Panza
Primer compartimento del estómago de los rumiantes

El rumen , también conocido como panza , es el compartimento estomacal más grande de los rumiantes . [1] El rumen y el retículo forman el reticulorumen en los animales rumiantes . [2] Las diversas comunidades microbianas en el rumen le permiten servir como el sitio principal para la fermentación microbiana del alimento ingerido, que a menudo es forraje rico en fibra típicamente indigerible para los sistemas digestivos de los mamíferos . [2] [3] El rumen es conocido por contener redes microbianas únicas dentro de sus múltiples compartimentos de sacos para descomponer los nutrientes en energía utilizable y ácidos grasos. [4] El rumen es el compartimento estomacal más grande de los rumiantes . [1]

Breve anatomía

Rumen de una oveja desde la izquierda. 1 Atrium ruminis, 2 Saccus dorsalis, 3 Saccus ventralis, 4 Recessus ruminis, 5 Saccus cecus caudodorsalis, 6 Saccus cecus caudoventralis, 7 Sulcus cranialis, 8 Sulcus longitudinalis sinister, 9 Sulcus coronarius dorsalis, 10 Sulcus coronarius ventralis, 11 Sulcus caudalis, 12 Sulcus accessorius siniestro, 13 Insula ruminis, 14 Sulcus ruminoreticularis, 15 Retículo, 16 Abomaso, 17 Esófago, 18 Bazo.

El rumen está compuesto por cinco sacos musculares: saco craneal, saco ventral, saco dorsal, saco caudodorsal y saco ciego caudoventral. Cada una de estas áreas contiene comunidades microbianas, entornos y capacidades físicas únicos que influyen en la digestión. [1] [4]

El revestimiento exterior del rumen, conocido como epitelio, actúa como capa protectora y contribuye al procesamiento metabólico de los productos de fermentación . [3]

El revestimiento interior de la pared del rumen está cubierto de pequeñas proyecciones en forma de dedos llamadas papilas, que ayudan en la absorción de nutrientes. [1] El retículo está revestido de crestas que forman un patrón hexagonal de panal . [1] Estas características aumentan el área de superficie de la pared del retículo-rumen , lo que facilita la absorción de ácidos grasos volátiles y la captura de partículas digestivas más pequeñas. [1]

El rumen y el retículo difieren en cuanto a la composición del revestimiento, pero representan aproximadamente el 80% del volumen total del estómago de los rumiantes . [1]

Digestión

La digestión en el rumen y el reticulorumen ocurre a través de la fermentación por diversas comunidades microbianas para optimizar los recursos de los alimentos ricos en nutrientes. [5] Se sabe que millones de microorganismos , incluidas bacterias , arqueas , virus , hongos y protozoos , residen en el reticulorumen y son esenciales para digerir carbohidratos estructurales , como lignocelulosa (hemicelulosa y celulosa ), carbohidratos no estructurales ( almidón , azúcar y pectina ), lípidos y compuestos nitrogenados (proteínas , péptidos y aminoácidos ). [5]

Tanto los carbohidratos no estructurales como los estructurales son hidrolizados a monosacáridos o disacáridos por enzimas microbianas . Los mono y disacáridos resultantes son transportados a los microbios. Una vez dentro de las paredes celulares microbianas, los mono y disacáridos pueden ser asimilados en la biomasa microbiana o fermentados a ácidos grasos volátiles (AGV), como acetato , propionato , butirato , lactato , valerato y otros AGV de cadena ramificada a través de la glucólisis y otras vías bioquímicas para producir energía para la célula microbiana. [1] [3] La mayoría de los AGV se absorben a través de la pared del retículo ruminal , directamente en el torrente sanguíneo, y son utilizados por el rumiante como sustratos para la producción de energía y la biosíntesis . [1] [6] Algunos AGV de cadena ramificada se incorporan a la membrana lipídica de los microbios del rumen. Los AGV proporcionan grandes cantidades de energía para los rumiantes y son fundamentales para la salud del rumen y su microbioma. [7]

Los lípidos , la lignina , los minerales y las vitaminas desempeñan un papel menos destacado en la digestión que los carbohidratos y las proteínas, pero siguen siendo fundamentales en muchos sentidos. Los lípidos se hidrolizan e hidrogenan parcialmente, y el glicerol , si está presente en el lípido, se fermenta. Por lo demás, los lípidos son inertes en el rumen. Parte del carbono de los carbohidratos o las proteínas se puede utilizar para la síntesis de novo de lípidos microbianos. Se cree que los altos niveles de lípidos, especialmente de lípidos insaturados, en el rumen envenenan a los microbios y suprimen la actividad de fermentación. La lignina , un compuesto fenólico, es recalcitrante a la digestión, aunque puede ser solubilizada por hongos. Se cree que la lignina protege a los nutrientes asociados de la digestión y, por tanto, limita la degradación. Los microbios absorben los minerales y son necesarios para su crecimiento. Los microbios, a su vez, sintetizan muchas vitaminas, como la cianocobalamina , en grandes cantidades, a menudo lo suficientemente grandes como para sustentar al rumiante incluso cuando las vitaminas son muy deficientes en la dieta.

La proteína ingerida es proteína de ingestión degradable o proteína de ingestión no degradable, o proteína de bypass ruminal. [1] La proteína es hidrolizada a péptidos y aminoácidos por enzimas microbianas, que posteriormente son transportados a través de la pared celular microbiana para su asimilación en la biomasa celular, principalmente. Los péptidos, aminoácidos, amoníaco y otras fuentes de nitrógeno originalmente presentes en el alimento también pueden ser utilizados directamente por los microbios con poca o ninguna hidrólisis. En situaciones en las que el nitrógeno para el crecimiento microbiano está en exceso, la proteína y sus derivados también pueden fermentarse para producir energía, produciendo amoníaco . El exceso de amoníaco es absorbido por el rumen y convertido en urea en el hígado. El nitrógeno no aminoácido se utiliza para la síntesis de aminoácidos microbianos. [1]

Los rumiantes tienen acceso a proteínas provenientes de los alimentos y a proteínas microbianas producidas por los microbios del rumen. [1] Esto crea una relación simbiótica entre los rumiantes y las comunidades microbianas , ya que los microbios pueden usarse como fuente de proteínas cuando ingresan a la sección del abomaso del tracto digestivo. [1]

Estratificación y mezcla de digestos

Los alimentos digeridos (digesta) en el rumen no son uniformes, sino que se encuentran estratificados en gas, líquido y partículas de diferentes tamaños, densidades y otras características físicas. Además, la digesta está sujeta a una mezcla extensa y a vías de flujo complicadas al ingresar al rumen. Aunque al principio puedan parecer triviales, estos patrones complicados de estratificación, mezcla y flujo de la digesta son un aspecto clave de la actividad digestiva en los rumiantes y, por lo tanto, merecen una discusión detallada.

Después de ser tragados, los alimentos viajan por el esófago y se depositan en la parte dorsal del retículo. Las contracciones del retículorumen impulsan y mezclan el alimento recientemente ingerido en la estera ruminal. La estera es una masa gruesa de material digestivo, que consiste en material fibroso, largo y parcialmente degradado. La mayor parte del material en la estera ha sido ingerido recientemente y, como tal, tiene un sustrato fermentable restante considerable. La fermentación microbiana avanza rápidamente en la estera, liberando muchos gases. Algunos de estos gases quedan atrapados en la estera, lo que hace que flote. A medida que avanza la fermentación, el sustrato fermentable se agota, la producción de gas disminuye y las partículas pierden flotabilidad debido a la pérdida de gas atrapado. Por lo tanto, la digesta en la estera pasa por una fase de flotabilidad creciente seguida de flotabilidad decreciente. Simultáneamente, el tamaño de las partículas de digesta, relativamente grandes cuando se ingieren, se reduce por la fermentación microbiana y, más tarde, la rumia. La digestión incompleta del material vegetal en esta zona dará como resultado la formación de un tipo de bezoar llamado fitobezoar. En un momento determinado, las partículas son lo suficientemente densas y pequeñas como para que puedan “caer” a través de la estera ruminal hacia el saco ventral que se encuentra debajo, o pueden ser arrastradas fuera de la estera ruminal hacia el retículo por el líquido que brota a través de la estera durante las contracciones ruminales. Una vez en el saco ventral, la digesta continúa fermentando a un ritmo menor, perdiendo aún más flotabilidad y disminuyendo el tamaño de las partículas. Pronto es arrastrada hacia el retículo ventral por las contracciones ruminales.

En el retículo ventral, las partículas digestivas más grandes y menos densas pueden ser impulsadas hacia el esófago y la boca durante las contracciones del retículo. La digesta se mastica en la boca en un proceso conocido como rumia , luego se expulsa nuevamente por el esófago y se deposita en el saco dorsal del retículo, para alojarse y mezclarse nuevamente en la estera ruminal. Las partículas más densas y pequeñas permanecen en el retículo ventral durante la contracción reticular y luego, durante la siguiente contracción, pueden ser expulsadas del retículorumen con líquido a través del orificio retículo-omasal, que conduce a la siguiente cámara en el tubo digestivo del animal rumiante, el omaso .

El agua y la saliva entran a través del rumen y forman un depósito de líquido. El líquido acabará escapando del retículo-rumen por absorción a través de la pared o por el orificio retículo-omasal, como ocurre con la digesta. Sin embargo, como el líquido no puede quedar atrapado en la estera como ocurre con la digesta, el líquido pasa a través del rumen mucho más rápidamente que la digesta. El líquido suele actuar como transportador de partículas de digesta muy pequeñas, de modo que la dinámica de las partículas pequeñas es similar a la del líquido.

La zona superior del rumen, el espacio superior, está llena de gases (como metano , dióxido de carbono y, en mucha menor medida, hidrógeno ) liberados por la fermentación y la respiración anaeróbica de los alimentos. Estos gases se expulsan regularmente del retículo-rumen a través de la boca, en un proceso llamado eructo .

Microbios en el reticulorumen

Las bacterias dominan el microbioma del rumen; la composición puede cambiar sustancialmente con la dieta. [8]

Los diferentes sacos del rumen permiten diversos nichos ecológicos para los microbios en el retículorumen, incluidas bacterias , protozoos , hongos , arqueas y virus . [7] Cada comunidad microbiana depende de una variedad de enzimas para descomponer la lignocelulosa , los carbohidratos no estructurales , los compuestos nitrogenados y los lípidos . [5]

Las bacterias, junto con los protozoos , son los microbios predominantes y, en masa, representan el 40-60% de la materia microbiana total en el rumen. [8] [9] Se clasifican en varios grupos funcionales, como los tipos fibrolíticos , amilolíticos y proteolíticos , que digieren preferentemente carbohidratos estructurales, carbohidratos no estructurales y proteínas, respectivamente. Los protozoos (40-60% de la masa microbiana) obtienen sus nutrientes a través de la fagocitosis de otros microbios y degradan y digieren los carbohidratos del alimento , especialmente el almidón y los azúcares, y las proteínas. [8]

Los hongos ruminales constituyen el 5-10% de los microbios y están ausentes en dietas pobres en fibra. [9] Los hongos ocupan un nicho importante en el rumen porque hidrolizan algunos enlaces éster entre la lignina y la hemicelulosa o celulosa , y ayudan a descomponer las partículas de la digesta. Las arqueas, aproximadamente el 3% del total de microbios, son en su mayoría metanógenos autótrofos y producen metano a través de la respiración anaeróbica . [9] La mayor parte del hidrógeno producido por bacterias , protozoos y hongos es utilizado por estos metanógenos para reducir el dióxido de carbono a metano . [9] Los virus están presentes en cantidades desconocidas y no han sido bien estudiados. Sin embargo, pueden lisar microbios, liberando su contenido para que otros microbios lo asimilen y fermenten en un proceso llamado reciclaje microbiano, aunque el reciclaje a través de las actividades depredadoras de los protozoos es cuantitativamente más importante. [9]

Los microbios del retículorumen finalmente fluyen hacia el omaso y el resto del tubo digestivo . En condiciones normales de fermentación , el entorno del retículorumen es débilmente ácido y está poblado por microbios que están adaptados a un pH de entre aproximadamente 5,5 y 6,5; dado que el abomaso es fuertemente ácido (pH de 2 a 4), actúa como una barrera que mata en gran medida la flora y fauna del retículorumen a medida que fluyen hacia él. [1] Posteriormente, la biomasa microbiana se digiere en el intestino delgado y las moléculas más pequeñas (principalmente aminoácidos ) se absorben y transportan en la vena porta hasta el hígado. [1] La digestión de estos microbios en el intestino delgado es una fuente importante de nutrición, ya que los microbios suelen proporcionar entre el 60 y el 90% de la cantidad total de aminoácidos absorbidos. En dietas pobres en almidón, también proporcionan la fuente predominante de glucosa absorbida del contenido del intestino delgado. [1] [8]

Usos humanos

El alimento contenido en el retículorumen, conocido como “desechos de la panza”, se ha estudiado como fertilizante para su uso en la agricultura sostenible . [10]

Desarrollo del rumen

Al nacer, el órgano ruminal , el epitelio ruminal y la microbiota ruminal no están completamente desarrollados y no son metabólicamente funcionales. [3] El rumen en desarrollo no muestra el nivel de queratinización observado en el órgano maduro. [3] Generalmente, el momento más receptivo para el desarrollo ruminal es entre los períodos posnatal y de destete . Durante este período, el crecimiento del órgano ruminal y del epitelio , junto con el establecimiento de la microbiota ruminal , resultarán esenciales para el desarrollo ruminal. [11] Este proceso está influenciado por la introducción de alimentos sólidos y el establecimiento de la fermentación en el rumen. [3] Además, debe haber una cantidad adecuada de ácidos grasos de cadena corta , producidos durante la fermentación , para desarrollar adecuadamente las papilas. [3]

El crecimiento de papilas en el epitelio ruminal es esencial para la funcionalidad del rumen. Las papilas aumentan la superficie dentro del rumen y permiten un aumento considerable en la absorción de nutrientes dentro del rumen. [1] La distinción entre un rumen desarrollado y uno no desarrollado se simplifica observando la alfombra de tejido que rodea el interior del rumen, ya que un rumen no desarrollado mantiene una superficie exterior lisa y sin papilas, y un rumen desarrollado posee paredes gruesas y llenas de papilas. [3] [12]

Debido a que los rumiantes nacen con un tracto gastrointestinal estéril , el rumen en desarrollo debe estar expuesto a una variedad de microflora en una etapa temprana. Se favorecen las dietas específicas en las que la microflora promueve un entorno anaeróbico adecuado para la fermentación en el rumen [11] . Además, los alimentos deben adaptarse a las necesidades de los rumiantes específicos , ya que los rumiantes en desarrollo que han estado en una dieta de alimentación líquida estricta poseerán una microflora diferente en comparación con la de un rumiante en desarrollo alimentado con una combinación de alimento seco y líquido. [3] Esto se debe a que los nutrientes ingeridos por el animal no ingresan al compartimento estomacal del rumen, ya que en cambio se evita mediante el cierre reflejo del surco esofágico . [11]

Estructura del estómago de los rumiantes

Las bacterias más abundantes presentes en el microbioma del rumen incluyen Prevotella , Butyrivibrio y Ruminococcus . [13] Esto se debe a que los organismos rumiantes ingieren dietas ricas en forrajes, comúnmente basadas en pasto. Sus dietas típicas ricas en forrajes hacen que esta demanda significativa de bacterias que digieren celulosa esté siempre presente. Otras bacterias, como Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola y Butyrivibrio fibrisolvens , desempeñan papeles esenciales en la creación de ácidos grasos volátiles (AGV). [13] Alimentos específicos pueden estimular este extenso crecimiento bacteriano en el rumen y, por lo tanto, ayudar en la producción de estos ácidos grasos volátiles, que desempeñan un papel importante en el crecimiento del epitelio ruminal, el desarrollo capilar y la formación de papilas. [14] Investigaciones anteriores identificaron el impacto significativo de los ácidos grasos volátiles en el desarrollo del rumen a través de los efectos de la inserción interruminal de acetato , propionato y butirato . [15] El más notable e impactante de estos ácidos grasos volátiles fue el butirato, que se sintetiza naturalmente en los rumiantes a través de múltiples vías de fermentación anaeróbica de sustratos dietéticos. [16] El butirato, expresado principalmente en el revestimiento del tejido epitelial, está involucrado en la regulación de una gran cantidad de genes de células epiteliales de rumiantes. En general, el butirato regula la expresión genética al actuar sobre las vías de control del ciclo celular. [17] En la pared epitelial del rumen, el butirato regula la expresión genética de las células epiteliales para aumentar el flujo sanguíneo y la proliferación de las papilas. [15]

Genética del microbioma ruminal

El desarrollo de alimentos para apoyar el crecimiento del microbioma de los animales rumiantes de producción y de mascotas es vital; tanto para la salud general del animal en maduración como para reducir los costos asociados con la crianza de ese animal. En el ámbito de los animales de producción, la alimentación puede representar hasta el 75% del costo general asociado con ese animal, lo que hace que sea crucial identificar y satisfacer las demandas nutricionales del rumen. [18] El muestreo de ADN microbiano de las células epiteliales del rumen ha llevado a la identificación de genes microbianos y vías funcionales asociadas con factores de crecimiento animal. [19] Los grupos microbianos en el rumen poseen genes asociados con muchos factores relacionados con el crecimiento animal. Los genes que codifican proteínas que codifican funciones de células bacterianas, como aguA, ptb , K01188 y murD , también están asociados con la ganancia de peso diaria promedio del animal. [18] Además, los genes relacionados con la vitamina B12, incluidos cobD, tolC y fliN, también están relacionados con la ingesta diaria de alimento del animal. [18]

Referencias

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