Enantiornitas

Enantiornitas Rango temporal: Cretácico Inferior [1] – Cretácico Superior ,136–66 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Ejemplar fósil de un bohaiornítido ( Zhouornis hani )
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clado :	Dinosaurios
Clado :	Saurisquios
Clado :	Terópodos
Clado :	Avialas
Clado :	Ornitotórax
Clado :	† Enantiornithes Walker , 1981
Subgrupos
Avisáuridos Ornitópteros bohai [2] Gobiptérigos Longipterígidos Pengornítidos [1] y ver texto

Los enantiornithes , también conocidos como enantiornitinos o enantiornitheanos en la literatura, son un grupo de aviales extintos ("pájaros" en sentido amplio), el grupo más abundante y diverso conocido de la era Mesozoica . ^{[3] [4] [5]} Casi todos conservaban dientes y dedos con garras en cada ala, pero por lo demás se parecían mucho a las aves modernas externamente. Se han nombrado más de ochenta especies de enantiornithes, pero algunos nombres representan solo huesos individuales, por lo que es probable que no todos sean válidos. Los enantiornithes se extinguieron en el límite Cretácico-Paleógeno , junto con los hesperornithes y todos los demás dinosaurios no aviares .

Los primeros Enantiornithes que se descubrieron fueron referidos incorrectamente a grupos de aves modernas. Por ejemplo, la primera especie conocida de Enantiornithes, Gobipteryx minuta , fue considerada originalmente un paleognath relacionado con los avestruces y los tinamúes . ^[6] Los Enantiornithes fueron reconocidos por primera vez como un linaje distinto, o "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker hizo este descubrimiento basándose en algunos restos parciales del período Cretácico tardío de lo que ahora es Argentina , que asignó a un nuevo género, Enantiornis , dando a todo el grupo su nombre. Desde la década de 1990, se han descubierto muchos más especímenes completos de Enantiornithes, y se determinó que unas pocas "aves" descritas previamente (por ejemplo, Iberomesornis , Cathayornis y Sinornis ) también eran Enantiornithes.

El nombre "Enantiornithes" significa "pájaros opuestos", del griego antiguo enantios ( ἐνάντιος ) "opuesto" + ornithes ( ὄρνιθες ) "pájaros". El nombre fue acuñado por Cyril Alexander Walker en su artículo histórico que estableció el grupo. ^[7] En su artículo, Walker explicó lo que quería decir con "opuesto":

Quizás la diferencia más fundamental y característica entre los Enantiornithes y todas las demás aves está en la naturaleza de la articulación entre la escápula [...] y el coracoides , donde la condición "normal" se invierte completamente. ^[7]

Esto se refiere a una característica anatómica –la articulación de los huesos del hombro– que tiene una articulación cóncava-convexa entre la escápula (omóplato) y el coracoides (el hueso principal de la cintura escapular en vertebrados distintos de los mamíferos) que es la inversa de la de las aves modernas. Específicamente, en los Enantiornithes, la escápula es cóncava y en forma de plato en esta articulación, y el coracoides es convexo. ^{[3] : 249–50} En las aves modernas, la articulación coracoescapular tiene un coracoides cóncavo y una escápula convexa. ^{[8] [9]}

Walker no fue claro en sus razones para incluir este nombre en la sección de etimología de su artículo, y esta ambigüedad provocó cierta confusión entre los investigadores posteriores. Por ejemplo, Alan Feduccia afirmó en 1996:

Las aves reciben ese nombre porque, entre muchas características distintivas, existe una formación única del canal trióseo y los metatarsianos están fusionados proximalmente a distalmente, lo opuesto a lo que ocurre en las aves modernas ^[10].

El argumento de Feduccia sobre el tarsometatarso (el hueso que une la parte superior del pie y el tobillo) es correcto, pero Walker no utilizó este razonamiento en su artículo original. Walker nunca describió la fusión del tarsometatarso como opuesta, sino más bien como "solo parcial". Además, no es seguro que Enantiornithes tuviera canales trióseos, ya que ningún fósil conserva esta característica. ^[3]

Como grupo, los Enantiornithes se denominan a menudo "enantiornitinos" en la literatura. Sin embargo, varios científicos han señalado que esto es incorrecto, porque siguiendo las reglas estándar para formar los nombres de los grupos de animales, implica una referencia solo a la subfamilia Enantiornithinae . Siguiendo las convenciones de nomenclatura utilizadas para las aves modernas, así como para los grupos extintos, se ha señalado que el término correcto es "enantiornithean". ^{[11] [12]}

Praeornis , del Oxfordiano - Kimmeridgiano de Kazajstán , puede haber sido el miembro más antiguo conocido de Enantiornithes según Agnolin et al. (2017). ^[13]

Las aves con características identificadas con confianza de Enantiornithes encontradas en el Albiano de Australia , Maastrichtiano de América del Sur y Campaniano de México ( Alexornis ^[14] ), Mongolia y el borde occidental de Asia prehistórica sugieren una distribución mundial de este grupo o en las regiones relativamente cálidas, al menos. ^[15] Se han encontrado enantiornithes en todos los continentes excepto en la Antártida . Los fósiles atribuibles a este grupo son exclusivamente del Cretácico , y se cree que los Enantiornithes se extinguieron al mismo tiempo que sus parientes dinosaurios no avianos . Los primeros Enantiornithes conocidos son del Cretácico Inferior de España (por ejemplo, Noguerornis ) y China (por ejemplo, Protopteryx ) y los más recientes del Cretácico Superior de América del Norte y del Sur (por ejemplo, Avisaurus y Enantiornis ). La amplia presencia de este grupo sugiere que al menos algunos Enantiornithes pudieron cruzar océanos por sus propios medios; Son el primer linaje aviar conocido con distribución global.

Muchos fósiles de Enantiornithes son muy fragmentarios, y algunas especies solo se conocen a partir de un trozo de un solo hueso. Casi todos los especímenes que están completos, en plena articulación y con preservación de tejidos blandos se conocen de Las Hoyas en Cuenca , España y el grupo Jehol en Liaoning ( China ). También se han conservado restos extraordinarios de Enantiornithes en depósitos de ámbar birmanos que datan de hace 99 millones de años e incluyen crías descritas en 2017 ^[16] y 2018, ^[17] así como partes aisladas del cuerpo como alas ^{[18] [19] [20]} y pies. ^{[19] [21]} Estos restos de ámbar se encuentran entre los mejor conservados de cualquier dinosaurio mesozoico. Se han encontrado fósiles de este clado en sedimentos tanto interiores como marinos, lo que sugiere que eran un grupo ecológicamente diverso.

Los enantiornithes parecen haber incluido limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores y rapaces. La gran mayoría de los enantiornithes eran pequeños, entre el tamaño de un gorrión y un estornino , ^[22] sin embargo muestran una variación considerable en tamaño con algunas especies. Las especies más grandes de este clado incluyen Pengornis houi , ^[23] Xiangornis shenmi , ^[24] Zhouornis hani , ^[22] y Mirarce eatoni , ^[25] (con la última especie descrita como similar en tamaño a los pavos modernos), aunque al menos también pueden haber existido unas pocas especies más grandes, incluida una especie potencialmente del tamaño de una grulla conocida solo por huellas en la Formación Eumeralla (y posiblemente también representada en la Formación Wonthaggi por una sola furcula ). ^[26] Entre los especímenes más pequeños descritos se encuentran crías sin nombre, aunque los especímenes holotipo de Parvavis chuxiongensis ^[27] y Cratoavis cearensis ^[28] son ​​comparables en tamaño a los de los carboneros pequeños o los colibríes.

Dada su amplia gama de hábitats y dietas, la morfología craneal de Enantiornithes variaba considerablemente entre especies. Los cráneos de Enantiornithes combinaban un conjunto único de características primitivas y avanzadas. Al igual que en avialans más primitivos como Archaeopteryx , conservaban varios huesos craneales separados, pequeños premaxilares (huesos de la punta del hocico) y la mayoría de las especies tenían mandíbulas dentadas en lugar de picos desdentados. Solo unas pocas especies, como Gobipteryx minuta , eran completamente desdentadas y tenían picos. También tenían huesos cuadrados simples , una barra completa que separa cada órbita (agujero ocular) de cada fenestra antorbital y dentarios (los principales huesos dentados de la mandíbula inferior) sin puntas traseras bifurcadas. Un hueso escamoso se conserva en un espécimen juvenil indeterminado, mientras que un postorbital se conserva en Shenqiornis y Pengornis . En las aves modernas, estos huesos se asimilan al cráneo. Algunos Enantiornithes pueden haber tenido sus fenestras temporales (agujeros en el costado de la cabeza) fusionadas con las órbitas como en las aves modernas debido a que los postorbitales no estaban presentes o no eran lo suficientemente largos para dividir las aberturas. ^[29] Un hueso cuadratoyugal , que en las aves modernas está fusionado al yugal, se conserva en Pterygornis . ^[30] La presencia de estas características primitivas del cráneo habría hecho que los Enantiornithes fueran capaces de una kinesis craneal limitada (la capacidad de mover la mandíbula independientemente del cráneo). ^[31]

Como grupo muy grande de aves, los Enantiornithes mostraron una alta diversidad de diferentes planes corporales basados ​​en diferencias en ecología y alimentación, reflejadas en una diversidad igual de formas de alas, muchas de ellas paralelas a adaptaciones a diferentes estilos de vida observados en las aves modernas. En general, las alas de los Enantiornithes eran avanzadas en comparación con las de aves más primitivas como Archaeopteryx , y mostraban algunas características relacionadas con el vuelo similares a las encontradas en el linaje que conduce a las aves modernas, los Ornithuromorpha . Si bien la mayoría de los Enantiornithes tenían garras en al menos algunos de sus dedos, muchas especies tenían manos acortadas, una articulación del hombro muy móvil y cambios proporcionales en los huesos del ala similares a los de las aves modernas. Al igual que las aves modernas, los Enantiornithes tenían alulas , o "alas bastardas", pequeñas disposiciones de plumas apuntando hacia adelante en el primer dígito que otorgaban una mayor maniobrabilidad en el aire y ayudaban a aterrizajes precisos. ^[32]

Se han encontrado varias alas con plumas preservadas en ámbar birmano . Se trata de los primeros restos completos de dinosaurio mesozoico preservados de esta manera (se conocen algunas plumas aisladas, no asignadas a ninguna especie), y uno de los fósiles de dinosaurio mejor preservados que se conocen. ^[33] Las alas preservadas muestran variaciones en el pigmento de las plumas y prueban que Enantiornithes tenía plumas completamente modernas, incluyendo barbas, bárbulas y ganchos, y una disposición moderna de las plumas de las alas que incluía largas plumas de vuelo, coberteras cortas, una gran álula y una capa interna de plumón. ^[18]

Un fósil de Enantiornithes muestra mechones de plumas en forma de alas en sus patas, similares a Archaeopteryx . Las plumas de las patas también recuerdan a las del dinosaurio de cuatro alas Microraptor , sin embargo, se diferencian en que las plumas son más cortas, más desorganizadas (no forman claramente un ala) y solo se extienden hasta el tobillo en lugar de a lo largo del pie. ^[34]

Clarke et al. (2006) examinaron todos los fósiles de Enantiornithes conocidos hasta entonces y concluyeron que ninguno había conservado las plumas de la cola que formaban un abanico generador de sustentación, como en las aves modernas. Encontraron que todos los aviales fuera de Euornithes (el clado al que se refirieron como Ornithurae ) con plumas de la cola conservadas tenían solo coberteras cortas o penachos de cola alargados en pares. Sugirieron que el desarrollo del pigóstilo en Enantiornithes debe haber sido una función del acortamiento de la cola, no el desarrollo de una anatomía moderna de las plumas de la cola. Estos científicos sugirieron que un abanico de plumas de la cola y la musculatura asociada necesaria para controlarlas, conocida como bulbo retrical , evolucionó junto con un pigóstilo corto y triangular, como los de las aves modernas, en lugar de los pigóstilos largos, en forma de varilla o daga, en aviales más primitivos como los Enantiornithes. En lugar de un abanico de plumas, la mayoría de los Enantiornithes tenían un par de largas plumas especializadas similares a las del extinto Confuciusornis y ciertas aves del paraíso actuales . ^[35]

Sin embargo, descubrimientos posteriores mostraron que al menos entre los Enantiornithes basales, la anatomía de la cola era más compleja de lo que se pensaba anteriormente. Un género, Shanweiniao , fue interpretado inicialmente como que tenía al menos cuatro plumas de cola largas que se superponían entre sí ^[36] y podrían haber formado una superficie generadora de sustentación similar a los abanicos de la cola de Euronithes , ^[37] aunque un estudio posterior indica que era más probable que Shanweiniao tuviera plumas de la cola dominadas por el raquis similares a las plumas presentes en Paraprotopteryx . ^[38] Chiappeavis , un pengornítido primitivo , tenía un abanico de plumas de la cola similar al de los aviales más primitivos como Sapeornis , lo que sugiere que esta podría haber sido la condición ancestral, siendo las plumas de alfiler una característica evolucionada varias veces en los primeros aviales con fines de exhibición. ^[38] Otra especie de Enantiornithes, Feitianius , también tenía un elaborado abanico de plumas de la cola. Más importante aún, el tejido blando preservado alrededor de la cola fue interpretado como los restos de un bulbo rectrical, lo que sugiere que esta característica no estaba de hecho restringida a especies con pigóstilos de aspecto moderno, sino que podría haber evolucionado mucho antes de lo que se pensaba anteriormente y haber estado presente en muchos Enantiornithes. ^[39] Al menos un género de Enantiornithes, Cruralispennia , tenía un pigóstilo de aspecto moderno pero carecía de un abanico de cola. ^[40]

Dada la amplia diversidad de formas craneales entre los Enantiornithes, deben haber estado presentes muchas especializaciones dietéticas diferentes entre el grupo. Algunos, como Shenqiornis , tenían mandíbulas grandes y robustas adecuadas para comer invertebrados de caparazón duro. Los dientes cortos y romos de Pengornis probablemente se usaban para alimentarse de artrópodos de cuerpo blando. ^[29] Las garras fuertemente ganchudas de Bohaiornithidae sugieren que eran depredadores de vertebrados de tamaño pequeño a mediano, pero sus dientes robustos sugieren en cambio una dieta de animales de caparazón duro. ^[2]

Unos pocos especímenes conservan el contenido estomacal real. Desafortunadamente, ninguno de ellos conserva el cráneo, por lo que no se puede establecer una correlación directa entre su dieta conocida y la forma del hocico o los dientes. Se encontró que Eoalulavis tenía restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados en su tracto digestivo, ^[41] y Enantiophoenix conservaba corpúsculos de ámbar entre los huesos fosilizados, lo que sugiere que este animal se alimentaba de savia de árboles, al igual que los chupasavias modernos y otras aves. La savia se habría fosilizado y se habría convertido en ámbar. ^[42] Sin embargo, más recientemente se ha sugerido que la savia se movió post-mortem, por lo que no representa el verdadero contenido estomacal. Combinado con los supuestos pélets de pescado de Piscivorenantiornis que resultaron ser excrementos de peces, los extraños contenidos estomacales de algunas especies que resultaron ser ovarios y los supuestos gastrolitos de Bohaiornis que son precipitados minerales aleatorios, solo el Eoalulavis muestra contenido estomacal real. ^[43]

Un estudio sobre los sistemas digestivos de los paravianos indica que los Enantiornithes conocidos carecían de buche y molleja, no utilizaban gastrolitos y no expulsaban egagrópilas. Esto se considera en desacuerdo con la alta diversidad de dietas que implican sus diferentes dientes y formas del cráneo, ^[44] aunque algunas aves modernas han perdido la molleja y dependen únicamente de fuertes ácidos estomacales. ^[45] Se descubrió un ejemplar con lo que se sospechaba que eran gastrolitos en lo que habría sido el estómago del fósil, lo que reabrió la discusión sobre el uso de gastrolitos por parte de los Enantiornithes. La inspección de las rocas con rayos X y microscopio de barrido determinó que en realidad eran cristales de calcedonia y no gastrolitos. ^[46]

Longipterygidae es la familia más estudiada en términos de dieta debido a su anatomía rostral bastante inusual, con mandíbulas largas y pocos dientes dispuestos en los extremos de las mandíbulas. Se los ha interpretado de diversas formas como piscívoros, ^[47] sondadores similares a las aves playeras ^[48] y como sondadores de corteza arbóreos. ^[49] Sin embargo, un estudio de 2022 los considera más probablemente insectívoros generalistas (sin posiblemente Shengjingornis debido a su mayor tamaño, cráneo mal conservado y anatomía inusual del pie), siendo demasiado pequeños para la carnivoría y herbivoría especializadas; se especula tentativamente que el rostro atípico no está relacionado con la ecología alimentaria. ^[50] Sin embargo, un estudio posterior ha descubierto que son herbívoros, incluida la presencia de semillas de gimnospermas en su sistema digestivo. ^[51]

Los avisáuridos ocupaban un nicho análogo al de las aves rapaces modernas , teniendo la capacidad de levantar presas pequeñas con sus patas de manera similar a los halcones o los búhos. ^{[52] [53]}

Un fósil de España reportado por Sanz et al. en 2001 incluía los restos de cuatro esqueletos de crías de tres especies diferentes de Enantiornithes. Están sustancialmente completos, muy estrechamente asociados y muestran hoyuelos superficiales en los huesos que indican una digestión parcial. Los autores concluyeron que esta asociación era una egagrópila regurgitada y, a partir de los detalles de la digestión y el tamaño, que las crías fueron tragadas enteras por un pterosaurio o un pequeño dinosaurio terópodo . Esta fue la primera evidencia de que los avianos mesozoicos eran animales de presa y que algunos panavianos mesozoicos regurgitaban egagrópilas como lo hacen los búhos en la actualidad. ^[54]

Los fósiles conocidos de Enantiornithes incluyen huevos , ^{[55] [56]} embriones , ^[57] y crías . ^[58] Se ha informado de un embrión, todavía enrollado en su huevo, en la Formación Yixian . ^[59] Los especímenes juveniles pueden identificarse por una combinación de factores: textura rugosa de las puntas de sus huesos que indica porciones que todavía estaban hechas de cartílago en el momento de la muerte, esternones relativamente pequeños, cráneos y ojos grandes y huesos que aún no se habían fusionado entre sí. ^[60] A algunos especímenes de crías se les han dado nombres formales, incluido " Liaoxiornis delicatus "; sin embargo, Luis Chiappe y sus colegas consideraron que la práctica de nombrar nuevas especies basándose en los juveniles era perjudicial para el estudio de Enantiornithes, porque es casi imposible determinar a qué especie adulta pertenece un espécimen juvenil dado, lo que convierte a cualquier especie con un holotipo de cría en un nomen dubium . ^[60]

Junto con los especímenes recién nacidos del Gobipteryx ^{mongol [61]} y el Gobipipus ^{[62] [63],} estos hallazgos demuestran que los Enantiornithes recién nacidos tenían la osificación esquelética, las plumas de las alas bien desarrolladas y el cerebro grande que se correlacionan con los patrones de desarrollo precoz o superprecoz de las aves de la actualidad. En otras palabras, los Enantiornithes probablemente nacieron del huevo ya bien desarrollados y listos para correr, buscar alimento y posiblemente incluso volar a los pocos días de vida. ^[60]

Los hallazgos sugieren que los Enantiornithes, especialmente las especies dentadas, tuvieron un tiempo de incubación más largo que las aves modernas. ^{[64] [65]}

Se han realizado análisis de la histología ósea de Enantiornithes para determinar las tasas de crecimiento de estos animales. Un estudio de 2006 de los huesos de Concornis mostró un patrón de crecimiento diferente al de las aves modernas; aunque el crecimiento fue rápido durante unas pocas semanas después de la eclosión, probablemente hasta que emplumó , esta pequeña especie no alcanzó el tamaño adulto durante mucho tiempo, probablemente varios años. ^[66] Otros estudios han apoyado la opinión de que el crecimiento hasta el tamaño adulto fue lento, como lo es en las aves precoces actuales (a diferencia de las aves altriciales , que se sabe que alcanzan el tamaño adulto rápidamente). ^[41] Los estudios de la tasa de crecimiento óseo en una variedad de Enantiornithes han demostrado que las especies más pequeñas tendían a crecer más rápido que las más grandes, lo opuesto al patrón observado en especies más primitivas como Jeholornis y en dinosaurios no avianos. ^[67] Algunos análisis han interpretado la histología ósea para indicar que Enantiornithes puede no haber tenido una endotermia aviar completa, sino que tenía una tasa metabólica intermedia . ^[68] Sin embargo, un estudio de 2021 rechaza la idea de que tuvieran metabolismos menos endotérmicos que las aves modernas. ^[69]

Se han encontrado evidencias de anidación colonial en Enantiornithes, en sedimentos del Cretácico Superior ( Maastrichtiense ) de Rumania . ^[70] La evidencia de los sitios de anidación muestra que Enantiornithes enterraba sus huevos como los megapodos modernos , lo que es consistente con sus adaptaciones superprecociales inferidas. ^[71]

Un estudio de 2020 sobre las plumas de un juvenil enfatiza aún más las similitudes ontológicas con los megápodos modernos, pero advierte sobre varias diferencias, como la naturaleza arbórea de la mayoría de los Enantiornithes en oposición al estilo de vida terrestre de los megápodos. ^[72]

Se ha especulado que la superprecocialidad en Enantiornithes podría haberles impedido desarrollar disposiciones especializadas en los dedos que se observan en las aves modernas, como la zigodactilia. ^[73]

Aunque la gran mayoría de los estudios histológicos y los restos conocidos de Enantiornithes apuntan a que la superprecocialidad es la norma, un espécimen, MPCM-LH-26189, parece representar un juvenil altricial, lo que implica que, al igual que las aves modernas, Enantiornithes exploró múltiples estrategias reproductivas. ^[74]

Debido a que muchos Enantiornithes carecían de colas complejas y poseían una anatomía de alas radicalmente diferente a la de las aves modernas, han sido objeto de varios estudios para probar sus capacidades de vuelo.

Tradicionalmente, se les ha considerado voladores inferiores, debido a que se supone que la anatomía de la cintura escapular es más primitiva e incapaz de soportar un mecanismo de lanzamiento basado en tierra, ^[75] así como debido a la ausencia de rectrices en muchas especies. ^{[35] [37] [76]}

Sin embargo, varios estudios han demostrado que eran voladores eficientes, como las aves modernas, ya que poseían un sistema nervioso y ligamentos en las plumas de las alas igualmente complejos. Además, la falta de una cola compleja parece no haber sido muy relevante para el vuelo de las aves en su conjunto: algunas aves extintas como los litórnidos también carecían de plumas de cola complejas, pero eran buenos voladores ^[77] y parecen haber sido capaces de despegar desde el suelo ^{[78] .}

Los enantiornithes se parecen a los ornituromorfos en muchas características anatómicas del aparato de vuelo, pero una quilla esternal está ausente en los miembros más basales, solo un taxón basal parece haber tenido un canal trióseo y su pigóstilo robusto parece incapaz de soportar los músculos que controlan las plumas de la cola modernas involucradas en el vuelo. ^[79] Aunque algunos enantiornithes basales exhiben aparatos de vuelo ancestrales, hacia el final del Mesozoico muchos enantiornithes tenían varias características convergentes con los neornithes, incluido un esternón con quilla profunda, una fúrcula estrecha con un hipocleidio corto y protuberancias en las cañas cubitales que indican mayores habilidades aéreas. ^{[80] [81]}

Al menos Elsornis parece haberse vuelto secundariamente no volador . ^[82]

Algunos investigadores clasifican a los Enantiornithes, junto con las aves verdaderas, en la clase Aves . Otros usan la definición más restrictiva del grupo corona de Aves (que solo incluye a los neornithes , aves anatómicamente modernas), y ubican a los Enantiornithes en el grupo más inclusivo Avialae . Los Enantiornithes eran más avanzados que Archaeopteryx , Confuciusornis y Sapeornis , pero en varios aspectos eran más primitivos que las aves modernas, tal vez siguiendo un camino evolutivo intermedio.

Un consenso de análisis científicos indica que Enantiornithes es uno de los dos grupos principales dentro del grupo más grande Ornithothoraces . El otro grupo ornitotóraco es Euornithes u Ornithuromorpha , que incluye a todas las aves actuales como un subconjunto. Esto significa que Enantiornithes fue una rama exitosa de la evolución aviar, pero que se diversificó completamente por separado del linaje que conduce a las aves modernas. ^[3] Sin embargo, un estudio ha descubierto que la anatomía esternal compartida se adquirió de forma independiente y es necesario reexaminar dicha relación. ^[83]

La clasificación y taxonomía de los enantiornithes se ha complicado históricamente por una serie de factores. En 2010, los paleontólogos Jingmai O'Connor y Gareth Dyke expusieron una serie de críticas contra las prácticas predominantes de los científicos que no describen muchos especímenes con suficiente detalle para que otros puedan evaluarlos a fondo. Algunas especies han sido descritas basándose en especímenes que se conservan en colecciones privadas, lo que hace imposible un estudio más profundo o la revisión de hallazgos anteriores. Debido a que a menudo es inviable para otros científicos estudiar cada espécimen en persona dada la distribución mundial de los enantiornithes, y debido a las muchas descripciones poco informativas que se han publicado sobre especímenes posiblemente importantes, muchos de estos especímenes se convierten en " nomina dubia funcional ". ^[84] Además, muchas especies han sido nombradas basándose en especímenes extremadamente fragmentarios, que no serían muy informativos científicamente incluso si se describieran lo suficiente. Más de un tercio de todas las especies nombradas se basan solo en un fragmento de un solo hueso. O'Connor y Dyke argumentaron que si bien estos especímenes pueden ayudar a ampliar el conocimiento sobre el lapso de tiempo o el rango geográfico de los Enantiornithes y es importante describirlos, nombrar dichos especímenes es "injustificable". ^[84]

Enantiornithes es el grupo hermano de Euornithes y juntos forman un clado llamado Ornithothoraces (aunque véase más arriba). La mayoría de los estudios filogenéticos han recuperado a Enantiornithes como un grupo monofilético distinto de las aves modernas y sus parientes más cercanos. Sin embargo, el análisis filogenético de 2002 realizado por Clarke y Norell redujo el número de autapomorfias de Enantiornithes a solo cuatro. ^[85]

La sistemática de los Enantiornithes es altamente provisional y notoriamente difícil de estudiar, debido a su pequeño tamaño ^[28] y al hecho de que los Enantiornithes tienden a ser extremadamente homoplásticos , o muy similares entre sí en la mayoría de sus características esqueléticas debido a la evolución convergente en lugar de a una ascendencia común. ^[38] Lo que parece bastante seguro por ahora es que hubo subdivisiones dentro de Enantiornithes que posiblemente incluyeron algunos linajes basales menores además de los Euenantiornithes más avanzados. Los detalles de la interrelación de todos estos linajes, de hecho la validez de la mayoría, está en disputa, aunque los Avisauridae, por ejemplo, parecen constituir un grupo válido. Los taxónomos filogenéticos hasta ahora han sido muy reacios a sugerir delimitaciones de clados de Enantiornithes. ^[86]

Una de estas delineaciones, denominada Euenantiornithes , fue definida por Chiappe (2002) como que comprende todas las especies más cercanas a Sinornis que a Iberomesornis . Debido a que Iberomesornis suele ser el miembro más primitivo o basal de los Enantiornithes, Euenantiornithes puede ser un grupo extremadamente inclusivo, formado por todos los Enantiornithes excepto por el propio Iberomesornis . A pesar de estar de acuerdo con la nomenclatura filogenética , esta definición de Euenantiornithes fue severamente criticada por algunos investigadores, como Paul Sereno , quien la llamó "un clado mal definido [...] un buen ejemplo de una mala elección en una definición filogenética". ^[86]

El cladograma a continuación fue encontrado mediante un análisis de Wang et al. en 2015, actualizado a partir de un conjunto de datos anterior creado por Jingmai O'Connor. ^[30]

El cladograma que aparece a continuación es de Wang et al. , 2022, e incluye la mayoría de los taxones nombrados y recupera varios clados nombrados previamente. Las letras en las ramas indican las posiciones de los taxones "comodín", aquellos que se han recuperado en múltiples posiciones dispares. ^[87]

Clave de las letras:

b = Boluochia
c = Cathayornis
e = Enantiophoenix
f = Houornis
h = Longipteryx
i = Parabohaiornis
j = Pterygornis
l = Vorona
m = Yuanjiawaornis
n = Yungavolucris

La taxonomía de los enantiornithes es difícil de evaluar y, como resultado, se encuentran pocos clados dentro del grupo de manera consistente mediante análisis filogenéticos. La mayoría de los enantiornithes no están incluidos en ninguna familia específica y, por lo tanto, se enumeran aquí. Muchos de ellos se han considerado euenantiornithes, aunque la controversia detrás de este nombre significa que no se usa de manera consistente en los estudios de enantiornithes. ^{[ cita requerida ]}

Nombre	Año	Formación	Ubicación	Notas	Imágenes
Abavornis	1998	Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniense a Coniaciense )	Uzbekistán	Uno de los muchos enantiornithes fragmentarios de Bissekty, conocido sólo a partir de coracoides.
Alethoalaornis	2007	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Poco conocido
Alexornis	1976	Formación La Bocana Roja ( Cretácico Superior , Campaniano )	México	Uno de los primeros enantiornithes conocidos. Se pensaba que era un pariente antiguo de las carracas y los pájaros carpinteros.
Avimaia	2019	Formación Xiagou ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un ejemplar de este género murió con un huevo sin poner en su cuerpo.
Bauxitornis	2010	Formación Csehbánya ( Cretácico superior , Santoniano )	Hungría	Fragmentario pero único en la estructura de su tarsometatarso.
Brevirostruavis	2021	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Poseía un hioides agrandado que sugiere una especialización alimentaria similar a la de los colibríes, los mieleros y los pájaros carpinteros.
Castignovolucris	2023	Formación sin nombre ( Cretácico superior , Campaniano )	Francia	Podría haber sido del tamaño de un ganso canadiense.
Catenolemo	1998	Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniense a Coniaciense )	Uzbekistán	Uno de los muchos enantiornithes fragmentarios de Bissekty, conocido solo a partir de un coracoides
Cathayornis	1992	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Uno de los primeros enantiornithes de la biota de Jehol descritos. Se conoce de muchas especies, aunque algunas se han incluido en sus propios géneros. Puede haber tenido una apariencia y un estilo de vida similares a los de un pitta.
Concornio	1992	Las Hoyas ( Cretácico Inferior , Barremiense )	España	Una de las Enantiornithes de Las Hoyas más completas
Cratoavis [88]	2015	Formación Santana ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Brasil	Un miembro sudamericano del grupo muy bien conservado, con plumas en la cola en forma de cinta.
Cruralispennia [40]	2017	Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano )	Porcelana	Tenía un pigóstilo inusual parecido al ornituromorfo y plumas en los muslos en forma de cepillo. Uno de los enantiornithes más antiguos.
Cuspirostrisornis	1997	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Originalmente se creía erróneamente que poseía un pico puntiagudo.
Dalingheornis	2006	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Estaba bien adaptado para trepar debido a sus pies heterodáctilos , como los de un trogón.
Dunhuangia [89]	2015	Formación Xiagou ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un género de Enantiornithes de la cuenca de Changma, un área que está inusualmente dominada por ornituromorfos.
Elbretornis	2009	Formación Lecho ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Argentina	Se conoce únicamente por los huesos de las alas. Puede ser sinónimo de otros enantiornithes de la formación Lecho.
Electorado	2019	Ámbar birmano ( Cretácico tardío , Cenomaniano )	Birmania	Conocido por un pie conservado en ámbar con un dedo medio alargado.
Enantiornis	1981	Formación Lecho ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Argentina	Aunque sólo se conoce a partir de unos pocos huesos, este género es el homónimo de Enantiornithes. También fue uno de los más grandes y el último representante del grupo antes de su extinción.
Eoalulavis	1996	Las Hoyas ( Cretácico Inferior , Barremiense )	España	Conserva las plumas, incluida una álula , un tipo especializado de pluma que controla el flujo de aire sobre el ala.
Eocatayornis	2002	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Alguna vez se consideró un pariente basal cercano de Cathayornis , aunque ahora se considera que está más distantemente relacionado.
Eoenantiornis	1999	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Bien conservado pero inconsistente en su ubicación filogenética
Evgenavis	2014	Formación Ilek ( Cretácico Inferior , Barremiense )	Rusia	Conocido únicamente a partir de un tarsometatarso que comparte algunas características con las de Enantiornithes.
Exploradornis	1998	Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniense a Coniaciense )	Uzbekistán	Uno de los muchos enantiornithes fragmentarios de Bissekty, conocido sólo a partir de coracoides.
Falsamente	2020	Formación Maevarano ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Madagascar	Desarrolló un hocico enorme con un solo diente, a pesar de conservar una disposición del cráneo "primitiva" en contraste con las aves modernas.
Feitianius [39]	2015	Formación Xiagou ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Poseía un elaborado conjunto de plumas en la cola, a diferencia de las plumas en forma de cinta pareadas de la mayoría de los Enantiornithes.
Flexomornis	2010	Formación Woodbine ( Cretácico superior , Cenomaniano )	Estados Unidos ( Texas )	Uno de los aviales norteamericanos más antiguos encontrados, aunque conocido solo a partir de restos fragmentarios.
Fortipesavis	2021	Ámbar birmano ( Cretácico tardío , Cenomaniano )	Birmania	Tenía un dedo exterior agrandado que pudo haber sido una adaptación para posarse.
Fortunguavis [90]	2014	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Tenía huesos robustos, incluidos pies y garras que pueden haber estado adaptados para trepar árboles.
Grabauornis [91]	2015	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Barremiano )	Porcelana	Las proporciones de las alas de este género de Enantiornithes así como la presencia de un álula sugieren que era un buen volador.
Gracilornis	2011	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un posible pariente de Cathayornis con huesos característicamente delgados.
Gurilynia	1999	Formación Nemegt ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Mongolia	Un género poco conocido de Enantiornithes, pero evidentemente un miembro grande y superviviente tardío del grupo.
Holanda [92]	2010	Formación Barun Goyot ( Cretácico Superior , Campaniano )	Mongolia	Originalmente identificado como un ornituromorfo pero luego reinterpretado como un género de Enantiornithes estrechamente relacionado con Lectavis . [93]
Holbotía [94]	2015	Formación Andaikhudag ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Mongolia	Considerado un pequeño pterosaurio desde su descubrimiento en 1977 hasta que recibió una descripción formal en 2015. Poseía vértebras cervicales únicas y un paladar primitivo.
Houornis	1997	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	En algún momento se consideró dudoso o una especie de Cathayornis , aunque un estudio de 2015 lo consideró un género válido [95]
Ornitorrinco	2010	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Pudo haber sido un volador muy maniobrable debido a la estructura de su mano y esternón.
Iberomesornis	1992	Las Hoyas ( Cretácico Inferior , Barremiense )	España	Uno de los primeros géneros de Enantiornithes conocidos a partir de restos decentes. También uno de los miembros más antiguos y primitivos del grupo.
Imparavis [96]	2024	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	La enantiornitina más antigua conocida con un pico sin dientes
Incoloro	1998	Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniense a Coniaciense )	Uzbekistán	Uno de los muchos fragmentos de Bissekty Enantiornithes, conocido únicamente a partir de coracoides . Una especie se consideró en algún momento perteneciente a Enantiornis
Junín [97]	2017	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Tan bien conservado que su patrón de vuelo podría reconstruirse utilizando las proporciones de sus plumas y alas.
Cumulus kizylkamavis	1984	Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniense a Coniaciense )	Uzbekistán	Uno de los muchos enantiornithes de Bissekty fragmentarios, conocido solo a partir de un fragmento de húmero .
Largirostrornis	1997	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Posiblemente relacionado con Cuspirostrisornis o un sinónimo de Cathayornis
Lectavis	1993	Formación Lecho ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Argentina	Un miembro grande y de patas largas del grupo, proporcionalmente similar a las aves playeras modernas.
Lenesornis	1996	Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniense a Coniaciense )	Uzbekistán	Uno de los muchos fragmentos de Bissekty Enantiornithes, conocido únicamente a partir de un fragmento de synsacrum . Originalmente se consideró que pertenecía a Ichthyornis
Liaoningornis	1996	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Originalmente se creía que era un orniturano, pero ahora se lo considera pariente de Eoalulavis.
Longchengornis	1997	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Puede haber sido un sinónimo de Cathayornis.
Magnusavis [98]	2024	Formación Hell Creek ( Cretácico superior , Maastrichtiano )	Estados Unidos ( Montana )	Una gran enantiornitina estrechamente relacionada con los avisáuridos.
Martinavis	2007	Formación Grès à Reptiles , Formación Lecho ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Francia Argentina	Aunque sólo se conocía a partir de los húmeros, este género era grande y vivió en una amplia gama.
Microenantiornis	2017	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un pequeño miembro del grupo que poseía varias características primitivas y derivadas en comparación con otros Enantiornithes.
Mirusavis	2020	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Barremiense a Aptiense )	Porcelana	El holotipo era una hembra pequeña osteológicamente inmadura preservada con tejido óseo medular.
Monoenantiornis [99]	2016	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Conocido a partir de un espécimen juvenil que muestra cómo se desarrollaron varias características en Enantiornithes a medida que envejecen.
Música	2022	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Más similar a los bohaiornítidos pero también tiene características de otros grupos de Enantiornithes.
Nanantius	1986	Formación Toolebuc ( Cretácico Inferior , Albiano )	Australia	Fragmentario, pero puede haber sido un ave marina porque se han encontrado restos de este género como contenido intestinal de ictiosaurios.
Noguerornis	1989	El Montsec ( Cretácico Inferior , Barremiense )	España	Conserva impresiones de un propatagio , un colgajo de piel en el hombro que forma parte de un ala.
Orienantius	2018	Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano )	Porcelana	Muchos detalles de los tejidos blandos de los especímenes de este género fueron revelados por la luz ultravioleta.
Otogornis	1993	Formación Yijinholuo ( Cretácico Inferior )	Porcelana	Poco conocido
Paraprotopterix	2007	Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying ( ¿Cretácico temprano , Aptiano ?)	Porcelana	Aparentemente tenía cuatro plumas de cola en forma de cinta en lugar de solo dos como en la mayoría de los Enantiornithes.
Parvavis [100]	2014	Formación Jiangdihe ( Cretácico superior , Turoniano a Santoniano )	Porcelana	Pequeño pero completamente maduro en el momento de su muerte. Uno de los pocos enantiornithes chinos que datan del Cretácico Superior.
Piscivoren antiornis [101]	2017	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Se conoce a partir de un esqueleto desarticulado conservado sobre un trozo de contenido estomacal compuesto por espinas de pescado, que pudo haber sido su última comida.
Protopterix	2000	Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano )	Porcelana	Uno de los miembros más antiguos y primitivos del grupo.
Pterygornis [30]	2016	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un esqueleto desarticulado de este género posee huesos del cráneo bien conservados, incluido un hueso cuadratoyugal.
Qiliania	2011	Formación Xiagou ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Algunos de los restos de este género incluyen extremidades traseras bien conservadas. El nombre de la especie, Q. graffini , lleva el nombre de Greg Graffin de la banda Bad Religion.
Sázavis	1989	Formación Bissekty ( Cretácico superior , Turoniense a Coniaciense )	Uzbekistán	Uno de los muchos fragmentos de Bissekty Enantiornithes, conocido únicamente a partir de un tibiotarso (hueso de la tibia)
Shangyang	2019	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	De manera inusual, los premaxilares de este género estaban fusionados.
Sinónimos	1992	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Uno de los primeros Enantiornithes de la biota de Jehol descritos. Similar a Cathayornis pero generalmente considerado distinto
xiangornis	2012	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	La mano de este género era similar a la de los ornituromorfos, probablemente a través de una evolución convergente . Un miembro grande del grupo
Yatenavis [102]	2022	Formación Chorrillo ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Argentina	El miembro más meridional conocido de Enantiornithes y uno de los miembros más jóvenes del grupo.
Ornis Yuanjiawa [103]	2015	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Uno de los Enantiornithes más grandes conocidos a partir de restos decentes.
Yungavolucris	1993	Formación Lecho ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Argentina	Tenía un tarsometatarsiano (hueso del tobillo) grande e inusualmente ancho .
YORNIS	2021	Formación Qiupa ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Porcelana	Un género grande y sin dientes de Enantiornithes, uno de los miembros mejor conservados del Cretácico Superior.

Los Longipterygidae eran una familia de enantiornithes del Cretácico temprano con hocico largo y dientes solo en las puntas del hocico. En general, se los considera miembros bastante basales del grupo. ^[36]

Nombre	Año	Formación	Ubicación	Notas	Imágenes
Boluochia	1995	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Originalmente se creía erróneamente que tenía un pico ganchudo.
Camptodontornis	2010	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Originalmente llamado Camptodontus , aunque ese nombre de género lo ocupa un escarabajo.
Águila dapingfangornis	2006	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Puede haber tenido una estructura similar a una espina en su frente.
Longipterix	2001	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	El miembro más común y conocido de la familia.
Longirostravis	2004	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Al igual que otros longipterígidos, poseía un hocico delgado que pudo haber sido utilizado para buscar invertebrados en el barro o la corteza.
Rapaxavis	2009	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Especializado para posarse debido a la estructura de sus pies.
Shanweiniao	2009	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Adquirió múltiples plumas en la cola que podrían haber sido capaces de generar sustentación como en las aves modernas.
Shengjingornis	2012	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un miembro grande de la familia

Los Pengornithidae eran una familia de grandes enantiornithes primitivos. Tenían numerosos dientes pequeños y numerosas características primitivas que se pierden en la mayoría de los demás enantiornithes. ^[1] Se los conoce principalmente a principios del Cretácico de China, con supuestos taxones del Cretácico Superior de Madagascar. ^[104]

Nombre	Año	Formación	Ubicación	Notas	Imágenes
Chiappeavis [38]	2015	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Poseía una cola en forma de abanico compuesta de muchas plumas.
Eopengornis	2014	Formación Huajiying ( Cretácico Inferior , Hauteriviano )	Porcelana	El miembro más antiguo conocido de la familia y uno de los supuestos géneros de Enantiornithes más antiguos que se conocen. Poseía cintas en la cola extremadamente bien conservadas.
Parapengornis [105]	2015	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Se propone que tuviera un estilo de vida similar al del pájaro carpintero debido a las características del pie y la cola.
pingüino	2008	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	El primer pengornítido descubierto, y también uno de los miembros más grandes de los Enantiornithes conocidos a partir de restos decentes.
Yuanchuavis	2021	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Posee un elaborado abanico de cola en forma de "pintail" más largo que su cuerpo, que puede haber tenido una función de exhibición.

Los bohaiornítidos eran enantiornithes primitivos de gran tamaño pero de corta vida geológica, con garras largas y ganchudas y dientes robustos con puntas curvas. Es posible que fueran equivalentes a las aves rapaces, aunque esta interpretación está abierta a mucho debate. ^[2] La monofilia de este grupo es dudosa, y en realidad puede ser un grado evolutivo . ^[106]

Nombre	Año	Formación	Ubicación	Notas	Imágenes
Beiguornis	2022	Formación Longjiang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Tenía un manual ungual corto pero robusto.
Bohaiornis	2011	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Originalmente se consideró que se conservaban con gastrolitos , aunque más tarde se descubrió que eran concreciones minerales.
Gretcheniao	2019	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Barremiano )	Porcelana	Adaptado para volar aleteando, en lugar de planear. Sus descriptores sugieren parafilia o polifilia de Bohaiornithidae
Linyiornis [107]	2016	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un posible miembro de la familia, conocido a partir de un esqueleto bien conservado, completo con estructuras que se cree que son huevos en desarrollo.
Longusunguis	2014	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un miembro bastante típico de la familia.
Parabohaiornis	2014	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un pariente cercano de Bohaiornis
Shenqiornis	2010	Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying ( ¿Cretácico temprano , Aptiano ?)	Porcelana	El primer miembro conocido de la familia, aunque no se lo consideró pariente cercano de Bohaiornis hasta unos años después. Conserva un gran hueso postorbital.
Sulcavis	2013	Formación Yixian ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un pariente cercano de Shenqiornis con esmalte acanalado en sus dientes, único entre las aves fósiles.
Zhouornis	2013	Formación Jiufotang ( Cretácico Inferior , Aptiano )	Porcelana	Un miembro grande de la familia con un cráneo bien conservado.

Algunos miembros del grupo son oscuros o están mal descritos y pueden ser sinónimos de su especie tipo, Gobipteryx minuta .

Nombre	Año	Formación	Ubicación	Notas	Imágenes
Gobipterix	1974	Formación Barun Goyot ( Cretácico Superior , Campaniano )	Mongolia	Un género avanzado sin dientes de Enantiornithes, que posee un pico robusto que evolucionó de manera convergente con los de las aves modernas.
Jibeinia	1997	Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying ( ¿Cretácico temprano , Aptiano ?)	Porcelana	Poco conocido y descrito a partir de un esqueleto que se ha perdido. Puede haber sido sinónimo de Vescornis
Vescornis	2004	Miembro Qiaotou de la Formación Huajiying ( ¿Cretácico temprano , Aptiano ?)	Porcelana	Un género pequeño y de hocico corto de Enantiornithes que puede ser sinónimo de Jibeinia.

Avisauridae está sujeto a dos definiciones diferentes de diversa inclusividad. Aquí se utiliza la definición más inclusiva, que sigue a Cau y Arduini (2008). Los avisáuridos fueron una familia de enantiornithes de larga duración y amplia difusión, que se distinguen principalmente por las características específicas de sus tarsometatarsianos (huesos del tobillo). Los miembros más grandes y avanzados del grupo sobrevivieron en América del Norte y del Sur hasta finales del Cretácico, pero son muy fragmentarios en comparación con algunos taxones anteriores.

Nombre	Año	Formación	Ubicación	Notas	Imágenes
Avisaurio	1985	Formación Hell Creek ( Cretácico superior , Maastrichtiano )	Estados Unidos ( Montana )	El avisáurido homónimo, así como uno de los miembros más grandes de la familia. Originalmente considerado un dinosaurio no aviar
Elsornis	2007	Formación Djadochta ( Cretácico superior , Campaniano )	Mongolia	Aunque incompleto, su esqueleto posee conservación tridimensional. Posiblemente no podía volar debido a las proporciones de sus alas.
Enantiofénix	2008	Formación Ouadi al Gabour ( Cretácico superior , Cenomaniano )	Líbano	Se creía que se alimentaba de savia de árbol, ya que estaba conservada en asociación con cuentas de ámbar , sin embargo, más tarde se determinó que esto era un artefacto de conservación y no un indicador de dieta.
Getty	2018	Formación Two Medicine ( Cretácico superior , Campaniano )	Estados Unidos ( Montana )	Un nuevo género para Avisaurus gloriae
Halimornis	2002	Formación de tiza de Mooreville ( Cretácico superior , Campaniano )	Estados Unidos ( Alabama )	Habría vivido en un entorno costero.
Intiornis	2010	Formación Las Curtiembres ( Cretácico Superior , Campaniano )	Argentina	Aunque estaban estrechamente relacionados con algunos de los avisáuridos más grandes, los miembros de este género eran aves muy pequeñas.
Mirar	2018	Formación Kaiparowits ( Cretácico superior , Campaniano )	Estados Unidos ( Utah )	El avisáurido norteamericano más completo conocido
Mistiornis	2011	Formación Ilek ( Cretácico Inferior , Barremiense a Aptiense )	Rusia	Posee una gran variedad de características de varios grupos de Paraves , aunque se parece más a los avisáuridos entre los grupos muestreados.
Neuquenornis	1994	Formación Bajo de la Carpa ( Cretácico Superior , Santoniense )	Argentina	Poseía alas largas y un hallux invertido, lo que indicaba buenas habilidades de vuelo y posado.
soroavisaurio	1993	Formación Lecho ( Cretácico Superior , Maastrichtiano )	Argentina	Un pariente muy cercano del Avisaurus

• Gobipipus reshetovi : Descrito en 2013 a partir de especímenes embrionarios dentro de cáscaras de huevo de la Formación Barun Goyot de Mongolia . Estos especímenes eran muy similares a los especímenes embrionarios de Gobipteryx , aunque los descriptores de Gobipipus (un grupo de paleontólogos controvertidos que incluyen a Evgeny Kurochkin y Sankar Chatterjee ) lo consideran distinto. ^[108]
• Hebeiornis fengningensis : sinónimo de Vescornis debido a que se describió a partir del mismo espécimen. A pesar de haber sido descrito en 1999, 5 años antes de la descripción de Vescornis , la descripción fue tan pobre en comparación con la descripción de Vescornis que la mayoría de los autores consideran que este último nombre tiene prioridad. Como resultado, el nombre Hebeiornis se considera un nomen nudum ("nombre desnudo").
• " Proornis " es un ave de nombre informal de Corea del Norte. Puede que no sea miembro de Enantiornithes.
• Liaoxiornis delicatus : Descrito en 1999 a partir de un espécimen de Enantiornithes hallado en la Formación Yixian . Este espécimen fue considerado originalmente como un adulto diminuto, pero luego se descubrió que era una cría. A partir de entonces se han asignado otros especímenes al género. Debido a la falta de características distintivas, muchos paleontólogos han considerado a este género como un nomen dubium no diagnóstico .
• "Wasaibpanchi": Un supuesto miembro de Enantiornithes de Pakistán; el documento que lo describe es de estatus dudoso.
• LP-4450 : Un ejemplar juvenil de un espécimen indeterminado de Enantiornithes de la Formación El Montsec de España . Su descripción de 2006 estudió la histología del esqueleto, mientras que estudios posteriores informaron de un hueso escamoso presente en el espécimen pero desconocido en otros Enantiornithes.
• IVPP V 13939 : Brevemente descrito en 2004, este espécimen de Enantiornithes de Yixian tenía plumas penáceas avanzadas en sus patas, similares a (aunque más cortas que) las de otros paravianos como Microraptor y Anchiornis . ^[34]
• DIP-V-15100 y DIP-V-15101 : dos alas diferentes de ejemplares recién nacidos que se describieron en 2015. Su descripción atrajo una gran atención de los medios de comunicación. Se conservaron con un nivel de detalle excepcional debido a que estuvieron atrapadas en ámbar birmano durante aproximadamente 99 millones de años. ^[18]
• HPG-15-1 : Un cadáver parcial de una cría de Enantiornithes también preservado en ámbar birmano. Aunque indeterminado, atrajo aún más atención de los medios que las dos alas cuando fue descrito en 2017. ^[16]
• CUGB P1202 : Un bohaiornítido juvenil indeterminado de la Formación Jiufotang . Un análisis de su plumaje realizado en 2016 encontró melanosomas putativos alargados , lo que sugiere que una gran parte de su plumaje era iridiscente .
• DIP-V-15102 : Otro cadáver de una cría indeterminada conservado en ámbar birmano. Descrito a principios de 2018. ^[17]
• MPCM-LH-26189 a/b : Esqueleto parcial de una cría de Las Hoyas , España, que incluye componentes de losa y contralosa. Su descripción de 2018 reveló cómo se desarrollaron varias características en los enantiornithes a medida que envejecían. Dichas características incluyen la osificación del esternón a partir de varios huesos más pequeños y la fusión de las vértebras de la cola en un pigóstilo .

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