Jerarquía de dominancia

En el campo zoológico de la etología , una jerarquía de dominancia (anteriormente y coloquialmente llamada orden jerárquico ) es un tipo de jerarquía social que surge cuando los miembros de los grupos sociales animales interactúan, creando un sistema de clasificación. A un individuo dominante de mayor rango a veces se le llama alfa , y a un individuo sumiso de menor rango se le llama beta . Diferentes tipos de interacciones pueden resultar en dominio dependiendo de la especie, incluyendo exhibiciones ritualizadas de agresión o violencia física directa. ^{[2] [ se necesita una mejor fuente ]} En los grupos de vida social, es probable que los miembros compitan por el acceso a recursos limitados y oportunidades de apareamiento . En lugar de pelear cada vez que se encuentran, los individuos del mismo sexo establecen un rango relativo, y los individuos de mayor rango a menudo obtienen más acceso a recursos y parejas. Con base en interacciones repetitivas, se crea un orden social que está sujeto a cambios cada vez que un animal dominante es desafiado por uno subordinado.

La dominancia es el acceso preferencial de un individuo a los recursos sobre otro basado en la capacidad coercitiva basada en la fuerza, la amenaza y la intimidación, en comparación con el prestigio (capacidad persuasiva basada en habilidades, capacidades y conocimientos). ^[3] Un animal dominante es aquel cuyos patrones de comportamiento sexual , alimentario, agresivo y otros ocurren posteriormente con relativamente poca influencia de otros miembros del grupo. ^{[4] Los animales} subordinados son opuestos; su comportamiento es sumiso y puede ser influenciado o inhibido con relativa facilidad por otros miembros del grupo. ^[5]

En muchas sociedades animales, la posición de un individuo en la jerarquía de dominancia se corresponde con sus oportunidades de reproducirse. ^[6] En los animales jerárquicamente sociales, los individuos dominantes pueden ejercer control sobre otros. Por ejemplo, en una manada de cabras salvajes es un macho grande el que domina y mantiene la disciplina y la coherencia del rebaño. Lidera el grupo, pero comparte el liderazgo en una expedición de forrajeo con una cabra adulta que normalmente sobrevivirá a una sucesión de machos dominantes. ^[7] Sin embargo, trabajos anteriores demostraron que los órdenes de liderazgo en las cabras no estaban relacionados con la edad o la dominancia. ^[8] En las ovejas, la posición en un rebaño en movimiento está altamente correlacionada con la dominancia social, pero no hay ningún estudio definitivo que demuestre un liderazgo voluntario consistente por parte de un individuo. ^[9] En las aves, los individuos dominantes seleccionan preferentemente perchas más altas para ponerse en la mejor posición para detectar y evitar a los depredadores, así como para mostrar su dominio a otros miembros de su propia especie. ^[10] Se ha sugerido que la toma de decisiones sobre las acciones del grupo suele estar disociada de la dominancia social. ^[11]

Teniendo en cuenta los beneficios y los costes de poseer un alto rango dentro de un grupo jerárquico, existen ciertas características de los individuos, los grupos y los entornos que determinan si un individuo se beneficiará de un alto rango. Entre ellas, se incluye si un alto rango les da o no acceso a recursos valiosos como pareja y comida. La edad, la inteligencia, la experiencia y la aptitud física pueden influir en si un individuo considera que vale la pena o no aspirar a un rango más alto en la jerarquía, lo que a menudo se produce a expensas del conflicto. La jerarquía resulta de las interacciones, la dinámica de grupo y el reparto de recursos, por lo que el tamaño y la composición del grupo afectan a las decisiones de dominio de los individuos de alto rango. Por ejemplo, en un grupo grande con muchos machos, puede resultar difícil para el macho de mayor rango dominar todas las oportunidades de apareamiento, por lo que es probable que exista algún intercambio de parejas. Estas oportunidades disponibles para los subordinados reducen la probabilidad de un desafío al macho dominante: el apareamiento ya no es un juego de todo o nada y el intercambio es suficiente para aplacar a la mayoría de los subordinados. Otro aspecto que puede determinar las jerarquías de dominio es el entorno. En las poblaciones de monos vervet de Kenia , las hembras de alto rango tienen mayor éxito en la búsqueda de alimento cuando los recursos alimenticios están agrupados, pero cuando el alimento se distribuye por toda un área pierden su ventaja, porque las hembras subordinadas pueden adquirir alimento con menos riesgo de encontrarse con una hembra dominante. ^[12]

Un beneficio para los individuos de alto rango es un mayor éxito en la búsqueda de alimento y el acceso a los recursos alimenticios. Durante épocas de escasez de agua, las hembras de mono vervet de mayor rango tienen mayor acceso que las hembras subordinadas al agua en los huecos de los árboles. En los babuinos chacma , los machos de alto rango tienen el primer acceso a las presas vertebradas que ha sido capturada por el grupo, y en los babuinos amarillos los machos dominantes se alimentan durante más tiempo sin ser interrumpidos. ^[12]

En muchas especies de aves, los individuos dominantes tienen mayores tasas de ingesta de alimentos. Entre estas especies se incluyen los juncos de ojos oscuros y los ostreros . Los individuos dominantes en estos grupos se llenan primero y se llenan más rápido, por lo que pasan menos tiempo buscando alimento, lo que reduce el riesgo de depredación. Por lo tanto, tienen una mayor supervivencia debido a una mayor nutrición y una menor depredación. ^[12]

En los primates, un grupo bien estudiado, un alto rango trae éxito reproductivo, como se vio en un metaanálisis de 32 estudios de 1991. ^[13] Un estudio de 2016 determinó que un estatus más alto aumentaba el éxito reproductivo entre los hombres, y que esto no variaba según el tipo de subsistencia (recolectores, horticultura, pastoreo, agricultura). Esto contradice la "hipótesis igualitaria", que predice que el estatus afectaría el éxito reproductivo más entre los recolectores que entre los no recolectores. ^[14]

Los machos de macaco de bonete de alto rango tienen más acceso a hembras fértiles y, en consecuencia, participan en la mayoría de los apareamientos dentro del grupo; en una población, tres machos fueron responsables de más del 75% de los apareamientos. En esta población, los machos a menudo varían en rango. A medida que su rango mejora, ganan más tiempo exclusivo con hembras fértiles; cuando su rango disminuye, obtienen menos tiempo. ^[15] En muchos primates, incluidos los macacos de bonete y los monos rhesus , la descendencia de individuos de alto rango tiene mejor aptitud y, por lo tanto, una mayor tasa de supervivencia. Esto es muy probablemente una función de dos factores: el primero es que los machos de alto rango se aparean con hembras de alto rango. Suponiendo que su alto rango esté correlacionado con una mayor aptitud y capacidad de lucha, este rasgo se conferirá a su descendencia. El segundo factor es que los padres de mayor rango probablemente brinden mejor protección a su descendencia y, por lo tanto, garanticen mayores tasas de supervivencia. ^[12] Entre los macacos rhesus, los machos de mayor rango engendraron más crías, aunque el macho alfa nunca fue el que engendró más crías, sino que fue un macho de alto rango, pero no el mejor. La compleja relación entre el rango y la reproducción en esta especie probablemente se explica por el hecho de que los macacos rhesus hacen cola, en lugar de luchar, por el dominio, lo que significa que el macho alfa no es necesariamente el macho más fuerte o atractivo. ^{[16] [17]}

En los roedores, el macho de mayor rango con frecuencia engendra la mayor cantidad de crías. El mismo patrón se encuentra en la mayoría de los carnívoros, como la mangosta enana . La mangosta enana vive en un sistema social con una pareja dominante. La hembra dominante produce todas o casi todas las crías en el grupo vivo, y el macho dominante tiene el primer acceso a ella durante su período de celo. En el ciervo rojo, los machos que experimentaron el dominio invernal, resultante de un mayor acceso a los sitios de alimentación preferidos, tuvieron una mayor capacidad para obtener y mantener harenes más grandes durante la temporada de apareamiento. ^[12]

En muchas especies de aves monógamas, las parejas dominantes tienden a conseguir los mejores territorios, lo que a su vez promueve la supervivencia de las crías y la salud de los adultos. En el caso de los acentores, una especie de ave que experimenta muchos sistemas de apareamiento, a veces los individuos forman un grupo en el que un macho dominante logra todos los apareamientos del grupo. ^[12]

En la especie de abeja monógina Melipona subnitida , la reina busca mantener el éxito reproductivo impidiendo que las obreras cuiden sus celdas, empujándolas o golpeándolas con sus antenas. Las obreras muestran agresividad hacia los machos, reclamando prioridad sobre las celdas cuando estos intentan usarlas para colocar huevos. ^{[18] [19]}

Ser de alto rango en un grupo jerárquico tiene costos que compensan los beneficios. Los costos más comunes para los individuos de alto rango son tasas metabólicas más altas y niveles más altos de hormonas del estrés. ^[12] En el caso de los carboneros comunes y los papamoscas cerrojillos , los individuos de alto rango experimentan tasas metabólicas en reposo más altas y, por lo tanto, necesitan consumir más alimentos para mantener la forma física y los niveles de actividad que los subordinados en sus grupos. Los costos energéticos de defender el territorio, las parejas y otros recursos pueden ser muy exigentes y hacer que los individuos de alto rango, que pasan más tiempo en estas actividades, pierdan masa corporal durante largos períodos de dominio. Por lo tanto, su condición física disminuye cuanto más tiempo pasan participando en estas actividades de alta energía, y pierden rango en función de la edad. ^[12]

En los babuinos machos salvajes, el macho de mayor rango, también conocido como alfa, experimenta niveles elevados de testosterona y glucocorticoides, lo que indica que los machos de alto rango sufren niveles más altos de estrés, lo que reduce su aptitud física. La reducción de la salud y la longevidad se produce porque estas dos hormonas tienen actividad inmunosupresora, lo que reduce la supervivencia y presenta oportunidades para la infestación parasitaria y otros riesgos para la salud. Esta aptitud física reducida debido a la posición alfa hace que los individuos mantengan un alto rango durante períodos de tiempo más cortos y tengan una salud y una longevidad generales reducidas debido al esfuerzo físico y los costos de la posición. ^[20]

La hipótesis de complementariedad interpersonal sugiere que la obediencia y la autoridad son procesos recíprocos y complementarios. Es decir, predice que las conductas de un miembro del grupo provocarán un conjunto predecible de acciones de los demás miembros del grupo. Se predice que las conductas amistosas se responderán con conductas amistosas, y las conductas hostiles se responderán con conductas hostiles similares. Cuando un individuo actúa de manera dominante y autoritaria en un grupo, esta conducta tiende a provocar respuestas sumisas de los demás miembros del grupo. De manera similar, cuando los miembros del grupo muestran una conducta sumisa, los demás se sienten inclinados a mostrar a cambio conductas dominantes. Tiedens y Fragale (2003) descubrieron que la diferenciación jerárquica desempeña un papel importante en la conducta de agrado en los grupos. Los individuos prefieren interactuar con otros miembros del grupo cuyo poder o conducta de estatus complementa la suya. Es decir, los miembros del grupo que se comportan de manera sumisa cuando hablan con alguien que parece tener el control son más queridos, y de manera similar, los individuos que muestran comportamientos dominantes (por ejemplo, tomar el control, dar órdenes) son más queridos cuando interactúan con individuos dóciles y sumisos. ^[21]

La subordinación ofrece una serie de beneficios. La subordinación es beneficiosa en conflictos agonísticos en los que el rango predice el resultado de una pelea. Se producirán menos lesiones si los individuos subordinados evitan pelear con individuos de mayor rango que ganarían un gran porcentaje de las veces: el conocimiento del orden jerárquico evita que ambas partes incurran en los costos de una pelea prolongada. En las gallinas, se ha observado que tanto los dominantes como los subordinados se benefician de un entorno jerárquico estable, porque menos desafíos significan que se pueden dedicar más recursos a la puesta de huevos. En grupos de individuos altamente relacionados, la selección de parentesco puede influir en la estabilidad del dominio jerárquico. Un individuo subordinado estrechamente relacionado con el individuo dominante puede beneficiarse más genéticamente al ayudar al individuo dominante a transmitir sus genes. ^[22]

Los machos alfa de los babuinos de sabana tienen niveles elevados de testosterona y estrés; a lo largo del tiempo, esto puede provocar una disminución de la aptitud física. Los machos de menor rango también tenían niveles elevados de estrés, lo que sugiere que son los machos beta los que ganan más aptitud física, evitando el estrés pero recibiendo algunos de los beneficios de un rango moderado. ^[20] Las tácticas de apareamiento de los babuinos de sabana están correlacionadas con su edad. Los machos mayores y subordinados forman alianzas para combatir a los machos de mayor rango y obtener acceso a las hembras. ^[23]

Pelear con machos dominantes es una conducta arriesgada que puede resultar en derrota, lesiones o incluso la muerte. Sin embargo, en el caso de los borregos cimarrones , los subordinados a veces ganan una pelea por una hembra y son los padres del 44% de los corderos que nacen en la población. Estas ovejas viven en grandes rebaños y las jerarquías de dominancia suelen reestructurarse en cada temporada de cría. ^[24]

Los escarabajos enterradores , que tienen un orden social en el que un macho dominante controla la mayor parte del acceso a las parejas, muestran un comportamiento conocido como cópula furtiva. Mientras que un macho en un cadáver tiene una ventaja de apareamiento de 5:1, los machos subordinados tentarán a las hembras para que se alejen del cadáver con feromonas e intentarán copular antes de que el macho dominante pueda ahuyentarlos por la fuerza. ^[25] En los lagartos planos , los machos jóvenes aprovechan sus características sexuales secundarias subdesarrolladas para participar en cópulas furtivas. Estos machos jóvenes imitan todos los signos visuales de una lagartija para acercarse con éxito a una hembra y copular sin que el macho dominante los detecte. Esta estrategia no funciona a corta distancia porque las señales químicas emitidas por los machos furtivos revelan su verdadera naturaleza, y son expulsados ​​por el dominante. ^[26]

Los individuos subordinados sufren una serie de costos por las jerarquías de dominancia, siendo uno de los más notables el acceso reducido a las fuentes de alimento. Cuando se obtiene un recurso, los individuos dominantes son los primeros en alimentarse y los que tardan más tiempo. Los subordinados también pierden en refugios y sitios de anidación. Las hienas pardas , que muestran una dominancia lineal definida en ambos sexos, permiten a los machos y hembras subordinados un menor tiempo para alimentarse de un cadáver. ^[27] En los monos de Tasmania, los subordinados a menudo son desplazados de los sitios de alimentación por los machos dominantes. Además, son excluidos de los sitios para dormir y sufren una reducción del crecimiento y un aumento de la mortalidad. ^[28]

Los individuos subordinados suelen demostrar una enorme desventaja reproductiva en las jerarquías de dominancia. Entre las hienas pardas, las hembras subordinadas tienen menos oportunidades de criar a sus crías en la guarida comunal y, por lo tanto, tienen menos crías sobrevivientes que los individuos de alto rango. Los machos subordinados copulan mucho menos con las hembras que los machos de alto rango. ^[27] En los perros salvajes africanos que viven en manadas sociales separadas en jerarquías de machos y hembras, se ha observado que las hembras alfa de alto rango producen entre el 76 y el 81 % de todas las camadas. ^[29]

Los animales subordinados adoptan una serie de comportamientos para compensar los costes de un rango inferior. La dispersión suele estar asociada a una mayor mortalidad y la subordinación puede reducir los posibles beneficios de abandonar el grupo. En el caso del zorro rojo , se ha demostrado que los individuos subordinados, si se les da la oportunidad de desertar, a menudo no lo hacen debido al riesgo de muerte y a la baja posibilidad de que se establezcan como miembros dominantes de un nuevo grupo. ^[30]

Las decisiones de los animales en relación con su participación en un conflicto se definen por la interacción entre los costos y los beneficios de las conductas agonísticas. Cuando se desarrolló inicialmente, la teoría de juegos , el estudio de las estrategias óptimas durante un conflicto entre pares, se basaba en la falsa suposición de que los animales que participaban en un conflicto tenían la misma capacidad de lucha. Sin embargo, las modificaciones han proporcionado un mayor enfoque en las diferencias entre las capacidades de lucha de los animales y han planteado preguntas sobre su desarrollo evolutivo. Se cree que estas diferencias determinan los resultados de las peleas, su intensidad y las decisiones de los animales de someterse o seguir luchando. La influencia de la agresión, las amenazas y la lucha en las estrategias de los individuos que participan en un conflicto ha demostrado ser fundamental para establecer jerarquías sociales que reflejen interacciones dominante-subordinado. ^[31]

Las asimetrías entre individuos se han categorizado en tres tipos de interacciones: ^[32]

1. Potencial de retención de recursos: los animales que son más capaces de defender los recursos a menudo ganan sin mucho contacto físico. ^[32]
2. Valor del recurso: los animales que invierten más en un recurso probablemente invertirán más en la lucha a pesar del potencial de incurrir en costos más altos. ^[32]
3. El intruso se retira: cuando los participantes tienen la misma capacidad de lucha y compiten por un territorio determinado , es probable que el residente del territorio termine como vencedor porque valora más el territorio. Esto se puede explicar mejor observando el ejemplo de las musarañas comunes . Si un participante cree que es el residente del territorio, ganará cuando el oponente sea más débil o la comida escasee. Sin embargo, si ambas musarañas creen que son las verdaderas poseedoras del territorio, es más probable que gane la que tenga mayor necesidad de comida y, por lo tanto, la que valore más el recurso. ^[32]

Como era de esperar, el individuo que emerge triunfante es recompensado con el estatus dominante, habiendo demostrado su superioridad física. Sin embargo, los costos incurridos para el derrotado, que incluyen la pérdida de oportunidades reproductivas y comida de calidad, pueden obstaculizar la aptitud del individuo. Para minimizar estas pérdidas, los animales generalmente se retiran de la lucha o de la demostración de capacidad de lucha a menos que haya señales obvias que indiquen la victoria. Estas a menudo involucran características que proporcionan una ventaja durante el comportamiento agonístico, como el tamaño del cuerpo, las exhibiciones, etc. Los ciervos rojos , por ejemplo, participan en agotadoras competencias de rugidos para exhibir su fuerza. ^[32] Sin embargo, tal actividad impondría más costos que beneficios para los ciervos no aptos, y los obligaría a retirarse de la competencia. También se sabe que los ciervos más grandes emiten señales de amenaza de menor frecuencia, que actúan como indicadores del tamaño corporal, la fuerza y ​​el dominio. ^[32]

La adopción de conductas agonísticas puede resultar muy costosa, por lo que existen muchos ejemplos en la naturaleza de animales que logran el dominio de formas más pasivas. En algunos casos, el estatus de dominio de un individuo es claramente visible, lo que elimina la necesidad de una conducta agonística. En las bandadas de aves invernantes, los gorriones de corona blanca muestran un plumaje blanco único; cuanto mayor sea el porcentaje de la corona que consiste en plumas blancas, mayor será el estatus del individuo. ^[33] Para otros animales, el tiempo que se pasa en el grupo sirve como determinante del estatus de dominio. El rango también puede adquirirse a partir del rango de dominio materno. En los monos rhesus , las crías obtienen el estatus de dominio en función del rango de la madre: cuanto mayor sea el rango de la madre, mayor será el rango de la descendencia (Yahner). De manera similar, el estatus de un ganso canadiense macho está determinado por el rango de su familia. Aunque el dominio se determina de manera diferente en cada caso, está influenciado por las relaciones entre los miembros de los grupos sociales. ^[34]

Los individuos con mayor estatus jerárquico tienden a desplazar a los de menor rango en el acceso al espacio, a la comida y a las oportunidades de apareamiento . Así, los individuos con mayor estatus social tienden a tener mayor éxito reproductivo al aparearse con mayor frecuencia y tener más recursos para invertir en la supervivencia de la descendencia . Por lo tanto, la jerarquía sirve como un factor intrínseco para el control de la población, asegurando recursos adecuados para los individuos dominantes y evitando así la hambruna generalizada. El comportamiento territorial potencia este efecto. ^[35]

La supresión de la reproducción por parte de los individuos dominantes es el mecanismo más común que mantiene la jerarquía. En los mamíferos eusociales esto se logra principalmente mediante interacciones agresivas entre las hembras reproductoras potenciales. En los insectos eusociales, las interacciones agresivas son determinantes comunes del estado reproductivo, como en el abejorro Bombus bifarius , ^[36] la avispa de papel Polistes annularis ^[37] y en las hormigas Dinoponera australis y D. quadriceps . ^[38] En general, las interacciones agresivas son ritualísticas e involucran antenas (tamborileo), curvatura del abdomen y muy raramente ataques de mandíbula y picaduras. El ganador de la interacción puede caminar sobre el subordinado, que a su vez asume una postura postrada. Para ser efectivos, estos mecanismos reguladores deben incluir rasgos que hagan que la posición de rango de un individuo sea fácilmente reconocible por sus compañeros de nido. La composición de la capa lipídica de la cutícula de los insectos sociales es la pista que utilizan los miembros de la colonia para reconocerse entre sí y descubrir el estado reproductivo (y rango) de cada insecto. ^[39] Las señales visuales también pueden transmitir la misma información. Las avispas de papel Polistes dominulus tienen "insignias faciales" individuales que les permiten reconocerse entre sí e identificar el estado de cada individuo. Los individuos cuyas insignias fueron modificadas mediante pintura fueron tratados agresivamente por sus compañeros de nido; esto hace que la publicidad de un estado de clasificación falso sea costosa y puede ayudar a suprimir dicha publicidad. ^[40]

Otros comportamientos intervienen en el mantenimiento del estado reproductivo en los insectos sociales. La eliminación de un esclerito torácico en las hormigas Diacamma inhibe el desarrollo del ovario; el único individuo reproductor de este género naturalmente sin reina es el que conserva su esclerito intacto. Este individuo se llama gamergate y es responsable de mutilar a todas las hembras recién surgidas, para mantener su estatus social. Los gamergates de Harpegnathos saltator surgen de interacciones agresivas, formando una jerarquía de reproductores potenciales. ^[41]

En la abeja melífera Apis mellifera , una feromona producida por las glándulas mandibulares de la reina es responsable de inhibir el desarrollo de los ovarios en la casta de obreras . ^[42] La " vigilancia de las obreras " es un mecanismo adicional que impide la reproducción por parte de las obreras, que se encuentra en las abejas y las hormigas. La vigilancia puede implicar la oofagia y la inmovilización de las obreras que ponen huevos. ^[43] En algunas especies de hormigas, como la hormiga carpintera Camponotus floridanus , los huevos de las reinas tienen un perfil químico peculiar que las obreras pueden distinguir de los huevos puestos por las obreras. Cuando se encuentran huevos puestos por las obreras, se los comen. ^[44] En algunas especies, como Pachycondyla obscuricornis , las obreras pueden intentar escapar de la vigilancia mezclando sus huevos dentro de la pila de huevos puesta por la reina. ^[45]

La modulación de los niveles hormonales después de la hibernación puede estar asociada con jerarquías de dominancia en el orden social de la avispa de papel ( Polistes dominulus ). ^[46] Esto depende de la reina (o fundadora), posiblemente involucrando hormonas específicas. Experimentos de laboratorio han demostrado que cuando a las fundadoras se les inyecta hormona juvenil , responsable de regular el crecimiento y desarrollo en insectos, incluidas las avispas, las fundadoras exhiben un aumento en la dominancia. ^[46] Además, las fundadoras con cuerpos allata más grandes , una región del cerebro de la avispa hembra responsable de la síntesis y secreción de la hormona juvenil, son naturalmente más dominantes. ^[46] Un experimento de seguimiento utilizó 20-hidroxiecdisona , una ecdisona conocida por mejorar la maduración y el tamaño de los ovocitos . ^[46] El tamaño de los ovocitos juega un papel importante en el establecimiento de la dominancia en la avispa de papel. ^[47] Las fundadoras tratadas con 20-hidroxiecdisona mostraron más dominancia que las tratadas con hormona juvenil, por lo que la 20-hidroxiecdisona puede desempeñar un papel más importante en el establecimiento de la dominancia (Roseler et al. , 1984). Sin embargo, investigaciones posteriores sugieren que la hormona juvenil está implicada, aunque solo en ciertos individuos. Cuando se les inyectó hormona juvenil, las fundadoras más grandes mostraron más comportamientos de monta que las más pequeñas y más ovocitos en sus ovarios . ^[47]

Las ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber ) tienen de manera similar una jerarquía de dominancia que depende de la hembra de mayor rango (reina) y su capacidad para suprimir hormonas reproductivas de importancia crítica en los machos y hembras subdominantes. En los machos subdominantes, parece que se suprimen la hormona luteinizante y la testosterona , mientras que en las hembras parece que la supresión implica la supresión completa del ciclo ovárico . Esta supresión reduce la virilidad y el comportamiento sexual y, por lo tanto, redirige el comportamiento del subdominante para ayudar a la reina con su descendencia, ^[48] aunque los mecanismos de cómo se logra esto son debatidos. Investigaciones anteriores sugieren que las feromonas iniciadoras secretadas por la reina causan la supresión directa de estas hormonas y funciones reproductivas vitales; sin embargo, la evidencia actual sugiere que no es la secreción de feromonas la que actúa para suprimir la función reproductiva, sino más bien los niveles extremadamente altos de testosterona circulante de la reina, lo que hace que ejerza un dominio y una agresividad intensos en la colonia y, por lo tanto, "asuste" a las otras ratas topo para que se sometan. ^[49] La investigación ha demostrado que la eliminación de la reina de la colonia permite el restablecimiento de la función reproductiva en individuos subdominantes. Para ver si una feromona iniciadora secretada por la reina estaba realmente causando la supresión reproductiva, los investigadores retiraron a la reina de la colonia, pero no quitaron su lecho. Razonaron que si una feromona iniciadora estaba en el lecho, entonces la función reproductiva de la subdominante debería continuar suprimida. Sin embargo, encontraron que las subdominantes recuperaron rápidamente la función reproductiva incluso en presencia de la ropa de cama de la reina y, por lo tanto, se concluyó que las feromonas cebadoras no parecen desempeñar un papel en la supresión de la función reproductiva. ^[49]

Los glucocorticoides , moléculas de señalización que estimulan la respuesta de lucha o huida , pueden estar implicados en las jerarquías de dominancia. Los individuos de mayor rango tienden a tener niveles mucho más altos de glucocorticoides circulantes que los individuos subdominantes , ^[50] lo opuesto a lo que se esperaba. ^[51] Dos hipótesis principales intentan explicar esto. La primera sugiere que los individuos de mayor rango gastan más energía y, por lo tanto, necesitan niveles más altos de glucocorticoides para movilizar el glucógeno para el uso de energía. ^[52] Esto está respaldado por el hecho de que cuando la disponibilidad de alimentos es baja, los niveles de cortisol aumentan dentro del macho dominante. ^[51] La segunda sugiere que las hormonas de estrés elevadas son el resultado de factores sociales, particularmente cuando la jerarquía está en transición, tal vez resultando en un aumento de la agresión y la confrontación. Como resultado, el individuo dominante pelea más y tiene glucocorticoides elevados durante este período. Los estudios de campo de los babuinos oliva en Kenia parecen apoyar esto, ya que los individuos dominantes tenían niveles de cortisol más bajos en una jerarquía estable que los individuos subdominantes, pero lo contrario era cierto en momentos inestables. ^{[53] [51]}

Varias áreas del cerebro contribuyen al comportamiento jerárquico en animales. Una de las áreas que se ha relacionado con este comportamiento es la corteza prefrontal , una región involucrada en la toma de decisiones y el comportamiento social. El alto rango social en un grupo jerárquico de ratones se ha asociado con una mayor excitabilidad en la corteza prefrontal medial de las neuronas piramidales , el tipo de célula excitatoria primaria del cerebro. ^[54] Los macacos de alto rango tienen una corteza prefrontal rostral más grande en grupos sociales grandes. ^{[55] Los estudios} de neuroimagen con condiciones jerárquicas estimuladas por computadora mostraron una mayor actividad en la corteza prefrontal ventral y dorsolateral , una procesando señales de juicio y la otra procesando el estado de un individuo. Otros estudios han determinado que las lesiones en la corteza prefrontal (cuando el área se corta para interrumpir el funcionamiento para observar su papel en el comportamiento) llevaron a déficits en el procesamiento de señales de jerarquía social, lo que sugiere que esta área es importante en la regulación de esta información. ^[56] Aunque se ha implicado a la corteza prefrontal, hay otros objetivos posteriores de la corteza prefrontal que también se han vinculado al mantenimiento de este comportamiento. Esto incluye la amígdala a través de estudios de lesiones en ratas y primates que llevaron a la interrupción de la jerarquía, y pueden afectar al individuo de forma negativa o positiva dependiendo de los subnúcleos que se dirijan. Además, la conexión PFC medial dorsal- tálamo dorsal medial se ha vinculado con el mantenimiento del rango en ratones. ^[57] Otra área que se ha asociado es el núcleo del rafe dorsal , los núcleos serotoninérgicos primarios (un neurotransmisor involucrado en muchos comportamientos, incluidos la recompensa y el aprendizaje). En estudios de manipulación de esta región, hubo cambios en el comportamiento de lucha y afiliativo en primates y crustáceos. ^[56]

La dominancia femenina es poco frecuente en los mamíferos. Se da cuando todos los machos adultos muestran un comportamiento sumiso hacia las hembras adultas en situaciones sociales. Estas situaciones sociales suelen estar relacionadas con la alimentación, el acicalamiento y la prioridad del lugar para dormir. Se observa de forma constante en las hienas , los lémures y los bonobos . ^[58] Se observa que el lémur de cola anillada es el modelo más destacado de dominancia femenina. ^[59]

Hay tres propuestas básicas para la evolución del dominio femenino: ^[60]

1. La hipótesis de conservación de la energía: los machos se subordinan a las hembras para conservar energía para la intensa competencia entre machos que experimentan durante temporadas reproductivas muy cortas.
2. Estrategia conductual femenina: el dominio ayuda a las hembras a lidiar con las demandas reproductivas inusualmente altas; prevalecen en más conflictos sociales porque tienen más en juego en términos de aptitud.
3. Estrategia conductual masculina: los machos difieren como inversión parental porque asegura más recursos en un clima duro e impredecible para la hembra y, por ende, para la futura descendencia del macho.

En los lémures, ninguna hipótesis explica por completo el dominio social femenino en este momento y es probable que las tres desempeñen un papel. Los lémures hembras adultas tienen mayores concentraciones de andrógenos cuando pasan de temporadas no reproductivas a temporadas reproductivas, lo que aumenta la agresión femenina. ^{[61] [62]} Los andrógenos son mayores en las hembras embarazadas, lo que sugiere que los andrógenos organizacionales podrían influir en el desarrollo de la descendencia. ^[63] Los andrógenos organizacionales desempeñan un papel en la "explicación del dominio social femenino" en los lémures de cola anillada , ya que los andrógenos están asociados con el comportamiento agresivo en las hembras jóvenes. ^[64] Las hembras que fueron "expuestas a mayores concentraciones de [androstenediona] materna tarde en el desarrollo fetal tenían menos probabilidades de ser agredidas postnatalmente, mientras que las hembras que fueron... expuestas a mayores concentraciones de [testosterona] materna... tenían más probabilidades de recibir agresión postnatalmente". ^[64] El rango de dominancia en las chimpancés hembras se correlaciona con el éxito reproductivo . Aunque un alto rango es una ventaja para las hembras, no se han detectado jerarquías lineales claras en las hembras de chimpancé. ^[65] En mamíferos hembras "masculinizados" como la hiena manchada ( Crocuta crocuta ), los andrógenos (es decir, específicamente, androstenediona y testosterona) están "implicados en la organización y activación de... rasgos de comportamiento no reproductivos, incluyendo la agresión, el dominio social, el juego brusco y el marcaje de olores". ^{[66] En el caso de} las hembras agresivamente dominantes de suricata ( Suricata suricatta ), tienen "concentraciones excepcionalmente altas" de andrógenos, "particularmente durante la gestación". ^[67]

El concepto de dominancia, originalmente llamado "orden jerárquico", fue descrito en aves por Thorleif Schjelderup-Ebbe en 1921 bajo los términos alemanes Hackordnung o Hackliste e introducido al inglés en 1927. ^[68] En su artículo en alemán de 1924, señaló que "la defensa y la agresión en la gallina se logra con el pico ". ^[69] Este énfasis en el picoteo llevó a muchos estudios posteriores sobre el comportamiento de las aves a usarlo como una observación primaria; sin embargo, se ha observado que los gallos tienden a saltar y usar sus garras en los conflictos. ^[70]

Los pollos salvajes y asilvestrados forman grupos relativamente pequeños, que normalmente no incluyen más de 10 a 20 individuos. Se ha demostrado que en grupos más grandes, lo que es común en la agricultura, la jerarquía de dominancia se vuelve menos estable y la agresión aumenta. ^[71]

En muchas especies de aves se encuentran jerarquías de dominancia. Por ejemplo, la cría de dos polluelos del piquero patiazul siempre tiene una jerarquía de dominancia debido a la eclosión asincrónica de los huevos. Un huevo se pone cuatro días antes que el otro y la incubación comienza inmediatamente después de la puesta, por lo que el polluelo mayor nace cuatro días antes que el más joven y tiene una ventaja de cuatro días en el crecimiento. El polluelo mayor y más fuerte casi siempre se convierte en el polluelo dominante. Durante épocas de escasez de alimento, el polluelo dominante a menudo mata al polluelo subordinado ya sea picoteándolo repetidamente o expulsando al polluelo más joven del nido. La jerarquía de cría hace que sea más fácil para el polluelo subordinado morir en silencio en épocas de escasez de alimento, lo que proporciona un sistema eficiente para que los padres de los piqueros maximicen su inversión. ^[72]

En las sociedades de insectos , sólo uno o unos pocos individuos miembros de una colonia pueden reproducirse, mientras que los otros miembros de la colonia tienen suprimidas sus capacidades reproductivas. Este conflicto sobre la reproducción en algunos casos resulta en una jerarquía de dominancia. Los individuos dominantes en este caso son conocidos como reinas y tienen la ventaja obvia de realizar la reproducción y beneficiarse de todas las tareas realizadas por sus subordinados, la casta de obreras (búsqueda de alimento, mantenimiento del nido, defensa del nido, cuidado de la cría y regulación térmica). Según la regla de Hamilton , los costos de reproducción de la casta de obreras se compensan con la contribución de las obreras al éxito reproductivo de la reina, con la que comparten genes. Esto es cierto no sólo para los populares insectos sociales ( hormigas , termitas , algunas abejas y avispas ), sino también para la rata topo desnuda Heterocephalus glaber . En un experimento de laboratorio, Clarke y Faulkes (1997) demostraron que el estado reproductivo en una colonia de H. glaber estaba correlacionado con la posición de clasificación del individuo dentro de una jerarquía de dominancia, pero la agresión entre reproductores potenciales solo comenzaba después de que se eliminaba a la reina. ^[73]

Los insectos sociales mencionados anteriormente, excluyendo las termitas, son haplodiploides . La reina y las obreras son diploides, pero los machos se desarrollan a partir de genotipos haploides. En algunas especies, la supresión del desarrollo de los ovarios no se logra totalmente en la casta de obreras, lo que abre la posibilidad de reproducción por parte de las obreras. Dado que los vuelos nupciales son estacionales y las obreras no tienen alas, las obreras casi siempre son no reproductoras y (como las hormigas gamergate o las abejas obreras ponedoras ) solo pueden poner huevos no fertilizados. Estos huevos son en general viables y se desarrollan en machos. Una obrera que realiza la reproducción se considera una "tramposa" dentro de la colonia, porque deja desproporcionadamente más descendientes que sus hermanas y su madre. La ventaja de permanecer funcionalmente estéril solo se logra si todas las obreras asumen este "compromiso". Cuando una o más obreras comienzan a reproducirse, se destruye el "contrato social" y se disuelve la cohesión de la colonia. La conducta agresiva derivada de este conflicto puede dar lugar a la formación de jerarquías y a la supresión activa de los intentos de reproducción de las obreras. En algunas avispas, como Polistes fuscatus , en lugar de no poner huevos, las obreras hembras empiezan a poder reproducirse, pero una vez que están bajo la presencia de hembras dominantes, las obreras subordinadas ya no pueden reproducirse. ^[74]

En algunas especies de avispas como Liostenogaster flavolineata hay muchas reinas posibles que habitan un nido, pero solo una puede ser reina a la vez. Cuando una reina muere, la siguiente reina es seleccionada por una jerarquía de dominancia basada en la edad. Esto también es cierto en la especie Polistes instabilis , donde la siguiente reina se selecciona en función de la edad en lugar del tamaño. Polistes exclamans también exhibe este tipo de jerarquía. ^[75] Sin embargo, dentro de las jerarquías de dominancia de Polistes versicolor , el contexto dominante-subordinado en las avispas de papel amarillas está directamente relacionado con el intercambio de alimentos. Las futuras fundadoras dentro del nido compiten por los recursos compartidos de nutrición, como las proteínas. La nutrición desigual es a menudo lo que conduce a las diferencias de tamaño que resultan en clasificaciones de posición dominante-subordinada. Por lo tanto, si durante el agregado invernal, la hembra puede obtener un mayor acceso a la comida, la hembra podría alcanzar una posición dominante. ^[76]

En algunas especies, especialmente en las hormigas, se puede encontrar más de una reina en la misma colonia, una condición llamada poligamia . En este caso, otra ventaja de mantener una jerarquía es prolongar la vida útil de la colonia. Los individuos de mayor rango pueden morir o perder la fertilidad y las "reinas adicionales" pueden beneficiarse de comenzar una colonia en el mismo sitio o nido. Esta ventaja es crítica en algunos contextos ecológicos, como en situaciones donde los sitios de anidación son limitados o la dispersión de individuos es riesgosa debido a altas tasas de depredación. Este comportamiento poligínico también se ha observado en algunas abejas eusociales como Schwarziana quadripunctata . En esta especie, están presentes múltiples reinas de diferentes tamaños. Las reinas más grandes, fisogástricas , generalmente controlan el nido, aunque una reina "enana" ocupará su lugar en el caso de una muerte prematura. ^[77]

Las jerarquías de dominancia surgen como resultado de la selección intersexual e intrasexual dentro de los grupos, donde la competencia entre individuos resulta en un acceso diferencial a los recursos y oportunidades de apareamiento. Esto se puede representar en un espectro de organización social que va desde lo igualitario a lo despótico, variando a través de múltiples dimensiones de cooperación y competencia entre ellas. ^[78] El conflicto se puede resolver de múltiples maneras, incluyendo la agresión, la tolerancia y la evitación. Estas se producen por la toma de decisiones sociales, descrita en el "modelo relacional" creado por el zoólogo Frans De Waal . ^[79] En sistemas donde la competencia entre y dentro de los sexos es baja, el comportamiento social gravita hacia la tolerancia y el igualitarismo, como el que se encuentra en los monos araña lanudos . ^{[80] [81]} En sistemas despóticos donde la competencia es alta, uno o dos miembros son dominantes mientras que todos los demás miembros del grupo vivo son igualmente sumisos, como se ve en los macacos japoneses y rhesus, los geckos leopardo , los hámsteres enanos , los gorilas , el cíclido Neolamprologus pulcher y el perro salvaje africano . ^{[82] [83]} Los sistemas de clasificación lineal, u "órdenes jerárquicos", que tienden a ubicarse entre el igualitarismo y el despotismo, siguen una estructura donde cada miembro del grupo es reconocido como dominante o sumiso en relación con todos los demás miembros. Esto da como resultado una distribución lineal de rango, como se ve en las hienas manchadas y las hienas pardas. ^[84]

La dominancia y su organización pueden ser muy variables dependiendo del contexto o de los individuos involucrados. En los tejones europeos , las relaciones de dominancia pueden variar con el tiempo a medida que los individuos envejecen, ganan o pierden estatus social o cambian su condición reproductiva. ^[85] La dominancia también puede variar a través del espacio en animales territoriales ya que los dueños del territorio a menudo son dominantes sobre todos los demás en su propio territorio pero sumisos en el resto, o dependientes del recurso. Incluso si estos factores se mantienen constantes, rara vez se encuentran jerarquías de dominancia perfectas en grupos de gran tamaño, al menos en la naturaleza. ^[11] Las jerarquías de dominancia en pequeñas manadas de caballos domésticos son generalmente jerarquías lineales, mientras que en manadas grandes las relaciones son triangulares. ^[86] Las jerarquías de dominancia se pueden formar a una edad muy temprana. Los lechones domésticos son muy precoces y, a los pocos minutos de nacer, o a veces segundos, intentarán mamar. Los lechones nacen con dientes afilados y luchan por desarrollar un orden de pezones ya que los pezones anteriores producen una mayor cantidad de leche. Una vez establecido, este orden de pezones permanece estable y cada lechón tiende a alimentarse de un pezón o grupo de pezones en particular. ^[87] Las relaciones de dominancia-subordinación pueden variar notablemente entre razas de la misma especie. Los estudios realizados con ovejas Merinos y Border Leicester revelaron una jerarquía casi lineal en las Merinos, pero una estructura menos rígida en las Border Leicester cuando se creó una situación de alimentación competitiva. ^[9]

Aunque muchas especies animales que viven en grupo tienen algún tipo de jerarquía, algunas especies tienen agrupaciones sociales más fluidas y flexibles, en las que no es necesario imponer rígidamente el rango y los miembros de menor rango pueden disfrutar de un mayor grado de flexibilidad social. Algunas sociedades animales son "democráticas", y los miembros de menor rango pueden influir en qué miembro del grupo es líder y cuál no. A veces, los animales dominantes deben mantener alianzas con subordinados y concederles favores para recibir su apoyo con el fin de conservar su rango dominante. En los chimpancés, el macho alfa puede necesitar tolerar que los miembros de menor rango del grupo se acerquen a las hembras fértiles ^[88] o se lleven porciones de sus comidas ^[89] . Otros ejemplos pueden incluir a los monos muriqui. Dentro de sus grupos, hay abundante comida y las hembras se aparean de forma promiscua. Debido a esto, los machos ganan muy poco en pelear por las hembras, que son, a su vez, demasiado grandes y fuertes para que los machos las monopolicen o controlen, por lo que los machos no parecen formar filas especialmente prominentes entre ellos, con varios machos apareándose con la misma hembra a la vista de los demás. ^[90] Este tipo de estilo de apareamiento también está presente en los manatíes, eliminando su necesidad de participar en peleas serias. ^[91] Entre los elefantes hembras, los roles de liderazgo no se adquieren por pura fuerza bruta, sino a través de la antigüedad, y otras hembras pueden mostrar colectivamente preferencias por dónde puede viajar la manada. ^[92] En los babuinos hamadryas, varios machos de alto rango compartirán un rango similar, sin que ningún macho sea un líder absoluto. ^[93] Las hembras de murciélago también tienen una estructura social algo fluida, en la que el rango no se impone con fuerza. ^[94] Los bonobos son matriarcales, pero sus grupos sociales también son generalmente bastante flexibles y la agresión grave es bastante rara entre ellos. ^[95] En el caso de los babuinos oliva, ciertos animales son dominantes en ciertos contextos, pero no en otros. Los babuinos oliva machos en edad madura reclaman la prioridad de alimentación, pero los babuinos de cualquier edad o sexo pueden iniciar y gobernar los movimientos colectivos del grupo.

• Sociobiología
• Socialidad

• Número temático de Philosophical Transactions B sobre 'El centenario del orden jerárquico: estado actual y perspectivas futuras para el estudio de las jerarquías de dominio' (2022)