Lombriz
Invertebrado terrestre, orden Opisthopora

Lombriz
Rango temporal:209–0  Ma[1]
Una especie de lombriz de tierra no identificada con un clitelo bien desarrollado.
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Anélidos
Clado :Pleistoanélidos
Clado :Sedentaria
Clase:Clitellata
Orden:Opisthopora
Suborden:Lumbricina

Una lombriz de tierra es un invertebrado terrestre que habita en el suelo y pertenece al filo Annelida . El término es el nombre común de los miembros más grandes de la clase (o subclase , según el autor) Oligochaeta . En los sistemas clásicos, estaban en el orden de Opisthopora ya que los poros masculinos se abrían posteriores a los poros femeninos, aunque los segmentos masculinos internos son anteriores a los femeninos. Los estudios cladísticos teóricos los han ubicado en el suborden Lumbricina del orden Haplotaxida , pero esto puede cambiar. [ aclaración necesaria ] Otros nombres de jerga para las lombrices de tierra incluyen "lombriz de rocío", "lombriz de lluvia", "lombriz nocturna" y "lombriz angular" (de su uso como cebos de anzuelo para pesca ). Las lombrices de tierra terrestres más grandes también se denominan megadriles (que se traduce como "lombrices grandes") en oposición a los microdriles ("lombrices pequeñas") en las familias semiacuáticas Tubificidae , Lumbricidae y Enchytraeidae . Los megadrilos se caracterizan por un clitelo diferenciado (más extenso que el de los microdrilos) y un sistema vascular con verdaderos capilares . [2]

Las lombrices de tierra se encuentran comúnmente en suelos húmedos y ricos en abono , comiendo una amplia variedad de materias orgánicas , [3] que incluyen detritos , protozoos vivos , rotíferos , nematodos , bacterias , hongos y otros microorganismos . [4] El sistema digestivo de una lombriz de tierra recorre todo su cuerpo. [5] Son uno de los detritívoros y coprófagos más importantes de la naturaleza , y también sirven como alimento para muchos consumidores de bajo nivel dentro de los ecosistemas.

Las lombrices de tierra presentan un cuerpo segmentado externamente en forma de tubo dentro de un tubo con las segmentaciones internas correspondientes, y por lo general tienen setas en todos los segmentos. [6] Tienen una distribución cosmopolita donde las condiciones del suelo, el agua y la temperatura lo permitan. [7] Tienen un sistema de transporte doble hecho de líquido celómico que se mueve dentro del celoma lleno de líquido y un sistema circulatorio simple y cerrado , y respiran (respiran) a través de la respiración cutánea . Como invertebrados de cuerpo blando, carecen de un esqueleto verdadero , pero su estructura se mantiene mediante cámaras celómicas llenas de líquido que funcionan como un esqueleto hidrostático . [ cita requerida ]

Las lombrices de tierra tienen un sistema nervioso central que consta de dos ganglios sobre la boca , uno a cada lado, conectados a un nervio axial que corre a lo largo de su longitud hasta las neuronas motoras y las células sensoriales en cada segmento. Una gran cantidad de quimiorreceptores se concentran cerca de su boca. Los músculos circunferenciales y longitudinales que bordean cada segmento permiten que la lombriz se mueva. Conjuntos similares de músculos recubren el tubo intestinal y sus acciones impulsan la comida digerida hacia el ano de la lombriz . [8]

Las lombrices de tierra son hermafroditas : cada lombriz tiene órganos reproductores masculinos y femeninos y poros genitales . Al aparearse, dos lombrices de tierra individuales intercambian esperma y fecundan los óvulos de la otra .

Anatomía

Forma y función

Cabeza de lombriz de tierra

Dependiendo de la especie, una lombriz de tierra adulta puede medir desde 10 mm (0,39 pulgadas) de largo y 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho hasta 3 m (9,8 pies) de largo y más de 25 mm (0,98 pulgadas) de ancho, pero el Lumbricus terrestris típico crece hasta aproximadamente 360 ​​mm (14 pulgadas) de largo. [9] Probablemente el gusano más largo en registros confirmados es Amynthas mekongianus que se extiende hasta 3 m (10 pies) [10] en el barro a lo largo de las orillas del río Mekong de 4.350 km (2.703 millas) en el sudeste asiático.

De adelante hacia atrás, la forma básica de la lombriz de tierra es la de un tubo cilíndrico dentro de un tubo, dividido en una serie de segmentos (llamados metámeros ) que compartimentan el cuerpo. Los surcos son generalmente [11] visibles externamente en el cuerpo que delimitan los segmentos; los poros dorsales y los nefridioporos exudan un líquido que humedece y protege la superficie de la lombriz, permitiéndole respirar. A excepción de los segmentos bucal y anal, cada segmento lleva pelos parecidos a cerdas llamados setas laterales [12] que se utilizan para anclar partes del cuerpo durante el movimiento; [13] las especies pueden tener cuatro pares de setas en cada segmento o más de ocho, formando a veces un círculo completo de setas por segmento. [12] Las setas ventrales especiales se utilizan para anclar a las lombrices de tierra que se aparean mediante su penetración en los cuerpos de sus parejas. [14]

En general, dentro de una especie, la cantidad de segmentos encontrados es constante en todos los especímenes, y los individuos nacen con la cantidad de segmentos que tendrán a lo largo de sus vidas. El primer segmento del cuerpo (segmento número 1) presenta tanto la boca de la lombriz de tierra como, sobresaliendo de la boca, un lóbulo carnoso llamado prostomio , que sella la entrada cuando la lombriz está en reposo, pero también se usa para sentir y percibir químicamente los alrededores de la lombriz. Algunas especies de lombrices de tierra pueden incluso usar el prostomio prensil para agarrar y arrastrar elementos como hierbas y hojas hacia su madriguera.

Una lombriz de tierra adulta desarrolla una protuberancia glandular en forma de cinturón, llamada clitelo , que cubre varios segmentos hacia la parte frontal del animal. Este es parte del sistema reproductivo y produce cápsulas de huevos. La parte posterior es más comúnmente cilíndrica como el resto del cuerpo, pero dependiendo de la especie, también puede ser cuadrangular, octogonal, trapezoidal o aplanada. El último segmento se llama periprocto ; el ano de la lombriz de tierra, una hendidura vertical corta, se encuentra en este segmento. [12]

Un segmento de una lombriz de tierra posterior al clitelo que incluye todas las estructuras segmentarias.
Un segmento de una lombriz de tierra posterior al clitelo que incluye todas las estructuras segmentarias.

El exterior de un segmento individual es una cutícula delgada sobre la piel, comúnmente pigmentada de rojo a marrón, que tiene células especializadas que secretan moco sobre la cutícula para mantener el cuerpo húmedo y facilitar el movimiento a través del suelo. Debajo de la piel hay una capa de tejido nervioso y dos capas de músculos: una capa externa delgada de músculo circular y una capa interna mucho más gruesa de músculo longitudinal. [15] En el interior de la capa muscular hay una cámara llena de líquido llamada celoma [16] que, por su presurización, proporciona estructura al cuerpo sin huesos del gusano. Los segmentos están separados entre sí por septos (el plural de "septo") [17] que son paredes transversales perforadas, que permiten que el líquido celómico pase entre los segmentos. [18] Un par de estructuras llamadas nefrostomas se encuentran en la parte posterior de cada septo; un túbulo néfrico conduce desde cada nefrostoma a través del septo y hacia el siguiente segmento. Este túbulo conduce luego al principal órgano de filtrado de fluidos corporales, el nefridio o metanefridio, que elimina los desechos metabólicos del líquido celómico y los expulsa a través de poros llamados nefridioporos en los costados del gusano; por lo general, se encuentran dos nefridios (a veces más) en la mayoría de los segmentos. [19] En el centro de un gusano se encuentra el tracto digestivo , que corre directamente desde la boca hasta el ano sin enrollarse, y está flanqueado por arriba y por abajo por vasos sanguíneos (el vaso sanguíneo dorsal y el vaso sanguíneo ventral, así como un vaso sanguíneo subneural) y el cordón nervioso ventral , y está rodeado en cada segmento por un par de vasos sanguíneos paliales que conectan los vasos sanguíneos dorsales con los subneurales.

Muchas lombrices de tierra pueden expulsar líquido celómico a través de poros en la espalda en respuesta al estrés; la lombriz de tierra australiana Didymogaster sylvaticus (conocida como la "lombriz de tierra chorro azul") puede expulsar líquido a una altura de hasta 30 cm (12 pulgadas). [20] [18]

Sistema nervioso

Sistema nervioso del extremo anterior de una lombriz de tierra

Sistema nervioso central

El SNC está formado por un cerebro bilobulado ( ganglios cerebrales o ganglios suprafaríngeos), ganglios subfaríngeos, conectivos circumfaríngeos y un cordón nervioso ventral .

El cerebro de las lombrices de tierra está formado por un par de ganglios cerebrales con forma de pera. Estos se encuentran en la cara dorsal del tubo digestivo, en el tercer segmento, en un surco entre la cavidad bucal y la faringe .

Un par de conectivos circunfaríngeos provenientes del cerebro rodean la faringe y luego se conectan con un par de ganglios subfaríngeos ubicados debajo de la faringe en el cuarto segmento. Esta disposición significa que el cerebro, los ganglios subfaríngeos y los conectivos circunfaríngeos forman un anillo nervioso alrededor de la faringe.

El cordón nervioso ventral (formado por células nerviosas y fibras nerviosas) comienza en los ganglios subfaríngeos y se extiende por debajo del canal alimentario hasta el segmento corporal más posterior. El cordón nervioso ventral tiene una protuberancia o ganglio en cada segmento, es decir, un ganglio segmentario, que se produce desde el quinto hasta el último segmento del cuerpo. También hay tres axones gigantes , un axón gigante medial (MGA) y dos axones gigantes laterales (LGA) en el lado mediodorsal del cordón nervioso ventral. El MGA tiene 0,07 mm de diámetro y transmite en dirección anteroposterior a una velocidad de 32,2 m/s. Los LGA son ligeramente más estrechos, con 0,05 mm de diámetro y transmiten en dirección posteroanterior a 12,6 m/s. Los dos LGA están conectados a intervalos regulares a lo largo del cuerpo y, por lo tanto, se consideran un axón gigante. [21] [22]

Sistema nervioso periférico

  • De ocho a diez nervios surgen de los ganglios cerebrales para irrigar el prostomio , la cámara bucal y la faringe .
  • De los ganglios subfaríngeos surgen tres pares de nervios para irrigar el segundo, tercer y cuarto segmento.
  • Desde cada ganglio segmentario se extienden tres pares de nervios para irrigar diversas estructuras del segmento.

El sistema nervioso simpático está formado por plexos nerviosos en la epidermis y el tubo digestivo. (Un plexo es una red de células nerviosas conectadas). Los nervios que recorren la pared corporal pasan entre las capas musculares circulares externas e internas longitudinales de la pared. Emiten ramas que forman el plexo intermuscular y el plexo subepidérmico. Estos nervios se conectan con el conectivo cricofaríngeo.

Movimiento

Una imagen SEM de perfil de las setas de Lumbricus terrestris , pequeñas proyecciones similares a cerdas que facilitan el movimiento al anclar la lombriz de tierra en el suelo.  
Una lombriz de tierra arrastrándose sobre el asfalto .

En la superficie, la velocidad de reptación varía tanto dentro de los individuos como entre ellos. Las lombrices de tierra se arrastran más rápido principalmente al dar pasos más largos y con una mayor frecuencia de pasos. Los gusanos Lumbricus terrestris más grandes se arrastran a una velocidad absoluta mayor que los gusanos más pequeños. Lo logran dando pasos ligeramente más largos pero con frecuencias de pasos ligeramente más bajas. [23]

El contacto con una lombriz de tierra, que provoca una respuesta de "presión" y (a menudo) una respuesta a la cualidad deshidratante de la sal en la piel humana (tóxica para las lombrices de tierra), estimula el plexo nervioso subepidérmico que se conecta al plexo intermuscular y hace que los músculos longitudinales se contraigan. Esto provoca los movimientos de retorcimiento que se observan cuando un humano coge una lombriz de tierra. Este comportamiento es un reflejo y no requiere del SNC; se produce incluso si se retira el cordón nervioso. Cada segmento de la lombriz de tierra tiene su propio plexo nervioso. El plexo de un segmento no está conectado directamente al de los segmentos adyacentes. El cordón nervioso es necesario para conectar los sistemas nerviosos de los segmentos. [24]

Los axones gigantes son los que llevan las señales más rápidas a lo largo del cordón nervioso. Se trata de señales de emergencia que inician conductas reflejas de escape. El axón gigante dorsal, de mayor tamaño, conduce las señales más rápido, desde la parte trasera hasta la delantera del animal. Si se toca la parte trasera del gusano, se envía rápidamente una señal hacia delante que hace que los músculos longitudinales de cada segmento se contraigan. Esto hace que el gusano se acorte muy rápidamente en un intento de escapar de un depredador u otra amenaza potencial. Los dos axones gigantes mediales se conectan entre sí y envían señales desde la parte delantera hasta la trasera. La estimulación de estos hace que el gusano se retire muy rápidamente (quizás se encoja en su madriguera para escapar de un pájaro).

La presencia de un sistema nervioso es esencial para que un animal pueda experimentar nocicepción o dolor . Sin embargo, también se requieren otras capacidades fisiológicas como la sensibilidad a los opioides y la modulación central de las respuestas por analgésicos. [25] Se han encontrado encefalinas y sustancias similares a las α-endorfinas en lombrices de tierra. Las inyecciones de naloxona (un antagonista opioide) inhiben las respuestas de escape de las lombrices de tierra. Esto indica que las sustancias opioides desempeñan un papel en la modulación sensorial, similar al que se encuentra en muchos vertebrados. [26]

Recepción sensorial

Fotosensibilidad

Aunque algunos gusanos tienen ojos , las lombrices de tierra no los tienen. Sin embargo, tienen células fotosensibles especializadas llamadas "células luminosas de Hess". Estas células fotorreceptoras tienen una cavidad intracelular central (faosoma) llena de microvellosidades . Además de las microvellosidades, hay varios cilios sensoriales en el faosoma que son estructuralmente independientes de las microvellosidades. [27] Los fotorreceptores están distribuidos en la mayor parte de la epidermis, pero están más concentrados en la parte posterior y los lados del gusano. Un número relativamente pequeño se encuentra en la superficie ventral del primer segmento. Son más numerosos en el prostomio y se reducen en densidad en los primeros tres segmentos; son muy pocos en número más allá del tercer segmento. [24]

Receptor epidérmico (Órgano sensorial)

Estos receptores son abundantes y están distribuidos por toda la epidermis . Cada receptor presenta una cutícula ligeramente elevada que cubre un grupo de células receptoras altas, delgadas y columnares. Estas células tienen pequeñas prolongaciones similares a pelos en sus extremos externos y sus extremos internos están conectados con fibras nerviosas. Los receptores epidérmicos tienen una función táctil. También se relacionan con los cambios de temperatura y responden a estímulos químicos. Las lombrices de tierra son extremadamente sensibles al tacto y a las vibraciones mecánicas.

Bucalreceptor (órgano sensorial)

Estos receptores se encuentran únicamente en el epitelio de la cámara bucal. Estos receptores son gustativos y olfativos (relacionados con el gusto y el olfato). También responden a estímulos químicos. (Quimiorreceptores)

Sistema digestivo

El intestino de la lombriz de tierra es un tubo recto que se extiende desde la boca de la lombriz hasta su ano . Se diferencia en un tubo digestivo y glándulas asociadas que están incrustadas en la pared del propio tubo digestivo. El tubo digestivo consta de una boca, cavidad bucal (que generalmente recorre el primero o los dos primeros segmentos de la lombriz de tierra), faringe (que generalmente recorre unos cuatro segmentos de longitud), esófago, buche, molleja (por lo general) e intestino. [28]

El alimento entra por la boca. La faringe actúa como una bomba de succión; sus paredes musculares atraen el alimento. En la faringe, las glándulas faríngeas secretan moco . El alimento pasa al esófago , donde se bombea calcio (de la sangre e ingerido de comidas anteriores) para mantener los niveles adecuados de calcio en la sangre y el pH de los alimentos . Desde allí, el alimento pasa al buche y la molleja. En la molleja , fuertes contracciones musculares muelen el alimento con la ayuda de partículas minerales ingeridas junto con el alimento. Una vez que pasa por la molleja, el alimento continúa a través del intestino para su digestión. El intestino secreta pepsina para digerir proteínas, amilasa para digerir polisacáridos, celulosa para digerir celulosa y lipasa para digerir grasas. [8] Las lombrices de tierra utilizan, además de las proteínas digestivas, una clase de compuestos tensioactivos llamados drilodefensinas , que ayudan a digerir el material vegetal. [29] En lugar de estar enrollado como el intestino de un mamífero, en el intestino de la lombriz de tierra hay un gran pliegue mediodorsal parecido a una lengua, llamado tiflosol , con muchos pliegues que recorren su longitud, aumentando su área de superficie para aumentar la absorción de nutrientes. El intestino tiene su propio par de capas musculares como el cuerpo, pero en orden inverso: una capa circular interna dentro de una capa longitudinal externa. [30]

Sistema circulatorio

Las lombrices de tierra tienen un sistema circulatorio dual en el que tanto el líquido celómico como un sistema circulatorio cerrado transportan los alimentos, los desechos y los gases respiratorios. El sistema circulatorio cerrado tiene cinco vasos sanguíneos principales: el vaso dorsal (arriba), que corre por encima del tracto digestivo; el vaso ventral (abajo), que corre por debajo del tracto digestivo; el vaso subneural, que corre por debajo del cordón nervioso ventral; y dos vasos lateroneurales a cada lado del cordón nervioso. [31]

El vaso dorsal es principalmente una estructura colectora en la región intestinal. Recibe un par de intestinos comisurales y dorsales en cada segmento. El vaso ventral se ramifica en un par de ventrotegumentarios y ventrointestinales en cada segmento. El vaso subneural también emite un par de comisurales que recorren la superficie posterior del tabique.

La acción de bombeo del vaso dorsal hace avanzar la sangre, mientras que los otros cuatro vasos longitudinales la llevan hacia atrás. En los segmentos siete a once, un par de arcos aórticos rodean el celoma y actúan como corazones, bombeando la sangre al vaso ventral que actúa como aorta. La sangre está formada por células ameboideas y hemoglobina disuelta en el plasma. El segundo sistema circulatorio deriva de las células del sistema digestivo que recubren el celoma. A medida que las células digestivas se llenan, liberan células grasas no vivas en el celoma lleno de líquido, donde flotan libremente pero pueden pasar a través de las paredes que separan cada segmento, moviendo el alimento a otras partes y ayudando a la cicatrización de las heridas. [32]

Sistema excretor

El sistema excretor contiene un par de nefridios en cada segmento, excepto en los tres primeros y el último. [33] Los tres tipos de nefridios son: tegumentarios, septales y faríngeos. Los nefridios tegumentarios se encuentran adheridos al lado interno de la pared corporal en todos los segmentos excepto en los dos primeros. Los nefridios septales están adheridos a ambos lados de los septos detrás del decimoquinto segmento. Los nefridios faríngeos están adheridos a los segmentos cuarto, quinto y sexto. [33] Los desechos en el líquido celoma de un segmento anterior son aspirados por el batido de los cilios del nefrostoma . Desde allí se transportan a través del tabique (pared) mediante un tubo que forma una serie de bucles entrelazados por capilares sanguíneos que también transfieren desechos al túbulo del nefrostoma. Los desechos excretores finalmente se descargan a través de un poro en el costado del gusano. [34]

Respiración

Las lombrices no tienen órganos respiratorios especiales. El intercambio de gases se realiza a través de la piel húmeda y los capilares, donde el oxígeno es absorbido por la hemoglobina disuelta en el plasma sanguíneo y se libera dióxido de carbono. El agua, así como las sales, también pueden desplazarse a través de la piel mediante transporte activo.

Vida y fisiología

Al nacer, las lombrices de tierra emergen pequeñas pero completamente formadas, y sólo les faltan las estructuras sexuales, que se desarrollan en unos 60 a 90 días. Alcanzan su tamaño completo en aproximadamente un año. Los científicos predicen que la esperanza de vida media en condiciones de campo es de cuatro a ocho años, mientras que la mayoría de las variedades de jardín viven sólo de uno a dos años.

Reproducción

Cópula de lombrices de tierra
Capullos de lombriz de tierra de L. terrestris
Un capullo de lombriz de tierra de L. rubellus

Varias especies comunes de lombrices de tierra son en su mayoría partenogenéticas , lo que significa que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurre sin fertilización . Entre las lombrices de tierra lumbricidas , la partenogénesis surgió de parientes sexuales muchas veces. [35] La partenogénesis en algunos linajes de Aporrectodea trapezoides surgió hace 6,4 a 1,1 millones de años a partir de ancestros sexuales. [36] Unas pocas especies exhiben partenogénesis pseudogámica , lo que significa que el apareamiento es necesario para estimular la reproducción, aunque ningún material genético masculino pasa a la descendencia. [37]

El apareamiento de las lombrices de tierra ocurre en la superficie, con mayor frecuencia durante la noche. Las lombrices de tierra son hermafroditas ; es decir, tienen órganos sexuales masculinos y femeninos. Los órganos sexuales están ubicados en los segmentos 9 a 15. Las lombrices de tierra tienen uno o dos pares de testículos contenidos dentro de sacos. Los dos o cuatro pares de vesículas seminales producen, almacenan y liberan el esperma a través de los poros masculinos. Los ovarios y oviductos en el segmento 13 liberan óvulos a través de los poros femeninos en el segmento 14, mientras que el esperma es expulsado del segmento 15. Uno o más pares de espermatecas están presentes en los segmentos 9 y 10 (dependiendo de la especie) que son sacos internos que reciben y almacenan el esperma del otro gusano durante la cópula. Como resultado, el segmento 15 de un gusano exuda esperma en los segmentos 9 y 10 con sus vesículas de almacenamiento de su pareja. Algunas especies usan espermatóforos externos para la transferencia de esperma.

En Hormogaster samnitica y Hormogaster elisae se secuenciaron bibliotecas de ADN transcriptómico y se detectaron dos feromonas sexuales, Attractin y Temptin, en todas las muestras de tejido de ambas especies . [38] Las feromonas sexuales son probablemente importantes en las lombrices de tierra porque viven en un entorno donde la señalización química puede desempeñar un papel crucial en la atracción de una pareja y en la facilitación del cruzamiento externo. El cruzamiento externo proporcionaría el beneficio de enmascarar la expresión de mutaciones recesivas deletéreas en la progenie [39] (ver Complementación ).

La cópula y la reproducción son procesos separados en las lombrices de tierra. La pareja que se aparea superpone sus extremos frontales ventralmente y cada uno intercambia esperma con el otro. El clitelo se vuelve de un color muy rojizo a rosado. Algún tiempo después de la cópula, mucho después de que las lombrices se hayan separado, el clitelo (detrás de las espermatecas) secreta material que forma un anillo alrededor de la lombriz. Luego, la lombriz retrocede del anillo y, al hacerlo, inyecta sus propios óvulos y el esperma de la otra lombriz en él. De este modo, cada lombriz se convierte en el padre genético de algunas de sus crías (debido a que su propio esperma se transfiere a otra lombriz de tierra) y en la madre genética (crías de sus propios óvulos) del resto. A medida que la lombriz se desliza fuera del anillo, los extremos del capullo se sellan para formar una incubadora con forma de cebolla ( capullo ) en la que se desarrollan los gusanos embrionarios. Por lo tanto, la fertilización es externa. Luego, el capullo se deposita en el suelo. Después de tres semanas, nacen de 2 a 20 crías, con un promedio de cuatro. [ cita requerida ] El desarrollo es directo, es decir, sin formación de ninguna larva. [ cita requerida ]

Reparación del ADN

La exposición de la lombriz de tierra Eisenia fetida a la radiación ionizante indujo roturas de cadenas de ADN y bases de ADN oxidadas . [40] Estos daños en el ADN podrían luego ser reparados en células somáticas y espermatogénicas. [40] Las células de los testículos de las lombrices de tierra también son capaces de reparar aductos oxidativos de ADN inducidos por peróxido de hidrógeno . [41]

Locomoción

Primer plano de una lombriz de tierra en la tierra del jardín

Las lombrices de tierra se desplazan bajo tierra mediante ondas de contracciones musculares que alternativamente acortan y alargan el cuerpo ( peristalsis ). La parte acortada se ancla al suelo circundante mediante pequeñas cerdas en forma de garra ( setas ) dispuestas a lo largo de su longitud segmentada. En todos los segmentos del cuerpo, excepto el primero, el último y el clitelo, hay un anillo de setas en forma de S incrustadas en la fosa epidérmica de cada segmento (periquetina). Todo el proceso de excavación se ve facilitado por la secreción de moco lubricante. Como resultado de su movimiento a través de sus túneles lubricados, las lombrices pueden hacer ruidos gorgoteantes bajo tierra cuando se las molesta. Las lombrices de tierra se desplazan a través del suelo expandiendo grietas con fuerza; cuando las fuerzas se miden de acuerdo con el peso corporal, las crías pueden empujar 500 veces su propio peso corporal, mientras que los adultos grandes pueden empujar solo 10 veces su propio peso corporal. [42]

Regeneración

Las lombrices tienen la capacidad de regenerar los segmentos perdidos, pero esta capacidad varía entre especies y depende de la magnitud del daño. Stephenson (1930) dedicó un capítulo de su monografía a este tema, mientras que GE Gates dedicó 20 años al estudio de la regeneración en diversas especies. Pero "como se mostró poco interés", Gates (1972) publicó sólo algunos de sus hallazgos. No obstante, estos muestran que es teóricamente posible cultivar dos lombrices enteras a partir de un espécimen bisectado en ciertas especies.

Los informes de Gates incluyeron:

  • Eisenia fetida ( Savigny , 1826 ) con regeneración de la cabeza, en dirección anterior, posible en cada nivel intersegmental hasta 23/24 inclusive, mientras que las colas se regeneraron en cualquier nivel detrás de 20/21; por lo tanto, dos gusanos pueden crecer a partir de uno. [43]
  • Lumbricus terrestris ( Linnaeus , 1758 ) reemplazó segmentos anteriores desde 13/14 y 16/17, pero nunca se encontró regeneración de la cola.
  • Perionyx excavatus (Perrier, 1872) regeneró fácilmente las partes perdidas del cuerpo, en dirección anterior desde 17/18, y en dirección posterior desde 20/21.
  • Lampito mauritii (Kinberg, 1867) con regeneración en dirección anterior en todos los niveles hasta 25/26 y regeneración de la cola desde 30/31; a veces se creía que la regeneración de la cabeza era causada por una amputación interna resultante de una infestación de larvas de Sarcophaga sp.
  • Criodrilus lacuum (Hoffmeister, 1845) también tiene una capacidad regenerativa prodigiosa, con regeneración de "cabeza" desde 40/41. [44]

Se ha informado de una lombriz de tierra de Tasmania no identificada a la que se le ha visto desarrollar una cabeza de reemplazo. [45]

Taxonomía y distribución

En el mundo de la taxonomía, el "Sistema Clásico" estable de Michaelsen (1900) y Stephenson (1930) fue gradualmente erosionado por la controversia sobre cómo clasificar las lombrices de tierra, de modo que Fender y McKey-Fender (1990) llegaron a decir: "La clasificación a nivel de familia de las lombrices de tierra megascolecidas es un caos". [46] A lo largo de los años, muchos científicos han desarrollado sus propios sistemas de clasificación para las lombrices de tierra, lo que llevó a confusión, y estos sistemas han sido y siguen siendo revisados ​​y actualizados. El sistema de clasificación utilizado aquí, que fue desarrollado por Blakemore (2000), es una reversión moderna al Sistema Clásico que está históricamente probado y ampliamente aceptado. [47]

La categorización de una lombriz de tierra megadrilaria en una de sus familias taxonómicas bajo los subórdenes Lumbricina y Moniligastrida se basa en características tales como la composición del clitelo, la ubicación y disposición de las características sexuales (poros, glándulas prostáticas, etc.), número de mollejas y forma del cuerpo. [47] Actualmente, más de 6000 especies de lombrices de tierra terrestres tienen nombre, como se proporciona en una base de datos de nombres de especies, [48] pero se desconoce el número de sinónimos.

Las familias, con sus distribuciones u orígenes conocidos: [47]

  • Acantodrílidos
  • Ailoscolecidae – Pirineos y sureste de Estados Unidos
  • Almidae – ecuatorial tropical (América del Sur, África, Indo-Asia)
  • Benhamiinae – Etíope, Neotropical (una posible subfamilia de Octochaetidae)
  • Criodrilidae – Paleártico suroccidental: Europa, Oriente Medio, Rusia y Siberia hasta la costa del Pacífico; Japón (Biwadrilus); principalmente acuáticos
  • Diplocardiinae/-idae: ¿gondwana o laurasiática? (una subfamilia de Acantodrilidae)
  • Enchytraeidae : cosmopolitas pero poco comunes en los trópicos (generalmente clasificadas con Microdriles)
  • Eudrilidae – África tropical al sur del Sahara
  • Exxidae – Neotropical: América Central y el Caribe
  • Glossoscolecidae – Neotropical: América Central y del Sur, Caribe
  • Haplotaxidae – distribución cosmopolita (generalmente clasificado con Microdriles)
  • Hormogastridae – Mediterráneo
  • Kynotidae – Malgache: Madagascar
  • Lumbricidae – Holártico: América del Norte, Europa, Oriente Medio, Asia Central hasta Japón
  • Lutodrilidae – Luisiana, sureste de los Estados Unidos
  • Megascolecidae
  • Microchaetidae – Terrestres en África, especialmente en los pastizales sudafricanos.
  • Moniligastridae - subregión oriental e india
  • Ocnerodrilidae – Neotrópicos, África; India
  • Octochaetidae – Australasia, India, Oriental, Etiopía, Neotropical
  • Octochaetinae – Australasia, India, Oriental (subfamilia si se acepta Benhamiinae)
  • Sparganophilidae – Neártico, Neotropical: América del Norte y Central
  • Tumakidae – Colombia, Sudamérica

Como especie invasora

De un total de alrededor de 7000 especies, solo unas 150 están ampliamente distribuidas por todo el mundo. Se trata de las lombrices de tierra peregrinas o cosmopolitas. [49] De los 182 taxones de lombrices de tierra que se encuentran en los Estados Unidos y Canadá, 60 (33%) son especies introducidas.

Ecología

Madriguera vertical permanente

Las lombrices de tierra se clasifican en tres categorías ecofisiológicas principales: (1) lombrices que viven en la hojarasca o en el compost, que no hacen madrigueras, viven en la interfaz entre el suelo y la hojarasca y se alimentan de materia orgánica en descomposición ( epígeas ), por ejemplo, Eisenia fetida ; (2) lombrices que viven en la capa superficial del suelo o en el subsuelo y que se alimentan (en el suelo), excavan y arrojan sus excrementos en el suelo, creando madrigueras horizontales en los 10 a 30 cm superiores del suelo (endogeicas); y (3) lombrices que construyen madrigueras verticales profundas permanentes que utilizan para visitar la superficie y obtener material vegetal para alimentarse, como hojas (anécicas, que significan "que alcanzan hacia arriba"), por ejemplo, Lumbricus terrestris . [50]

Las poblaciones de lombrices de tierra dependen tanto de las propiedades físicas como químicas del suelo, como la temperatura, la humedad, el pH, las sales, la aireación y la textura, así como del alimento disponible y de la capacidad de la especie para reproducirse y dispersarse. Uno de los factores ambientales más importantes es el pH , pero las lombrices de tierra varían en sus preferencias. La mayoría prefiere suelos neutros a ligeramente ácidos. Lumbricus terrestris todavía está presente en un pH de 5,4, Dendrobaena octaedra en un pH de 4,3 y algunos Megascolecidae están presentes en suelos húmicos extremadamente ácidos. El pH del suelo también puede influir en el número de lombrices que entran en diapausa . Cuanto más ácido es el suelo, más pronto entran en diapausa las lombrices y permanecen en diapausa durante más tiempo a un pH de 6,4.

Las lombrices de tierra son presa de muchas especies de aves (por ejemplo, petirrojos , estorninos, tordos , gaviotas , cuervos ), serpientes, tortugas de bosque, mamíferos (por ejemplo , osos , jabalíes , zorros , erizos , cerdos , topos [51] ) e invertebrados (por ejemplo, hormigas , [52] platelmintos , escarabajos de tierra y otros escarabajos , caracoles , arañas y babosas ). Las lombrices de tierra tienen muchos parásitos internos , incluidos protozoos , platelmintos, ácaros y nematodos ; se pueden encontrar en la sangre de los gusanos , vesículas seminales , celoma o intestino , o en sus capullos (por ejemplo, el ácaro Histiostoma murchiei es un parásito de los capullos de lombrices de tierra [53] ).

La actividad de las lombrices de tierra airea y mezcla el suelo, y favorece la mineralización de los nutrientes y su absorción por la vegetación. Algunas especies de lombrices de tierra salen a la superficie y pastan en las mayores concentraciones de materia orgánica presentes allí, mezclándola con el suelo mineral. Debido a que un alto nivel de mezcla de materia orgánica está asociado con la fertilidad del suelo , los agricultores y jardineros generalmente consideran que una abundancia de lombrices de tierra es beneficiosa. [54] [55] Ya en 1881, Charles Darwin escribió: "Puede dudarse de que haya muchos otros animales que hayan desempeñado un papel tan importante en la historia del mundo como lo han hecho estas criaturas de organización inferior". [56]

Escarabajo carruaje del diablo atacando a Lumbricus sp.

Además, aunque, como sugiere el nombre, el hábitat principal de las lombrices de tierra es el suelo, no están restringidas a este hábitat. El gusano brandling Eisenia fetida vive en materia vegetal en descomposición y estiércol. Arctiostrotus vancouverensis de la Isla de Vancouver y la Península Olímpica se encuentra generalmente en troncos de coníferas en descomposición. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp. y varios otros se encuentran en el lodo de los arroyos. Algunas especies son arbóreas, [57] algunas acuáticas y algunas eurihalinas (tolerantes al agua salada) y litorales (viven en la orilla del mar, por ejemplo, Pontodrilus litoralis ). [58] Incluso en las especies del suelo, los hábitats especiales, como los suelos derivados de la serpentina , tienen una fauna de lombrices de tierra propia.

El vermicompostaje de "desechos" orgánicos y la adición de esta materia orgánica al suelo, preferiblemente como mantillo superficial , proporcionará a varias especies de lombrices de tierra sus necesidades de alimento y nutrientes, y creará las condiciones óptimas de temperatura y humedad que estimularán su actividad.

Las lombrices de tierra son indicadores ambientales de la salud del suelo . Las lombrices de tierra se alimentan de la materia en descomposición del suelo y el análisis del contenido de sus tractos digestivos proporciona información sobre el estado general del suelo. El intestino de la lombriz de tierra acumula sustancias químicas, incluidos metales pesados ​​como el cadmio , el mercurio , el zinc y el cobre . El tamaño de la población de lombrices de tierra indica la calidad del suelo, ya que un suelo sano contendría una mayor cantidad de lombrices de tierra. [59]

Impactos ambientales

Los principales beneficios de las actividades de las lombrices de tierra para la fertilidad del suelo para la agricultura se pueden resumir de la siguiente manera:

  • Biológicos : En muchos suelos, las lombrices de tierra desempeñan un papel importante en la conversión de grandes cantidades de materia orgánica en humus rico , mejorando así la fertilidad del suelo. Esto se logra mediante la acción de la lombriz de jalar debajo de la superficie la materia orgánica depositada, como hojas caídas o estiércol, ya sea para alimentarse o para taponar su madriguera. Una vez en la madriguera, la lombriz triturará la hoja, la digerirá parcialmente y la mezclará con la tierra. Los excrementos de la lombriz (ver abajo a la derecha) pueden contener un 40 por ciento más de humus que los 230 mm (9 pulgadas) superiores del suelo en el que vive la lombriz. [60]
Heces en forma de moldes
  • Química : Además de la materia orgánica muerta , la lombriz de tierra también ingiere cualquier otra partícula de tierra que sea lo suficientemente pequeña, incluyendo granos de arena de hasta 1 ⁄ 20 pulgadas (1,3 mm), en su molleja, donde esos diminutos fragmentos de arena muelen todo en una pasta fina que luego se digiere en el intestino. Cuando la lombriz excreta esto en forma de moldes, depositados en la superficie o más profundamente en el suelo, los minerales y nutrientes de las plantas se transforman en una forma accesible para que las plantas los utilicen. Las investigaciones en los Estados Unidos muestran que los moldes frescos de lombriz de tierra son cinco veces más ricos en nitrógeno disponible , siete veces más ricos en fosfatos disponibles y 11 veces más ricos en potasio disponible que los 6 pulgadas superiores (150 mm) circundantes de suelo. En condiciones donde el humus es abundante, el peso de los moldes producidos puede ser mayor a 4,5 kilogramos (9,9 lb) por lombriz por año. [60]
  • Física : La excavación de la lombriz de tierra crea una multitud de canales a través del suelo y es de gran valor para mantener la estructura del suelo , permitiendo procesos de aireación y drenaje. [61] El cofundador de la permacultura Bill Mollison señala que al deslizarse en sus túneles, las lombrices de tierra "actúan como un innumerable ejército de pistones que bombean aire dentro y fuera de los suelos en un ciclo de 24 horas (más rápidamente por la noche)". [62] Por lo tanto, la lombriz de tierra no solo crea pasajes para que el aire y el agua atraviesen el suelo, sino que también modifica el componente orgánico vital que hace que un suelo sea saludable (ver Bioturbación ). Las lombrices de tierra promueven la formación de moldes ricos en nutrientes (glóbulos de suelo, estables en el moco del suelo) que tienen una alta agregación del suelo y fertilidad y calidad del suelo. [60] En suelos podzólicos , las lombrices de tierra pueden borrar la característica apariencia de bandas del perfil del suelo al mezclar los horizontes orgánico (LFH), eluvial (E) e iluvial superior (B) para crear un único horizonte Ap oscuro. [63] [64]

Las lombrices aceleran el ciclo de nutrientes en el sistema suelo-planta mediante la fragmentación y mezcla de los restos vegetales (trituración física y digestión química). [60] La existencia de las lombrices no se puede dar por sentada. El Dr. WE Shewell-Cooper observó "tremendas diferencias numéricas entre huertos adyacentes", y las poblaciones de lombrices se ven afectadas por una serie de factores ambientales, muchos de los cuales pueden verse influenciados por buenas prácticas de manejo por parte del jardinero o agricultor. [65]

Darwin estimó que las tierras cultivables contienen hasta 53.000 lombrices por acre (130.000/ha), pero investigaciones más recientes han arrojado cifras que sugieren que incluso un suelo pobre puede soportar 250.000 por acre (620.000/ha), mientras que las tierras agrícolas fértiles y ricas pueden tener hasta 1.750.000 por acre (4.300.000/ha), lo que significa que el peso de las lombrices de tierra debajo del suelo de un agricultor podría ser mayor que el del ganado sobre su superficie. Las poblaciones de lombrices de tierra en la capa superficial rica en materia orgánica son mucho más altas (un promedio de 500 por metro cuadrado (46/pie cuadrado) y hasta 400 g2 [ dudoso – discutir ]) , de modo que, para los 7.000 millones de nosotros, cada persona viva hoy tiene el sustento de 7 millones de lombrices de tierra. [66]

La capacidad de descomponer materiales orgánicos y excretar nutrientes concentrados hace que la lombriz de tierra sea un colaborador funcional en los proyectos de restauración. En respuesta a las perturbaciones del ecosistema, algunos sitios han utilizado lombrices de tierra para preparar el suelo para el regreso de la flora nativa. La investigación de la Station d'écologie Tropicale de Lamto afirma que las lombrices de tierra influyen positivamente en la tasa de formación de macroagregados, una característica importante para la estructura del suelo. [67] También se descubrió que la estabilidad de los agregados en respuesta al agua mejoraba cuando los construían las lombrices de tierra. [67]

Aunque todavía no se han cuantificado por completo, las emisiones de gases de efecto invernadero de las lombrices de tierra probablemente contribuyan al calentamiento global, especialmente porque las lombrices de tierra que viven en la superficie aumentan la velocidad de los ciclos del carbono y los seres humanos las han esparcido a muchas nuevas geografías. [68]

Amenazas

Los fertilizantes nitrogenados tienden a crear condiciones ácidas , que son fatales para los gusanos, y a menudo se encuentran especímenes muertos en la superficie después de la aplicación de sustancias como DDT , sulfuro de cal y arseniato de plomo . En Australia, los cambios en las prácticas agrícolas, como la aplicación de superfosfatos en los pastos y el cambio de la agricultura pastoral a la agricultura agrícola, tuvieron un efecto devastador en las poblaciones de la lombriz de tierra gigante de Gippsland , lo que llevó a su clasificación como especie protegida . A nivel mundial, ciertas poblaciones de lombrices de tierra han sido devastadas por la desviación de la producción orgánica y la pulverización de fertilizantes sintéticos y biocidas, con al menos tres especies ahora catalogadas como extintas, pero muchas más en peligro de extinción. [69]

Impacto económico

Lombrices de tierra criadas en la Hacienda La Chonita en México

En la lombricultura , que consiste en alimentar a las lombrices de tierra con desechos orgánicos para que descompongan los desechos alimentarios, se utilizan varias especies de lombrices . Por lo general, se trata de Eisenia fetida (o su pariente cercano Eisenia andrei ) o la lombriz de tierra, conocida comúnmente como lombriz tigre o lombriz roja. Se diferencian de las lombrices de tierra que viven en el suelo. En los trópicos, se utilizan la lombriz de tierra africana Eudrilus eugeniae [70] y la lombriz azul india Perionyx excavatus .

Las lombrices de tierra se venden en todo el mundo y el mercado es considerable. Según Doug Collicutt, "en 1980, se exportaron 370 millones de lombrices desde Canadá, con un valor de exportación canadiense de 13 millones de dólares y un valor de venta minorista estadounidense de 54 millones de dólares". [71]

Las lombrices de tierra constituyen una excelente fuente de proteínas para los peces, las aves y los cerdos, pero también se han utilizado tradicionalmente para el consumo humano. Noke es un término culinario que utilizan los maoríes de Nueva Zelanda para referirse a las lombrices de tierra, que consideran un manjar para sus jefes.

Véase también

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  • Sims, Reginald William; Gerard, B (1985). Lombrices de tierra: claves y notas para la identificación y el estudio de las especies . Londres: Publicado para la Sociedad Linneana de Londres y la Asociación de Ciencias de Estuarios y Aguas Salobres por EJ Brill/Dr. W. Backhuys.

Lectura adicional

  • Edwards, Clive A. (ed.) Earthworm Ecology . Boca Raton: CRC Press, 2004. Segunda edición revisada. ISBN 0-8493-1819-X 
  • Lee, Keneth E. Lombrices de tierra: su ecología y relaciones con los suelos y el uso de la tierra . Academic Press. Sydney, 1985. ISBN 0-12-440860-5 
  • Stewart, Amy. La Tierra se movió: sobre los logros notables de las lombrices de tierra . Chapel Hill, NC: Algonquin Books, 2004. ISBN 1-56512-337-9 
  • Medios relacionados con las lombrices de tierra en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Lumbricina en Wikispecies
  • Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Lombriz de tierra"  . Encyclopædia Britannica (11.ª ed.). Cambridge University Press.
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