rincocéfalos fósiles. El ojo parietal detecta la luz (aunque probablemente no sea capaz de detectar movimiento o formar imágenes), monitoreando los ciclos día-noche y estacionales, ayudando a regular el ritmo circadiano , entre otras funciones. [10] [11] [12] [13] [14] Si bien los ojos pineales estaban muy extendidos entre los primeros vertebrados, incluidos los primeros reptiles, se han perdido entre la mayoría de los grupos vivos. [12]

Los rincocéfalos se distinguen de los escamosos por una serie de rasgos, incluida la retención de gastralia (huesos similares a costillas presentes en el vientre del cuerpo, ancestralmente presentes en los tetrápodos y también presentes en los cocodrilos actuales ). [15] A diferencia de los escamosos, pero similar a la mayoría de las aves, el tuátara carece de pene. Esta es una pérdida secundaria, ya que un pene o hemipenes similares a los escamosos probablemente estaban presentes en el último ancestro común de los rincocéfalos y los escamosos. [16]

Cráneo del rincocéfalo basal Planocephalosaurus , que tiene una fenestra temporal inferior abierta

La barra temporal inferior completa (causada por la fusión de los huesos yugal y cuadrático / cuadratoyugal del cráneo) del tuátara, a menudo afirmada históricamente como una característica primitiva retenida de reptiles anteriores, es en realidad una característica derivada entre los esfenodontos, con lepidosauromorfos primitivos y muchos rincocéfalos, incluidos los más primitivos, que tienen una fenestra temporal inferior abierta sin barra temporal. [17] [18] Si bien a menudo carecen de una barra temporal completa, la gran mayoría de los rincocéfalos tienen un proceso dirigido posteriormente (extensión) del hueso yugal. Todos los rincocéfalos conocidos carecen del hueso esplenial presente en la mandíbula inferior de los reptiles más primitivos, [19] y los cráneos de todos los miembros de Sphenodontia carecen de huesos lagrimales . [20] La mayoría de los rincocéfalos también tienen huesos frontales fusionados del cráneo. [21] [19] Si bien los primeros rincocéfalos poseían una membrana timpánica en el oído y una concha cuadrada correspondiente, similar a las que se encuentran en los lagartos, estas se han perdido en el tuátara y probablemente en otros rincocéfalos derivados. Esta pérdida puede estar relacionada con el desarrollo del movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior. [22]

Cráneo del tuátara en vista oblicua

La dentición de la mayoría de los rincocéfalos, incluido el tuátara, se describe como acrodonte , que se asocia con la condición de los dientes unidos a la cresta del hueso de la mandíbula, sin reemplazo dentario y con un crecimiento óseo extenso que fusiona los dientes a las mandíbulas, lo que hace que el límite entre los dientes y el hueso sea difícil de discernir. Esto difiere de la condición encontrada en la mayoría de los lagartos (excepto los acrodontes ), que tienen dientes pleurodontes que están unidos a la plataforma en el lado que mira hacia adentro de la mandíbula y se reemplazan a lo largo de la vida. Los dientes del tuátara no tienen raíces, aunque los dientes de algunos otros rincocéfalos poseen raíces. [23] La dentición acrodonte parece ser un carácter derivado de los rincocéfalos que no se encuentra en lepidosauromorfos más primitivos. [21] Los rincocéfalos más primitivos tienen dientes pleurodontes o una combinación de dientes frontales pleurodontes y posteriores acrodontes. [23] [19] Algunos rincocéfalos difieren de estas condiciones, ya que el Ankylosphenodon tiene dientes superficialmente acrodontes que continúan profundamente en el hueso de la mandíbula y están fusionados al hueso en la base del alvéolo (anquilotecodonto). [23] En muchos esfenodontos derivados, los dientes premaxilares en la parte delantera de la mandíbula superior están fusionados en una gran estructura similar a un cincel. [24]

Los rincocéfalos poseen dentición palatina (dientes presentes en los huesos del techo de la boca). Los dientes palatinos están presentes ancestralmente en los tetrápodos, pero se han perdido en muchos grupos. Los primeros rincocéfalos tenían dientes presentes en los huesos palatino , vómer y pterigoideo , aunque el vómer y/o los dientes pterigoideos se han perdido en algunos grupos, incluido el tuátara actual, que solo tiene dientes palatinos. [25] Un carácter distintivo encontrado en todos los rincocéfalos es el agrandamiento de la fila de dientes presente en los huesos palatinos. Mientras que en otros rincocéfalos la fila de dientes palatinos es oblicua a los dientes del maxilar , en los miembros de Sphenodontinae (incluido el tuátara) y Eilenodontinae está orientada paralela al maxilar. En estos grupos, durante la mordida, los dientes del dentario en la mandíbula inferior se encajan entre las filas de dientes maxilares y palatinos. Esta disposición, que es única entre los amniotas, permite doblar los alimentos en tres puntos , [26] y en combinación con el movimiento propalinal (movimiento hacia atrás y hacia adelante de la mandíbula inferior) permite una mordida cortante. [25] [27]

Esqueleto del elienodontino herbívoro Priosphenodon avelasi, uno de los esfenodontos más grandes conocidos

El tamaño corporal de los rincocéfalos es muy variable. El tuátara tiene una longitud total promedio de 34,8 y 42,7 centímetros (13,7 y 16,8 pulgadas) para las hembras y los machos respectivamente. [28] Clevosaurus sectumsemper tiene una longitud total estimada de 12 centímetros (4,7 pulgadas), [29] mientras que los individuos grandes del esfenodóntido terrestre más grande conocido, Priosphenodon avelasi, alcanzaron longitudes totales de poco más de 100 centímetros (39 pulgadas). [30] Los pleurosaurios acuáticos alcanzaron longitudes de hasta 150 centímetros (59 pulgadas). [31]

El tuátara tiene una de las edades de madurez sexual más altas conocidas entre los reptiles, [32] alrededor de los 9 a 13 años de edad, [33] y tiene una alta longevidad en comparación con lagartijas de tamaño similar, [32] con individuos salvajes que probablemente alcanzan los 70 años, y posiblemente más de 100 años de edad. [34] Un inicio tan tardío de la madurez sexual y la longevidad puede no haber sido típico de los rincocéfalos extintos. [31] [35]

Clasificación

Homeosaurus maximiliani del Jurásico Superior de Alemania

Aunque la agrupación de Rhynchocephalia está bien sustentada, las relaciones de muchos taxones entre sí son inciertas y varían sustancialmente entre estudios. [36] En la cladística moderna, el clado Sphenodontia incluye a todos los rincocéfalos excepto Wirtembergia , así como a Gephyrosaurus y otros gefirosáuridos . En algunos análisis, se ha descubierto que los gefirosáuridos están más estrechamente relacionados con los escamosos. [37] [19] En 2018, se definieron dos clados principales dentro de Sphenodontia, el infraorden Eusphenodontia que se define por el clado menos inclusivo que contiene a Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni y Sphenodon , que está respaldado por la presencia de tres sinapomorfías , incluida la presencia de facetas de desgaste claramente visibles en los dientes del dentario o maxilar, los dientes premaxilares se fusionan en una estructura similar a un cincel y los dientes palatinos se reducen a una sola fila de dientes, con la presencia de un diente aislado adicional. El clado no clasificado Neosphenodontia se define como el clado más inclusivo que contiene a Sphenodon pero no a Clevosaurus hudsoni, lo que está respaldado por la presencia de seis sinapomorfías, incluida la mayor longitud relativa de la región antorbital del cráneo (la parte del cráneo delante de la cuenca del ojo), que alcanza de 1/4 a 1/3 de la longitud total del cráneo, el borde posterior (trasero) del hueso parietal está solo ligeramente curvado hacia adentro, el foramen parietal se encuentra al mismo nivel o delante del borde anterior de la fenestra supratemporal (una abertura del cráneo), los dientes palatinos se reducen aún más de la condición en los eusphenodontianos a una sola fila de dientes laterales, el número de filas de dientes pterigoideos se reduce a una o ninguna, y el borde posterior del isquion se caracteriza por un proceso distintivo. [24] En 2021 se definió el clado Acrosphenodontia , que es menos inclusivo que Sphenodontia y más inclusivo que Eusphenodontia, e incluye a todos los esfenodontios con dentición totalmente acrodonte, excluyendo a los esfenodontios basales parcialmente acrodontes. [38] En 2022 se definió el clado extinto Leptorhynchia.Se definió un clado que incluía una variedad de neosphenodontianos, al menos algunos de los cuales estaban adaptados acuáticamente, caracterizados por la elongación del cuarto metacarpiano, la presencia de un proceso posterior en el isquion y la región antorbital de los cráneos está entre un tercio y un cuarto de la longitud total del cráneo. [20] El clado Opisthodontia se ha utilizado para la agrupación de todos los esfenodontianos más estrechamente relacionados con Priosphenodon (un miembro de Eilenodontinae ) que con Sphenodon. [39] No todos los estudios utilizan este clado, ya que algunos estudios han encontrado que el alcance del clado es idéntico a Eilenodontinae. [20]

La familia Sphenodontidae se ha utilizado para incluir al tuátara y sus parientes más cercanos dentro de Rhynchocephalia. Sin embargo, la agrupación ha carecido de una definición formal, y los taxones incluidos varían sustancialmente entre análisis. [37] Los parientes más cercanos del tuátara se ubican en el clado Sphenodontinae , que se caracteriza por una barra temporal completamente cerrada. [18]

El siguiente es un cladograma de Rhynchocephalia según DeMar et al. 2022 (basado en la máxima parsimonia , tenga en cuenta que el cladograma colapsa en una politomía bajo el análisis bayesiano ): [20]

Rincocefalia

Gephyrosaurus bridensis

Esfenodoncia

Diphydontosaurus avonis

Acrosfenodoncia

Planocephalosaurus robinsonae

Rebbanasaurus jaini

Eusfenodoncia

Polysphenodon mulleri

Cladograma según Simoes et al. 2022 (basado en análisis de inferencia bayesiana ): [18]

Esfenodoncia

Clados y géneros

Galería de la diversidad craneal de los rincocéfalos

Ecología

Esqueleto de Pleurosaurus , un esfenodonte adaptado a la vida acuática del Jurásico tardío de Alemania

El registro fósil de los rincocéfalos demuestra que eran un grupo diverso que explotaba una amplia gama de nichos ecológicos. [3] [26] Los primeros rincocéfalos poseen pequeños dientes ovoides diseñados para perforar, y probablemente eran insectívoros . [40] Al igual que el tuátara moderno, los miembros extintos de Sphenodontinae probablemente eran generalistas con una dieta carnívora/insectívora. [41] Entre los rincocéfalos más distintivos están los pleurosaurios , conocidos del Jurásico de Europa, que estaban adaptados para la vida marina, con cuerpos alargados similares a serpientes con extremidades reducidas, con el género especializado del Jurásico Tardío Pleurosaurus con un cráneo triangular alargado muy modificado de los de otros rincocéfalos. Se cree que los pleurosaurios eran piscívoros (consumían pescado). [31] Se ha sugerido que varios otros linajes de rincocéfalos tenían hábitos semiacuáticos. [42] Se cree que los eilenodontinos eran herbívoros, con baterías de dientes anchos con esmalte grueso que usaban para procesar material vegetal. [43] Los sapheosáuridos , como Oenosaurus y Sapheosaurus del Jurásico tardío de Europa poseen placas dentales anchas únicas entre los tetrápodos, y se cree que eran durófagos , y las placas dentales se usaban para aplastar organismos de caparazón duro. [44] [37] Se ha sugerido que los Sphenovipera del Jurásico de México eran venenosos , basándose en la presencia de surcos en dos dientes agrandados en la parte delantera de la mandíbula inferior [45] aunque esta interpretación ha sido cuestionada por otros autores. [45] El cuerpo de Pamizinsaurus del Cretácico Inferior de México estaba cubierto de osteoscutes , similares a los de los lagartos helodermátidos como el monstruo de Gila , que es único entre los esfenodontianos conocidos, que probablemente sirvieron para protegerlo contra los depredadores. [46]

Historia evolutiva

Cráneos de Clevosaurus hudsoni (izquierda) y Clevosaurus cambrica (derecha)

El momento en que se estima que Rhynchocephalia divergió de Squamata es discutido. Estimaciones más antiguas ubican la divergencia entre el Pérmico Medio y el Triásico temprano, alrededor de 270 a 252 millones de años atrás, [37] mientras que otros autores postulan una fecha más reciente de alrededor de 242 millones de años atrás. [1] Los restos más antiguos conocidos de rincocéfalos son los de Wirtembergia conocidos de la Formación Erfurt cerca de Vellberg en el sur de Alemania, que datan de la etapa Ladiniana del Triásico Medio , alrededor de 238-240 millones de años, que también es el rincocéfalo más primitivo conocido. [19] Los rincocéfalos experimentaron una diversificación considerable durante el Triásico Tardío, [3] y alcanzaron una distribución mundial a través de Pangea a fines del Triásico, con el género Clevosaurus del Triásico Tardío - Jurásico Temprano con 10 especies en Asia, África, Europa, América del Norte y del Sur. [47] Los primeros rincocéfalos eran animales pequeños, pero para el Triásico Tardío el grupo había desarrollado una amplia gama de tamaños corporales. [48] Durante el Jurásico, los rincocéfalos fueron el grupo dominante de pequeños reptiles a nivel mundial, [49] alcanzando su ápice de diversidad morfológica durante este período, incluidas formas acuáticas y herbívoras especializadas. [3] El único registro de rincocéfalos de Asia (excluyendo el subcontinente indio , que no era parte de Asia durante el Mesozoico) son restos indeterminados de Clevosaurus de la Formación Lufeng de Yunnan , China, de edad del Jurásico Temprano ( Sinemuriano ) . Los rincocéfalos están notablemente ausentes en localidades más jóvenes de la región, a pesar de la presencia de condiciones de conservación favorables. [50] Los rincocéfalos siguieron siendo diversos hasta el Jurásico Tardío, [51] y fueron más abundantes que los lagartos durante el Jurásico Tardío en América del Norte. [49]

La diversidad de Rhynchocephalian disminuyó durante el Cretácico Inferior , desapareciendo de América del Norte y Europa después del final de la época, [52] y estuvieron ausentes del norte de África [53] y el norte de América del Sur [54] a principios del Cretácico Superior . La causa de la disminución de Rhynchocephalia sigue sin estar clara, pero a menudo se ha sugerido que se debe a la competencia con lagartos y mamíferos avanzados. [55] Parecen haber seguido siendo prevalentes en el sur de América del Sur durante el Cretácico Superior, donde los lagartos siguieron siendo raros, y sus restos superaron en número a los lagartos terrestres en esta región por un factor de 200. [53] Los esfenodóntidos sudamericanos del Cretácico Superior están representados tanto por Eilenodontinae como por Sphenodontidae (incluido Sphenodontinae). [56] Se conoce un rincocéfalo indeterminado a partir de una mandíbula inferior parcial de una cría de los estratos intertrappeanos del Cretácico tardío o posiblemente del Paleoceno más temprano , en lo que entonces era la masa continental aislada de la India insular , que parece ser un acrosfenodonte, posiblemente relacionado con Godavarisaurus del Jurásico de la India. [51] Los restos indudables más jóvenes de rincocéfalos fuera de Nueva Zelanda son los del esfenodóntido Kawasphenodon peligrensis del Paleoceno temprano ( Daniano ) de la Patagonia , poco después del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . [57] Se conocen fragmentos indeterminados de mandíbula de esfenodóntido con dientes de la fauna de St Bathans del Mioceno temprano (hace 19-16 millones de años) , Nueva Zelanda, que son indistinguibles de los del tuátara actual. Es poco probable que los ancestros del tuátara llegaran a Nueva Zelanda a través de la dispersión oceánica , y se cree que ya estaban presentes en Nueva Zelanda cuando se separó de la Antártida hace entre 80 y 66 millones de años. [55]

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  • Medios relacionados con Esfenodoncia en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Rhynchocephalia en Wikispecies
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