Pradera de pastos marinos
Ecosistema submarino

Las praderas marinas son importantes sumideros de carbono y viveros altamente productivos para muchas especies marinas.
Hábitats marinos
Hábitats costeros
Superficie del océano
Mar abierto
Fondo marino

Una pradera o lecho de fanerógamas marinas es un ecosistema submarino formado por fanerógamas marinas. Las fanerógamas marinas son plantas marinas (de agua salada) que se encuentran en aguas costeras poco profundas y en las aguas salobres de los estuarios . Las fanerógamas marinas son plantas con flores , tallos y hojas largas y verdes similares a las de la hierba. Producen semillas y polen y tienen raíces y rizomas que las anclan en la arena del fondo marino.

Las praderas marinas forman densas praderas submarinas que se encuentran entre los ecosistemas más productivos del mundo. Proporcionan hábitats y alimentos para una diversidad de vida marina comparable a la de los arrecifes de coral . Esto incluye invertebrados como camarones y cangrejos , bacalaos y peces planos , mamíferos marinos y aves. Proporcionan refugios para especies en peligro de extinción como caballitos de mar , tortugas y dugongos . Funcionan como hábitats de crianza para camarones, vieiras y muchas especies de peces comerciales. Las praderas marinas brindan protección contra tormentas costeras por la forma en que sus hojas absorben la energía de las olas cuando golpean la costa. Mantienen las aguas costeras saludables al absorber bacterias y nutrientes, y desaceleran la velocidad del cambio climático secuestrando dióxido de carbono en el sedimento del fondo del océano .

Las praderas marinas evolucionaron a partir de algas marinas que colonizaron la tierra y se convirtieron en plantas terrestres, para luego regresar al océano hace unos 100 millones de años. Sin embargo, hoy en día las praderas marinas están siendo dañadas por actividades humanas como la contaminación por escorrentía terrestre, los barcos pesqueros que arrastran dragas o redes de arrastre por las praderas arrancando la hierba, y la sobrepesca que desequilibra el ecosistema. Actualmente [ ¿cuándo? ] Las praderas marinas están siendo destruidas a un ritmo de unos 3 metros cuadrados por segundo (1.900 pies cuadrados/min).

Fondo

Las praderas marinas son plantas terrestres que se trasladaron al medio marino. Son las únicas plantas con flores que viven en el océano.

Las praderas marinas son plantas con flores (angiospermas) que crecen en ambientes marinos . Evolucionaron a partir de plantas terrestres que migraron de regreso al océano hace unos 75 a 100 millones de años. [1] [2] En la actualidad, ocupan el fondo marino en aguas costeras poco profundas y protegidas, ancladas en fondos de arena o lodo. [3]

Existen cuatro linajes de fanerógamas marinas  [4] que contienen relativamente pocas especies (todas en un solo orden de monocotiledóneas ). Ocupan ambientes poco profundos en todos los continentes excepto la Antártida: [5] su distribución también se extiende a alta mar, como en la meseta de Mascarene .

Las praderas marinas están formadas por un grupo polifilético de monocotiledóneas (orden Alismatales ), que recolonizaron los ambientes marinos hace unos 80 millones de años. [4] Las praderas marinas son especies formadoras de hábitat porque son fuente de alimento y refugio para una amplia variedad de peces e invertebrados, y realizan servicios ecosistémicos relevantes . [6] [7]

Existen alrededor de 60 especies de fanerógamas marinas pertenecientes a cuatro familias ( Posidoniaceae , Zosteraceae , Hydrocharitaceae y Cymodoceaceae ), todas en el orden Alismatales (en la clase de las monocotiledóneas). [8] Las praderas o praderas de fanerógamas marinas pueden estar formadas por una sola especie ( monoespecíficas ) o mixtas. En las zonas templadas suele predominar una o unas pocas especies (como la zostera marina en el Atlántico Norte), mientras que las praderas tropicales suelen ser más diversas, con hasta trece especies registradas en Filipinas . Como todas las plantas autótrofas , las fanerógamas marinas realizan la fotosíntesis en la zona fótica sumergida. La mayoría de las especies experimentan polinización submarina y completan su ciclo de vida bajo el agua. [9]

Absorción de carbono y fotosíntesis en una pradera marina. Las células especiales dentro de las praderas marinas, llamadas cloroplastos , utilizan la energía del sol para convertir el dióxido de carbono y el agua en carbohidratos (o azúcar) y oxígeno a través de la fotosíntesis. Las raíces y los rizomas de las praderas marinas absorben y almacenan nutrientes y ayudan a anclar las plantas marinas en su lugar. [10]

Las praderas marinas se encuentran en profundidades de hasta unos 50 metros (160 pies), dependiendo de la calidad del agua y la disponibilidad de luz. [11] Estas praderas marinas son hábitats altamente productivos que brindan muchos servicios ecosistémicos , incluida la protección de la costa de tormentas y grandes olas, la estabilización de sedimentos, la provisión de hábitats seguros para otras especies y el fomento de la biodiversidad , la mejora de la calidad del agua y el secuestro de carbono y nutrientes. [12] [3]

Las praderas de pastos marinos a veces se denominan praderas del mar . Son ecosistemas diversos y productivos que albergan y albergan especies de todos los filos , como peces juveniles y adultos , macroalgas y microalgas epífitas y de vida libre , moluscos , gusanos poliquetos y nematodos . Originalmente se consideró que pocas especies se alimentaban directamente de las hojas de los pastos marinos (en parte debido a su bajo contenido nutricional), pero las revisiones científicas y los métodos de trabajo mejorados han demostrado que la herbivoría de los pastos marinos es un eslabón importante en la cadena alimentaria, que alimenta a cientos de especies, incluidas tortugas verdes , dugongos , manatíes , peces, gansos , cisnes , erizos de mar y cangrejos . Algunas especies de peces que visitan o se alimentan de pastos marinos crían a sus crías en manglares o arrecifes de coral adyacentes . [9]

Las praderas marinas se diferencian de las algas marinas. Mientras que las algas marinas utilizan estructuras de sujeción para fijarse al fondo marino y transportar nutrientes internamente por difusión , las praderas marinas son plantas con flores con un rizoma y un sistema de raíces que las conectan al fondo marino y un sistema vascular para el transporte interno. [3] [13]

Las praderas marinas son ecosistemas ricos en biodiversidad que se encuentran en todo el mundo, tanto en mares tropicales como templados. [14] Contienen redes alimentarias complejas que proporcionan un subsidio trófico a especies y hábitats mucho más allá de su área de distribución. [15] Dada la amplia variedad de fuentes de alimento que proporciona este hábitat productivo, no es de extrañar que las praderas marinas sustenten una variedad igualmente amplia de herbívoros y depredadores. Sin embargo, a pesar de su importancia para el mantenimiento de la biodiversidad y muchos otros servicios ecosistémicos, [16] la distribución global de las praderas marinas es una fracción de lo que había históricamente. [17] [18] Estimaciones recientes de donde existen registros indican que se ha perdido al menos el 20% de las praderas marinas del mundo. [18] Las praderas marinas también proporcionan otros servicios en la zona costera, como prevenir la erosión costera, almacenar y atrapar carbono  [19] y filtrar la columna de agua. [20] [21]

No se conocen bien las verdaderas consecuencias de esa disminución a nivel de ecosistema ni los beneficios que se pueden obtener mediante la restauración del hábitat. Dados los costos relativamente altos por unidad de superficie de la restauración del hábitat marino [22] , para justificar esa labor es necesario examinar en profundidad los beneficios que ofrece la creación de nuevos hábitats para los servicios ecosistémicos. [21]

Distribución global

Distribución mundial de praderas marinas [10]

Las praderas marinas se encuentran en los mares poco profundos de las plataformas continentales de todos los continentes, excepto la Antártida. Las plataformas continentales son áreas submarinas de tierra que rodean cada continente, creando áreas de agua relativamente poco profunda conocidas como mares de plataforma. [10] Las praderas marinas viven en áreas con sedimentos blandos que son intermareales (descubiertas diariamente por el agua del mar, a medida que la marea sube y baja) o submareales (siempre bajo el agua). Prefieren lugares protegidos, como bahías poco profundas, lagunas y estuarios (áreas protegidas donde los ríos desembocan en el mar), donde las olas son limitadas y los niveles de luz y nutrientes son altos.

Las praderas marinas pueden sobrevivir hasta profundidades máximas de unos 60 metros. Sin embargo, esto depende de la disponibilidad de luz, ya que, al igual que las plantas terrestres, las praderas marinas necesitan luz solar para que se produzca la fotosíntesis . Las mareas, la acción de las olas, la claridad del agua y la baja salinidad (poca sal en el agua) controlan dónde pueden vivir las praderas marinas en su borde poco profundo más cercano a la costa; [23] todas estas cosas deben ser adecuadas para que las praderas marinas sobrevivan y crezcan. [10]

La superficie documentada actual de praderas marinas es de 177.000 km2 ( 68.000 millas cuadradas), pero se cree que subestima la superficie total, ya que muchas áreas con grandes praderas marinas no han sido documentadas exhaustivamente. [11] Las estimaciones más comunes son de 300.000 a 600.000 km2 , con hasta 4.320.000 km2 de hábitat adecuado para praderas marinas en todo el mundo. [24]

Servicios ecosistémicos

Epífitas que crecen en las láminas de las hojas de la hierba tortuga [25]
Mejillón abanico en una pradera marina mediterránea

Las praderas marinas proporcionan a las zonas costeras importantes bienes y servicios ecosistémicos . Mejoran la calidad del agua al estabilizar los metales pesados ​​y otros contaminantes tóxicos, además de limpiar el agua del exceso de nutrientes, [26] [2] [1] y reducir los niveles de acidez en las aguas costeras. [27] [28] Además, debido a que las praderas marinas son plantas submarinas, producen cantidades significativas de oxígeno que oxigenan la columna de agua. Sus sistemas de raíces también ayudan a oxigenar el sedimento, proporcionando entornos hospitalarios para los organismos que habitan en los sedimentos . [29] Además, la conservación de las praderas marinas contribuye a 16 de los 17 Objetivos de Desarrollo Sostenible de las Naciones Unidas . [30]

En las láminas de las hojas de las praderas marinas pueden crecer muchas epífitas , y la superficie puede estar cubierta de algas , diatomeas y películas bacterianas . Las tortugas, los peces loro herbívoros , los peces cirujano y los erizos de mar se alimentan de la hierba , mientras que las películas de la superficie de las hojas son una fuente de alimento para muchos pequeños invertebrados . [25]

Carbono azul

Las praderas también representan más del 10% del almacenamiento total de carbono del océano. Por hectárea, retienen el doble de dióxido de carbono que las selvas tropicales y pueden secuestrar alrededor de 27 millones de toneladas de CO2 al año. [31] Esta capacidad de almacenar carbono es importante a medida que los niveles de carbono atmosférico continúan aumentando.

El carbono azul se refiere al dióxido de carbono eliminado de la atmósfera por los ecosistemas marinos costeros del mundo , principalmente manglares , marismas , pastos marinos y potencialmente macroalgas , a través del crecimiento de las plantas y la acumulación y entierro de materia orgánica en el sedimento. [32] [33]

Aunque las praderas marinas ocupan solo el 0,1% del área del fondo oceánico, representan entre el 10% y el 18% del enterramiento total de carbono oceánico. [34] Actualmente, se estima que las praderas marinas globales almacenan hasta 19,9 Pg (petagramos o gigatoneladas, equivalentes a mil millones de toneladas) de carbono orgánico. [34] El carbono se acumula principalmente en sedimentos marinos , que son anóxicos y, por lo tanto, preservan continuamente el carbono orgánico a partir de escalas de tiempo de décadas a milenios. Las altas tasas de acumulación, el bajo oxígeno, la baja conductividad de los sedimentos y las tasas de descomposición microbiana más lentas fomentan el enterramiento y la acumulación de carbono en estos sedimentos costeros. [11] En comparación con los hábitats terrestres que pierden reservas de carbono como CO2 durante la descomposición o por perturbaciones como incendios o deforestación, los sumideros de carbono marinos pueden retener C durante períodos de tiempo mucho más largos. Las tasas de secuestro de carbono en las praderas marinas varían según la especie, las características del sedimento y la profundidad de los hábitats, pero en promedio la tasa de enterramiento de carbono es de aproximadamente 140 g C m −2 año −1 . [26] [35]

Protección costera

Las praderas marinas también son ingenieras de ecosistemas , lo que significa que alteran el ecosistema que las rodea, ajustando su entorno tanto de manera física como química. [2] [1] Las largas hojas de las praderas marinas ralentizan el movimiento del agua, lo que reduce la energía de las olas y ofrece mayor protección contra la erosión costera y las marejadas ciclónicas . Muchas especies de praderas marinas producen una extensa red subterránea de raíces y rizomas que estabilizan los sedimentos y reducen la erosión costera. [36] Las praderas marinas no solo se ven afectadas por el agua en movimiento; también afectan a las corrientes, las olas y el entorno de turbulencia. [37]

Las praderas marinas ayudan a atrapar partículas de sedimentos transportadas por las corrientes marinas. [3]

Las praderas marinas ayudan a atrapar las partículas de sedimento transportadas por las corrientes marinas. Las hojas, que se extienden hacia la superficie del mar, frenan las corrientes de agua. La corriente más lenta no es capaz de transportar las partículas de sedimento, por lo que estas caen y pasan a formar parte del fondo marino, que acaba por formar. Cuando no hay praderas marinas, la corriente marina no encuentra obstáculos y arrastra las partículas de sedimento, levantándolas y erosionando el fondo marino. [3]

Simulación de la atenuación de las olas mediante vegetación costera cuasi flexible, similar a las praderas marinas  [38]

Las praderas marinas impiden la erosión del fondo marino hasta el punto de que su presencia puede elevarlo. Contribuyen a la protección de las costas atrapando los restos rocosos transportados por el mar. Las praderas marinas reducen la erosión de la costa y protegen las casas y las ciudades tanto de la fuerza del mar como del aumento del nivel del mar causado por el calentamiento global. Lo hacen suavizando la fuerza de las olas con sus hojas y ayudando a que los sedimentos transportados en el agua del mar se acumulen en el fondo marino. Las hojas de las praderas marinas actúan como deflectores en aguas turbulentas que ralentizan el movimiento del agua y favorecen la sedimentación de las partículas. Las praderas marinas son una de las barreras más eficaces contra la erosión, porque atrapan los sedimentos entre sus hojas. [3]

Los arqueólogos han aprendido de las praderas marinas cómo proteger los yacimientos arqueológicos submarinos, como un yacimiento en Dinamarca donde se han descubierto docenas de antiguos naufragios romanos y vikingos. Los arqueólogos utilizan cubiertas similares a las praderas marinas como trampas de sedimentos, para acumular sedimentos de manera que entierren los barcos. El enterramiento crea condiciones de bajo oxígeno y evita que la madera se pudra. [39] [3]

Vínculos hipotéticos en los mares costeros
del Atlántico NE (1) consumo directo de pastos marinos                    (2,3) fauna asociada a los pastos marinos
(4,5) vínculos indirectos derivados del consumo de poblaciones que se benefician de los pastos marinos  [21]

Las aves son una parte a menudo ignorada de los ecosistemas marinos, no solo son cruciales para la salud de los ecosistemas marinos, sino que sus poblaciones también se sustentan en la productividad y la biodiversidad de los ecosistemas marinos y costeros. [40] [41] [42] Los vínculos de las aves con tipos de hábitat específicos, como las praderas marinas, en gran medida no se consideran, excepto en el contexto del consumo herbívoro directo por parte de las aves silvestres. [43] Esto es a pesar del hecho de que tanto los procesos de abajo hacia arriba como los de arriba hacia abajo se han considerado como vías para el mantenimiento de la población de algunas aves costeras. [44] [21]

Gansos brant del Pacífico alimentándose de Zostera marina

Dada la disminución a largo plazo de la población de muchas aves costeras y marinas, la respuesta conocida de muchas poblaciones de aves marinas a las fluctuaciones en sus presas y la necesidad de acciones restaurativas compensatorias para mejorar sus poblaciones, es necesario comprender el papel de los hábitats marinos clave, como las praderas marinas, en el sustento de las aves costeras y marinas. [21]

Hábitats de crianza para la pesca

Las praderas marinas proporcionan hábitats de crianza para muchas especies de peces de importancia comercial. Se estima que aproximadamente la mitad de las pesquerías mundiales comienzan porque están sustentadas por hábitats de pastos marinos. Si se pierden los hábitats de pastos marinos, entonces las pesquerías también se pierden. Según un artículo de 2019 de Unsworth et al . [45], el importante papel que desempeñan las praderas marinas en el apoyo a la productividad pesquera y la seguridad alimentaria en todo el mundo no se refleja adecuadamente en las decisiones que toman las autoridades con responsabilidad legal para su gestión. Argumentan que: (1) Las praderas marinas proporcionan un valioso hábitat de crianza a más de 1/5 de las 25 pesquerías más grandes del mundo, incluida la abadejo de Alaska , la especie más desembarcada del planeta. (2) En las pesquerías complejas de pequeña escala de todo el mundo (mal representadas en las estadísticas pesqueras), hay evidencia de que muchas de las que están cerca de las praderas marinas están sustentadas en gran medida por estos hábitats. (3) La actividad pesquera intermareal en praderas marinas es un fenómeno global, que a menudo apoya directamente los medios de vida humanos. Según el estudio, las praderas marinas deben reconocerse y gestionarse para mantener y maximizar su papel en la producción pesquera mundial. [45] En 2022, Jones et al  [46] demostraron que las pesquerías en pequeña escala asociadas a las praderas marinas pueden proporcionar una red de seguridad para los pobres y se utilizan con más frecuencia que las pesquerías asociadas a los arrecifes en todo el Indo-Pacífico. Casi la mitad de las personas entrevistadas en el estudio preferían pescar en praderas marinas, ya que su función como hábitat de cría podría dar lugar a capturas de peces grandes y fiables. [46]

Recolección de pastos marinos  [47]

En los océanos, la recolección se puede definir como la pesca con equipo básico, incluidas las manos desnudas, en aguas poco profundas no más profundas de las que uno puede soportar. [48] Las pesquerías de recolección de invertebrados (caminando) son comunes dentro de las praderas marinas intermareales a nivel mundial, contribuyendo al suministro de alimentos de cientos de millones de personas, pero la comprensión de estas pesquerías y sus impulsores ecológicos es extremadamente limitada. Un estudio de 2019 por Nessa et al. analizó estas pesquerías utilizando un enfoque social y ecológico combinado. Las capturas estaban dominadas por bivalvos , erizos de mar y gasterópodos . La captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en todos los sitios varió de 0,05 a 3 kg por recolector por hora, y la mayoría de los pescadores eran mujeres y niños. Los desembarques fueron de gran importancia para el suministro de alimentos locales y los medios de vida en todos los sitios. El conocimiento ecológico local sugiere que las praderas marinas están disminuyendo en consonancia con otras tendencias regionales. El aumento de la densidad de pastos marinos se correlacionó significativa y positivamente con la CPUE de la recolección de invertebrados, lo que resalta la importancia de conservar estos hábitats amenazados. [47]

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Otros servicios

Históricamente, las hierbas marinas se recolectaban como fertilizante para suelos arenosos. Este era un uso importante en la laguna de Aveiro , Portugal , donde las plantas recolectadas se conocían como moliço . A principios del siglo XX, en Francia y, en menor medida, en las Islas del Canal , las hierbas marinas secas se usaban como relleno de colchón ( paillasse ); este tipo de colchones tuvieron una gran demanda por parte de las fuerzas francesas durante la Primera Guerra Mundial . También se usaban para vendajes y otros fines.

En febrero de 2017, los investigadores descubrieron que las praderas marinas pueden eliminar diversos patógenos del agua de mar. En las pequeñas islas sin instalaciones de tratamiento de aguas residuales en el centro de Indonesia, los niveles de bacterias marinas patógenas (como Enterococcus ) que afectan a los seres humanos, los peces y los invertebrados se redujeron en un 50 por ciento cuando había praderas marinas, en comparación con sitios similares sin ellas [49] , aunque esto podría ser perjudicial para su supervivencia. [50]

Ecología del movimiento

Cinco tipos de capacidad de movimiento de las praderas marinas:
tres influenciados por vectores abióticos, uno por vectores bióticos
y el último por crecimiento clonal  [51]

Comprender la ecología del movimiento de las praderas marinas permite evaluar la capacidad de las poblaciones para recuperarse de los impactos asociados a las presiones actuales y futuras, como la (re)colonización de paisajes alterados o fragmentados y el movimiento asociado al cambio climático. [51]

El ambiente marino actúa como un vector de dispersión abiótica y sus propiedades físicas influyen significativamente en el movimiento, presentando tanto desafíos como oportunidades que difieren de los ambientes terrestres. Las velocidades de flujo típicas en el océano son alrededor de 0,1 ms −1 , generalmente uno a dos órdenes de magnitud más débiles que los flujos atmosféricos típicos (1-10 ms −1 ), que pueden limitar la dispersión. [52] Sin embargo, como la densidad del agua de mar es aproximadamente 1000 veces mayor que la del aire, el momento de una masa de agua en movimiento a la misma velocidad es tres órdenes de magnitud mayor que en el aire. Por lo tanto, las fuerzas de arrastre que actúan sobre los individuos (proporcionales a la densidad) también son tres órdenes de magnitud mayores, lo que permite movilizar propágulos de tamaño relativamente mayor . Pero lo más importante es que las fuerzas de flotabilidad (proporcionales a la diferencia de densidad entre el agua de mar y el propágulo) reducen significativamente el peso efectivo de los propágulos sumergidos. [53] Dentro de las praderas marinas, los propágulos pueden asentarse débilmente (flotabilidad negativa), permanecer efectivamente suspendidos en el interior de la columna de agua (flotabilidad neutra) o flotar en la superficie (flotabilidad positiva). [54] [51]

Con flotabilidad positiva (por ejemplo, fruta flotante), las corrientes superficiales del océano mueven libremente los propágulos y las distancias de dispersión solo están limitadas por el tiempo de viabilidad de la fruta, [55] [56] lo que lleva a eventos de dispersión única excepcionalmente largos (más de 100 km), [57] lo que es raro para el movimiento abiótico pasivo de frutas y semillas terrestres. [58] [51]

Existen diversos vectores de dispersión biótica de las praderas marinas, ya que se alimentan o viven en hábitats de praderas marinas. Entre ellos se encuentran los dugongos, los manatíes, las tortugas, las aves acuáticas, los peces y los invertebrados. [59] [60] [61] [62] Cada vector biótico tiene su propio estado interno, capacidad de movimiento, capacidad de navegación y factores externos que influyen en su movimiento. Estos interactúan con la ecología del movimiento de las plantas para determinar la ruta de movimiento final de la planta. [63] [64] [51]

Por ejemplo, si un ave acuática se alimenta de una pradera marina que contiene frutos con semillas que son viables después de la defecación, entonces el ave tiene el potencial de transportar las semillas de una zona de alimentación a otra. Por lo tanto, la ruta de movimiento del ave determina la ruta de movimiento potencial de la semilla. Los rasgos particulares del animal, como su tiempo de tránsito digestivo, influyen directamente en la ruta de movimiento de la planta. [51]

Biogeoquímica

¿Por qué las praderas marinas están ampliamente distribuidas en aguas tropicales oligotróficas?
Esto tiene que ver con la forma en que las praderas marinas tropicales movilizan el fósforo y el hierro. Las praderas marinas tropicales tienen una capacidad limitada de fijación de fósforo debido a la fuerte capacidad de fijación de fósforo de los sedimentos ricos en carbonatos, pero forman praderas densamente vegetadas y multiespecies en aguas tropicales oligotróficas . Las praderas marinas tropicales pueden movilizar los nutrientes esenciales hierro y fósforo en su rizosfera a través de múltiples vías biogeoquímicas. Pueden movilizar fósforo y hierro dentro de su rizosfera a través de la acidificación local inducida por las plantas, lo que lleva a la disolución de carbonatos y la liberación de fosfato, y a través de la estimulación local de la producción de sulfuro microbiano. Estos mecanismos tienen un vínculo directo con la pérdida radial de oxígeno derivada de las praderas marinas y la secreción de carbono orgánico disuelto desde el tejido subterráneo hacia la rizosfera. Esta demostración de la movilización de fósforo y hierro rizosférico derivado de las praderas marinas explica por qué las praderas marinas están ampliamente distribuidas en aguas tropicales oligotróficas. [65]

Los nutrientes principales que determinan el crecimiento de las praderas marinas son el carbono (C), el nitrógeno (N), el fósforo (P) y la luz para la fotosíntesis. El nitrógeno y el fósforo pueden adquirirse del agua de los poros de los sedimentos o de la columna de agua, y las praderas marinas pueden absorber el nitrógeno tanto en forma de amonio (NH 4+ ) como de nitrato (NO 3− ). [66]

Varios estudios realizados en todo el mundo han demostrado que existe una amplia gama de concentraciones de C, N y P en las praderas marinas, dependiendo de su especie y de los factores ambientales. Por ejemplo, las plantas recolectadas en ambientes con alto contenido de nutrientes tenían proporciones de C:N y C:P más bajas que las plantas recolectadas en ambientes con bajo contenido de nutrientes. La estequiometría de las praderas marinas no sigue la proporción de Redfield que se utiliza comúnmente como indicador de la disponibilidad de nutrientes para el crecimiento del fitoplancton. De hecho, varios estudios realizados en todo el mundo han demostrado que la proporción de C:N:P en las praderas marinas puede variar significativamente dependiendo de su especie, la disponibilidad de nutrientes u otros factores ambientales. Dependiendo de las condiciones ambientales, las praderas marinas pueden estar limitadas en P o en N. [67]

Un estudio temprano de la estequiometría de las praderas marinas sugirió que la relación equilibrada de Redfield entre N y P para las praderas marinas es de aproximadamente 30:1. [68] Sin embargo, las concentraciones de N y P no están estrictamente correlacionadas, lo que sugiere que las praderas marinas pueden adaptar su absorción de nutrientes en función de lo que esté disponible en el medio ambiente. Por ejemplo, las praderas marinas de praderas fertilizadas con excrementos de aves han mostrado una mayor proporción de fosfato que las praderas no fertilizadas. Alternativamente, las praderas marinas en entornos con mayores tasas de carga y diagénesis de materia orgánica suministran más P, lo que conduce a una limitación de N. La disponibilidad de P en Thalassia testudinum es el nutriente limitante. La distribución de nutrientes en Thalassia testudinum varía de 29,4 a 43,3 % de C, 0,88 a 3,96 % de N y 0,048 a 0,243 % de P. Esto equivale a una relación media de 24,6 C:N, 937,4 C:P y 40,2 N:P. Esta información también se puede utilizar para caracterizar la disponibilidad de nutrientes de una bahía u otro cuerpo de agua (que es difícil de medir directamente) mediante el muestreo de las praderas marinas que viven allí. [69]

La disponibilidad de luz es otro factor que puede afectar la estequiometría de nutrientes de las praderas marinas. La limitación de nutrientes solo puede ocurrir cuando la energía fotosintética hace que las praderas crezcan más rápido que la afluencia de nuevos nutrientes. Por ejemplo, los ambientes con poca luz tienden a tener una relación C:N más baja. [69] Alternativamente, los ambientes con alto contenido de N pueden tener un efecto negativo indirecto en el crecimiento de las praderas marinas al promover el crecimiento de algas que reducen la cantidad total de luz disponible. [70]

La variabilidad de nutrientes en las praderas marinas puede tener posibles implicaciones para la gestión de aguas residuales en entornos costeros. Las altas cantidades de nitrógeno vertido de origen antropogénico podrían causar eutrofización en entornos que antes tenían un contenido limitado de nitrógeno, lo que generaría condiciones hipóxicas en las praderas marinas y afectaría la capacidad de sustentación de ese ecosistema. [69]

Un estudio de la deposición anual de C, N y P de las praderas marinas de Posidonia oceanica en el noreste de España descubrió que la pradera secuestraba 198 g C m −2 año −1 , 13,4 g N m −2 año −1 y 2,01 g P m −2 año −1 en el sedimento. La posterior remineralización del carbono de los sedimentos debido a la respiración devolvió aproximadamente el 8% del carbono secuestrado, o 15,6 g C m −2 año −1 . [71]

  • Laguna de pastos marinos, Chek Jawa, Singapur
    Laguna de pastos marinos, Chek Jawa , Singapur

Amenazas

Las praderas marinas están en declive a nivel mundial, con una pérdida de unos 30.000 km2 ( 12.000 millas cuadradas) en las últimas décadas. La pérdida de praderas marinas se ha acelerado en las últimas décadas, desde el 0,9% anual antes de 1940 hasta el 7% anual en 1990. [72]

Las perturbaciones naturales, como el pastoreo , las tormentas , la erosión por el hielo y la desecación , son una parte inherente de la dinámica de los ecosistemas de praderas marinas . Estas praderas muestran un alto grado de plasticidad fenotípica y se adaptan rápidamente a las condiciones ambientales cambiantes. Las actividades humanas, por otra parte, han causado perturbaciones significativas y son responsables de la mayoría de las pérdidas.

Las praderas marinas pueden resultar dañadas por la destrucción mecánica directa del hábitat a través de métodos de pesca que se basan en redes pesadas que se arrastran por el fondo del mar, lo que pone en grave riesgo este importante ecosistema. [3] Cuando los humanos conducen embarcaciones a motor sobre zonas de praderas marinas poco profundas, la pala de la hélice también puede dañar las praderas marinas.

Los hábitats de pastos marinos están amenazados por la eutrofización costera , que es causada por el aporte excesivo de nutrientes ( nitrógeno , fósforo ) . Ese aporte excesivo es directamente tóxico para los pastos marinos, pero lo más importante es que estimula el crecimiento de macroalgas y microalgas epífitas y flotantes . Conocidas como especies molestas, las macroalgas crecen en formas filamentosas y laminares y forman esteras gruesas y sueltas sobre los pastos marinos, presentándose como epífitas en las hojas de los pastos marinos. La eutrofización conduce a la formación de floraciones de algas , causando la atenuación de la luz en la columna de agua, lo que eventualmente conduce a condiciones anóxicas para los pastos marinos y los organismos que viven en/alrededor de la(s) planta(s). Además del bloqueo directo de la luz a la planta, las macroalgas bentónicas tienen un bajo contenido de carbono/nitrógeno, lo que hace que su descomposición estimule la actividad bacteriana, lo que lleva a la resuspensión de sedimentos, un aumento de la turbidez del agua y una mayor atenuación de la luz. [73] [74] Cuando las praderas marinas no reciben suficiente luz solar , se reduce la fotosíntesis que las nutre y los resultados de la producción primaria , y luego las hojas y las algas en descomposición alimentan aún más las floraciones de algas, lo que da como resultado un ciclo de retroalimentación positiva . Esto puede causar la disminución y la erradicación de las praderas marinas hasta el predominio de las algas.

La evidencia acumulada también sugiere que la sobrepesca de los depredadores superiores (grandes peces depredadores) podría aumentar indirectamente el crecimiento de las algas al reducir el control del pastoreo realizado por los mesograsantes , como los crustáceos y los gasterópodos , a través de una cascada trófica .

El aumento de las temperaturas del agua de mar, [11] el aumento de la sedimentación y el desarrollo costero también han tenido un impacto significativo en la disminución de las praderas marinas. [26]

Los métodos más utilizados para proteger y restaurar las praderas marinas incluyen la reducción de nutrientes y contaminación , las áreas marinas protegidas y la restauración mediante el trasplante de praderas marinas . Las praderas marinas no se consideran resistentes a los impactos del cambio ambiental futuro. [75]

Desoxigenación de los océanos

A nivel mundial, las praderas marinas han estado disminuyendo rápidamente. La hipoxia que conduce a la eutrofización causada por la desoxigenación de los océanos es uno de los principales factores subyacentes de estas muertes masivas. La eutrofización provoca un mayor enriquecimiento de nutrientes que puede resultar en una mayor productividad de las praderas marinas, pero con el enriquecimiento continuo de nutrientes en las praderas marinas, puede causar un crecimiento excesivo de microalgas , epífitas y fitoplancton que resulte en condiciones hipóxicas. [76]

Las praderas marinas son a la vez fuente y sumidero de oxígeno en la columna de agua y los sedimentos circundantes. Por la noche, la presión de oxígeno en la parte interna de las praderas marinas está relacionada linealmente con la concentración de oxígeno en la columna de agua, por lo que las bajas concentraciones de oxígeno en la columna de agua a menudo dan lugar a tejidos hipóxicos en las praderas marinas, lo que puede acabar matando a las praderas marinas. Normalmente, los sedimentos de las praderas marinas deben suministrar oxígeno al tejido subterráneo a través de la fotosíntesis o difundiendo oxígeno desde la columna de agua a través de las hojas hasta los rizomas y las raíces. Sin embargo, con el cambio en los equilibrios de oxígeno de las praderas marinas, a menudo puede dar lugar a tejidos hipóxicos en las praderas marinas. Las praderas marinas expuestas a esta columna de agua hipóxica muestran un aumento de la respiración, tasas reducidas de fotosíntesis, hojas más pequeñas y un número reducido de hojas por brote. Esto provoca un suministro insuficiente de oxígeno a los tejidos subterráneos para la respiración aeróbica, por lo que las praderas marinas deben depender de la respiración anaeróbica, menos eficiente . Las muertes masivas de pastos marinos crean un ciclo de retroalimentación positiva en el que los eventos de mortalidad causan más muertes a medida que se crean mayores demandas de oxígeno cuando el material vegetal muerto se descompone. [76]

Debido a que la hipoxia aumenta la invasión de sulfuros en las praderas marinas, esto afecta negativamente a las praderas marinas a través de la fotosíntesis, el metabolismo y el crecimiento. Generalmente, las praderas marinas son capaces de combatir los sulfuros al suministrar suficiente oxígeno a las raíces. Sin embargo, la desoxigenación hace que las praderas marinas sean incapaces de suministrar este oxígeno, por lo que las mata. [76] La desoxigenación reduce la diversidad de organismos que habitan en praderas marinas al eliminar especies que no pueden tolerar las condiciones de bajo oxígeno. Indirectamente, la pérdida y degradación de las praderas marinas amenaza a numerosas especies que dependen de ellas para refugiarse o alimentarse. La pérdida de praderas marinas también afecta las características físicas y la resiliencia de los ecosistemas de praderas marinas. Las praderas marinas proporcionan zonas de cría y hábitat para muchos peces y mariscos cosechados con fines comerciales, recreativos y de subsistencia. En muchas regiones tropicales, la población local depende de la pesca asociada a las praderas marinas como fuente de alimento e ingresos. [76]

Prados en disminución

El almacenamiento de carbono es un servicio ecosistémico esencial a medida que nos adentramos en un período de niveles elevados de carbono atmosférico. Sin embargo, algunos modelos de cambio climático sugieren que algunas praderas marinas se extinguirán: se espera que la Posidonia oceanica se extinga, o esté a punto de extinguirse, en 2050. [77]

El sitio Patrimonio de la Humanidad de la UNESCO en torno a las islas Baleares de Mallorca y Formentera incluye alrededor de 55.000 hectáreas (140.000 acres) de Posidonia oceanica , que tiene importancia mundial debido a la cantidad de dióxido de carbono que absorbe. Sin embargo, las praderas están siendo amenazadas por el aumento de las temperaturas, que frena su crecimiento, así como por los daños causados ​​por las anclas . [78]

Restauración

Uso de propágulos

Historia de vida de los principales taxones que forman hábitat en praderas marinas

Los propágulos de las praderas marinas son materiales que ayudan a propagarlas . Las praderas marinas polinizan por hidrofilia , es decir, dispersándose en el agua. Los propágulos producidos sexual y asexualmente son importantes para esta dispersión . [79]

Las especies de los géneros Amphibolis y Thalassodendron producen plántulas vivíparas . [80] La mayoría de las demás producen semillas, aunque sus características varían ampliamente; [81] algunas especies producen semillas o frutos que son positivamente flotantes y tienen potencial para la dispersión a larga distancia (por ejemplo, Enhalus , Posidonia y Thalassia ). Otras producen semillas que son negativamente flotantes con potencial de dispersión limitado (por ejemplo, Zostera y Halophila ). [56] [81] aunque la dispersión a larga distancia todavía puede ocurrir a través del transporte de fragmentos desprendidos que llevan espatas (hojas modificadas que encierran el racimo de flores); por ejemplo, Zostera spp. [82] Casi todas las especies también son capaces de reproducción asexual a través del alargamiento  del rizoma [83] o la producción de fragmentos asexuales (por ejemplo, fragmentos de rizoma, plántulas pseudovivíparas ). [84] [85] Los propágulos derivados sexualmente de algunas especies carecen de la capacidad de permanecer inactivos (por ejemplo, Amphibolis y Posidonia), mientras que otros pueden permanecer inactivos durante largos períodos. [86] [87] Estas diferencias en la biología y la ecología de los propágulos influyen fuertemente en los patrones de reclutamiento y dispersión, y en la forma en que pueden usarse eficazmente en la restauración. [79]

La restauración de praderas marinas ha implicado principalmente el uso de material asexual (por ejemplo, esquejes, fragmentos de rizoma o núcleos) recolectados de praderas donantes. Relativamente pocos esfuerzos de restauración de praderas marinas han utilizado propágulos derivados sexualmente. [88] [89] El uso poco frecuente de propágulos derivados sexualmente probablemente se deba en parte a la variabilidad temporal y espacial de la disponibilidad de semillas, [90] así como a la percepción de que las tasas de supervivencia de semillas y plántulas son bajas. [91] [92] Aunque las tasas de supervivencia suelen ser bajas, revisiones recientes de investigaciones basadas en semillas destacan que esto probablemente se deba a un conocimiento limitado sobre la disponibilidad y recolección de semillas de calidad, las habilidades en el manejo y entrega de semillas y la idoneidad de los sitios de restauración. [88] [89] [83] [79]

Los métodos para recolectar y preparar propágulos varían según sus características y, por lo general, aprovechan sus mecanismos naturales de dispersión. Por ejemplo, en el caso de taxones vivíparos como Amphibolis, las plántulas recién desprendidas se pueden recolectar colocando material fibroso y pesado, como bolsas de arpillera rellenas de arena, a las que se adhieren las estructuras de agarre de las plántulas a medida que pasan a la deriva. De esta manera, se pueden capturar miles de plántulas en menos de un metro cuadrado. [93] Por lo general, las bolsas de arena se colocan en lugares donde se requiere restauración y no se recolectan y se vuelven a colocar en otro lugar. [79]

En el caso de las especies que tienen semillas contenidas en espatas (por ejemplo, Zostera spp.), estas pueden ser recolectadas utilizando buzos o cosechadoras mecánicas. [94] En la bahía de Chesapeake, se han recolectado varios millones de semillas de Zostera marina cada año durante la temporada alta de reproducción utilizando una cosechadora mecánica. [94] Las semillas se extraen de las espatas después de la cosecha, pero los métodos de extracción y entrega varían. Por ejemplo, algunos métodos implican mantener las espatas dentro de grandes tanques de retención donde finalmente se abren y liberan las semillas (negativamente flotantes), que luego se recogen del fondo del tanque. [94] Luego, las semillas se colocan en un canal para determinar la calidad de las semillas en función de la velocidad de sedimentación, después de lo cual se esparcen a mano desde botes sobre los hábitats receptores. [94] Alternativamente, utilizando boyas ancladas en su lugar, las espatas de Z. marina pueden suspenderse sobre los sitios de restauración en bolsas de malla; las espatas liberan y entregan las semillas al fondo marino. [95] [79]

En el caso de las especies que liberan semillas de frutos que flotan ( Posidonia spp., Halophila spp.), los frutos se pueden separar de la planta madre mediante sacudidas; luego flotan hasta la superficie, donde se recogen en redes. [96] [97] Luego, las semillas se extraen de la fruta mediante una aireación vigorosa y el movimiento del agua mediante bombas a temperaturas estables (25 °C) dentro de tanques. Luego, las semillas con flotabilidad negativa se recogen del fondo del tanque y se esparcen a mano sobre los hábitats receptores. Se han probado otros métodos con un éxito limitado, incluida la plantación directa de semillas a mano, la inyección de semillas utilizando maquinaria o la plantación y distribución dentro de sacos de arena de arpillera. [79]

Hasta ahora, la restauración con propágulos de pastos marinos ha demostrado resultados bajos y variables, con más del 90% de los propágulos que no sobreviven. [98] [99] [93] Para que los propágulos se incorporen con éxito en los programas de restauración de pastos marinos, será necesario reducir el desperdicio de propágulos (que incluye la mortalidad, pero también la falta de germinación o la dispersión fuera del sitio de restauración), para facilitar mayores tasas de germinación y supervivencia. Una barrera importante para el uso eficaz de semillas en la restauración de pastos marinos es el conocimiento sobre la calidad de las semillas. La calidad de las semillas incluye aspectos como la viabilidad, el tamaño (que puede conferir reservas de energía disponibles para el crecimiento inicial y el establecimiento), el daño a la cubierta de la semilla o la plántula, la infección bacteriana, la diversidad genética y el ecotipo (que puede influir en la capacidad de las semillas para responder al entorno de restauración). [79] Sin embargo, la diversidad de propágulos y especies utilizadas en la restauración está aumentando y la comprensión de la biología y la ecología de las semillas de pastos marinos está avanzando. [93] [97] [100] Para mejorar las posibilidades de establecimiento de propágulos, se necesita una mejor comprensión de los pasos que preceden a la entrega de semillas a los sitios de restauración, incluida la calidad de las semillas, [87] así como las barreras ambientales y sociales que influyen en la supervivencia y el crecimiento. [79]

Otros esfuerzos

En varios lugares, las comunidades están intentando restaurar praderas marinas que se perdieron debido a la acción humana, incluso en los estados de Virginia, [101] Florida [102] y Hawái [103] en Estados Unidos , así como en el Reino Unido. [104] Se ha demostrado que estas reintroducciones mejoran los servicios ecosistémicos. [105]

El Dr. Fred Short, de la Universidad de New Hampshire, desarrolló una metodología de trasplante especializada conocida como "Trasplante de zostera marina a distancia con marcos" (TERF, por sus siglas en inglés). Este método implica el uso de grupos de plantas que se atan temporalmente con papel crepé degradable a un marco de malla de alambre con peso. El método ya ha sido probado por Save The Bay. [106]

En 2001, Steve Granger, de la Escuela de Oceanografía de la Universidad de Rhode Island, utilizó un trineo tirado por un barco que puede depositar semillas debajo de la superficie del sedimento. Junto con su colega Mike Traber (que desarrolló una matriz de gelatina Knox para envolver las semillas), llevaron a cabo una plantación de prueba en la bahía de Narragansett. Pudieron plantar un área de 400 m2 ( 480 yardas cuadradas) en menos de dos horas. [106]

En 2019, [actualizar]el Centro de Investigación de Ecosistemas Marinos Costeros de la Universidad Central de Queensland ha estado cultivando pastos marinos durante seis años y produciendo semillas de pastos marinos. Han estado realizando ensayos en técnicas de germinación y siembra. [107]

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