Fijación de carbono C3
La fijación de carbono C 3 es la vía metabólica más común de las tres vías metabólicas para la fijación de carbono en la fotosíntesis , las otras dos son C 4 y CAM . Este proceso convierte el dióxido de carbono y el bifosfato de ribulosa (RuBP, un azúcar de 5 carbonos) en dos moléculas de 3-fosfoglicerato a través de la siguiente reacción:
- CO 2 + H 2 O + RuBP → (2) 3-fosfoglicerato
Esta reacción fue descubierta por primera vez por Melvin Calvin , Andrew Benson y James Bassham en 1950. [1] La fijación de carbono C3 ocurre en todas las plantas como el primer paso del ciclo de Calvin-Benson . (En las plantas C4 y CAM, el dióxido de carbono se extrae del malato y se incorpora a esta reacción en lugar de hacerlo directamente del aire ).
Las plantas que sobreviven únicamente con la fijación de C 3 ( plantas C 3 ) tienden a prosperar en áreas donde la intensidad de la luz solar es moderada, las temperaturas son moderadas, las concentraciones de dióxido de carbono son de alrededor de 200 ppm o más, [2] y el agua subterránea es abundante. Las plantas C 3 , originarias de las eras Mesozoica y Paleozoica , son anteriores a las plantas C 4 y aún representan aproximadamente el 95% de la biomasa vegetal de la Tierra, incluidos cultivos alimentarios importantes como el arroz, el trigo, la soja y la cebada.
Las plantas C3 no pueden crecer en áreas muy cálidas con el nivel actual de CO2 atmosférico ( que se ha reducido significativamente durante cientos de millones de años desde más de 5000 ppm) porque RuBisCO incorpora más oxígeno a RuBP a medida que aumentan las temperaturas. Esto conduce a la fotorrespiración (también conocida como ciclo fotosintético oxidativo del carbono o fotosíntesis C2 ), que produce una pérdida neta de carbono y nitrógeno de la planta y, por lo tanto, puede limitar el crecimiento.
Las plantas C3 pierden hasta el 97% del agua absorbida por sus raíces mediante la transpiración. [3] En áreas secas, las plantas C3 cierran sus estomas para reducir la pérdida de agua, pero esto impide que el CO2 entre en las hojas y, por lo tanto, reduce la concentración de CO2 en las hojas. Esto reduce la relación CO2 : O2 y , por lo tanto, también aumenta la fotorrespiración. Las plantas C4 y CAM tienen adaptaciones que les permiten sobrevivir en áreas cálidas y secas y, por lo tanto, pueden competir con las plantas C3 en estas áreas.
La firma isotópica de las plantas C 3 muestra un mayor grado de agotamiento de 13 C que las plantas C 4 , debido a la variación en el fraccionamiento de los isótopos de carbono en la fotosíntesis oxigénica entre los tipos de plantas. Específicamente, las plantas C 3 no tienen carboxilasa PEP como las plantas C 4 , lo que les permite utilizar solo la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa (Rubisco) para fijar CO 2 a través del ciclo de Calvin. La enzima Rubisco discrimina en gran medida los isótopos de carbono, evolucionando para unirse solo al isótopo 12 C en comparación con el 13 C (el isótopo más pesado), lo que contribuye a un mayor agotamiento de 13 C observado en las plantas C 3 en comparación con las plantas C 4 , especialmente porque la vía C 4 utiliza la carboxilasa PEP además de la Rubisco. [4]
Variaciones
No todas las vías de fijación de carbono C3 funcionan con la misma eficiencia.
Refijación
El bambú y el arroz , con el que está emparentado , tienen una eficiencia de C3 mejorada. Esta mejora podría deberse a su capacidad de recapturar el CO2 producido durante la fotorrespiración, un comportamiento denominado "refijación de carbono". Estas plantas logran la refijación mediante el crecimiento de extensiones de cloroplasto llamadas "estrómulos" alrededor del estroma en las células del mesófilo, de modo que cualquier CO2 fotorrespirado de las mitocondrias tiene que pasar a través del cloroplasto lleno de RuBisCO. [5]
La refijación también la lleva a cabo una amplia variedad de plantas. El método habitual, que consiste en hacer crecer una vaina más grande, conduce a la fotosíntesis C2 . [6]
Vía del glicolato sintético
La fijación de carbono C3 es propensa a la fotorrespiración (PR) durante la deshidratación, lo que acumula productos tóxicos de glicolato . En la década de 2000, los científicos utilizaron una simulación por computadora combinada con un algoritmo de optimización para determinar qué partes de la ruta metabólica se pueden ajustar para mejorar la fotosíntesis. Según la simulación, mejorar el metabolismo del glicolato ayudaría significativamente a reducir la fotorrespiración. [7] [8]
En lugar de optimizar enzimas específicas en la vía PR para la degradación del glicolato, South et al. decidieron omitir la PR por completo. En 2019, transfirieron la glicolato deshidrogenasa de Chlamydomonas reinhardtii y la malato sintasa de Cucurbita maxima al cloroplasto del tabaco (un organismo modelo C 3 ). Estas enzimas, más las propias del cloroplasto, crean un ciclo catabólico: el acetil-CoA se combina con el glioxilato para formar malato , que luego se divide en piruvato y CO 2 ; el primero a su vez se divide en acetil-CoA y CO 2 . Al renunciar a todo transporte entre orgánulos, todo el CO 2 liberado se destinará a aumentar la concentración de CO 2 en el cloroplasto, lo que ayuda a la refijación. El resultado final es un 24% más de biomasa. Una alternativa que utiliza la vía del glicerato de E. coli produjo una mejora menor del 13%. Ahora están trabajando para trasladar esta optimización a otros cultivos C 3 como el trigo. [9]
Referencias
- ^ Calvin M (1997). "Cuarenta años de fotosíntesis y actividades relacionadas". Interdisciplinary Science Reviews . 22 (2): 138–148. Bibcode :1997ISRv...22..138C. doi :10.1179/isr.1997.22.2.138.
- ^ Hogan CM (2011). "Respiración". En McGinley M, Cleveland CJ (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Washington, DC: Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente.
- ^ Raven JA , Edwards D (marzo de 2001). "Raíces: orígenes evolutivos y significado biogeoquímico". Journal of Experimental Botany . 52 (Número especial): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID 11326045.
- ^ Alonso-Cantabrana H, von Caemmerer S (mayo de 2016). "Discriminación de isótopos de carbono como herramienta de diagnóstico para la fotosíntesis C4 en especies intermedias C3-C4". Journal of Experimental Botany . 67 (10): 3109–21. doi :10.1093/jxb/erv555. PMC 4867892 . PMID 26862154.
- ^ Peixoto MM, Sage TL, Busch FA, Pacheco HD, Moraes MG, Portes TA, Almeida RA, Graciano-Ribeiro D, Sage RF (27 de marzo de 2021). "Eficiencia elevada de la fotosíntesis de C3 en pastos de bambú: una posible consecuencia de la refijación mejorada del CO2 fotorrespirado". GCB Bioenergy . 13 (6): 941–954. Bibcode :2021GCBBi..13..941P. doi : 10.1111/gcbb.12819 .
- ^ Sage RF, Khoshravesh R, Sage TL (1 de julio de 2014). "Del proto-Kranz al C4 Kranz: construyendo el puente hacia la fotosíntesis C4". Journal of Experimental Botany . 65 (13): 3341–3356. doi : 10.1093/jxb/eru180 . PMID 24803502.
- ^ Zhu XG, de Sturler E, Long SP (octubre de 2007). "Optimizar la distribución de recursos entre las enzimas del metabolismo del carbono puede aumentar drásticamente la tasa fotosintética: una simulación numérica utilizando un algoritmo evolutivo". Fisiología vegetal . 145 (2): 513–26. doi :10.1104/pp.107.103713. PMC 2048738 . PMID 17720759.
- ^ Stracquadanio G, Umeton R, Papini A, Lio P, Nicosia G (2010). "Análisis y optimización del metabolismo fotosintético del carbono C3". Conferencia internacional IEEE de 2010 sobre bioinformática y bioingeniería . Filadelfia, PA, EE. UU.: IEEE. págs. 44–51. doi :10.1109/BIBE.2010.17. hdl : 1721.1/101094 . ISBN . 978-1-4244-7494-3.S2CID5568464 .
- ^ South PF, Cavanagh AP, Liu HW, Ort DR (enero de 2019). "Las vías metabólicas del glicolato sintético estimulan el crecimiento y la productividad de los cultivos en el campo". Science . 363 (6422): eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124 . PMID 30606819.
