Hormiga cosechadora roja

Pogonomyrmex barbatus
Obrero de P. barbatus de Texas , Estados Unidos
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Himenópteros
Familia:	Formícidos
Subfamilia:	Mirmicinas
Género:	Pogonomyrmex
Especies:	P. barbatus
Nombre binomial
Pogonomyrmex barbatus Herrero, 1858

Pogonomyrmex barbatus es una especie de hormiga cosechadora del género Pogonomyrmex . Sus nombres comunes incluyen hormiga roja y hormiga cosechadora roja . ^{[1] Estas} hormigas grandes (de 5 a 7 mm) prefieren hábitats de chaparral áridoy son nativas del suroeste de los Estados Unidos . ^[2] Los nidos se hacen bajo tierra (hasta 2,5 m de profundidad) en áreas expuestas. Su dieta consiste principalmente en semillas y, en consecuencia, participan en la mirmecocoria , una interacción hormiga-planta a través de la cual las hormigas obtienen nutrientes y las plantas se benefician a través de la dispersión de semillas . Las hormigas cosechadoras rojas a menudo se confunden con las hormigas de fuego , pero no están estrechamente relacionadas con ninguna especie de hormiga de fuego, nativa o introducida.

Los nidos de hormigas cosechadoras rojas se caracterizan por la falta de crecimiento de plantas y pequeñas piedras que rodean la entrada del túnel, que suele descender en un ángulo pronunciado. Se pueden encontrar cáscaras de semillas esparcidas por el nido. En las zonas de pastizales , como los ranchos, la falta de vida vegetal hace que las colonias de hormigas cosechadoras rojas sean muy fáciles de detectar y, donde son muy abundantes, pueden invadir seriamente el pasto disponible para el ganado.

Los montículos son típicamente planos y anchos, de 0 a 100 mm (0,0 a 3,9 pulgadas) de alto y de 300 a 1200 mm (12 a 47 pulgadas) de diámetro. Se han reportado áreas denudadas aún más grandes, del orden de 10 m2 ⁽ 110 pies cuadrados). De tres a ocho senderos suelen alejarse del montículo, como "brazos". Estos senderos son utilizados por las hormigas para recolectar y llevar comida de regreso al montículo. Las hormigas "exploradoras" son las primeras en salir del montículo cada mañana. Buscan comida y marcan su camino cuando regresan al montículo para alertar a las hormigas obreras. Las hormigas obreras siguen el rastro de olor y recolectan la comida. Otras hormigas obreras limpian, extienden y, en general, atienden el montículo, la reina y la cría. Todas las hormigas en las colonias son hembras, aparte de los machos alados que se producen en la temporada de reproducción.

La unidad reproductiva de las poblaciones de hormigas es la colonia. Una reina virgen se aparea primero con varios machos en un sitio de agregación reproductiva formado por hormigas cosechadoras macho. Luego vuela a un nuevo sitio para producir una colonia de crías. ^[3]

La principal fuente de alimento de las hormigas cosechadoras rojas suele consistir en semillas, que almacenan en grandes cantidades. El alimento se muele primero hasta obtener una consistencia similar al pan utilizando las grandes mandíbulas de las hormigas , y luego se almacena en un granero , lo que garantiza a la colonia el acceso a los alimentos durante todo el año. La recolección de semillas por parte de las hormigas cosechadoras rojas beneficia a su ecosistema a través del proceso de mirmecocoria , en el que las hormigas ayudan en la dispersión de semillas mientras buscan alimento. Tanto las plantas como las hormigas se benefician de esta relación: las plantas aumentan su rango y densidad de dispersión, mientras que las hormigas se benefician de la adquisición de nutrientes y aseguran un suministro de alimentos más seguro en futuras cosechas. Esto generalmente se entiende como una interacción mutualista . Los insectos muertos también se recolectan durante la búsqueda de alimento.

Se han realizado muchas investigaciones sobre el comportamiento de búsqueda de alimento de la hormiga cosechadora roja. Tres tipos de trabajadores son los más involucrados en el proceso de búsqueda de alimento: las patrullas del nido, las patrullas del sendero y las recolectoras. En un día determinado, las patrullas del nido emergen primero del nido para evaluar la seguridad y la rentabilidad de la búsqueda de alimento. La colonia obtiene la mayor parte de su agua del metabolismo de las grasas de las semillas. ^[4] Si el alimento es escaso, o si es un día particularmente caluroso, los beneficios de energía y agua de la búsqueda de alimento pueden verse superados por sus costos de energía y agua. En este caso, la colonia puede verse obligada a depender de sus extensas reservas de alimentos. Las semillas pueden almacenarse en el nido durante meses o incluso varios años. ^[5]

La colonia es capaz de comunicarse a través de un contacto momentáneo entre las antenas que implica la transferencia de hidrocarburos cuticulares . ^[6] También pueden estar involucradas otras señales visuales, temporales y olfativas . ^[6] Según los informes de los patrulleros del nido, los patrulleros del sendero pueden abandonar el nido para determinar la mejor dirección posible de búsqueda de alimento. Esta decisión se basa en varios factores económicos, como la disponibilidad de alimento y el comportamiento de búsqueda de alimento de los nidos vecinos. A medida que ambos tipos de patrulleros regresan, los recolectores evalúan sus tasas de retorno para decidir si abandonar el nido para buscar alimento. En un experimento que involucró a los patrulleros imitadores, una tasa de retorno de un patrullero cada 10 segundos estimuló el nivel más alto de actividad de búsqueda de alimento. ^[6] Esta tasa de retorno indica una alta disponibilidad de alimento y buenas condiciones de búsqueda de alimento, por lo tanto, existe una relación costo-beneficio favorable para los recolectores. Si la tasa de retorno de los patrulleros es demasiado alta, puede ser una advertencia de peligro, como el avistamiento de un lagarto depredador. Una tasa de retorno más baja podría indicar falta de alimento disponible o una fuerte competencia.

La búsqueda de alimento por parte de las hormigas se guía por señales químicas que las llevan hasta 50–60 m del nido en ocasiones. ^{[7] [ se necesita una mejor fuente ]} Una vez que una hormiga ha decidido buscar alimento, casi siempre continuará hasta que haya encontrado alimento para llevar de vuelta al nido; el 90% de las recolectoras que regresan son “exitosas”. ^[8] Por lo tanto, la tasa de retorno de las recolectoras es un buen indicador de la disponibilidad de alimento. Lógicamente, la actividad de búsqueda de alimento en general está influenciada por la tasa de recolectoras que regresan. ^[8] Cuando el alimento es abundante, las recolectoras lo encuentran rápidamente y regresan inmediatamente al nido. Las recolectoras que aún están en el nido interpretan esto como que la búsqueda de alimento será rentable: bajo aporte de energía con una alta probabilidad de una semilla como recompensa. En consecuencia, la actividad de búsqueda de alimento aumenta. Del mismo modo, una disminución en la disponibilidad de alimento, indicada por una disminución en la tasa de retorno de las recolectoras, hace que la colonia disminuya su actividad de búsqueda de alimento. ^[6]

La capacidad de una colonia para regular rápidamente su comportamiento de búsqueda de alimento es muy importante, ya que su fuente de alimento es variable y dispersa. Esta capacidad reguladora es variable en sí misma, influenciada por la disponibilidad de alimento, la necesidad actual de comer y la salud de la colonia. ^[2] Las colonias tienen más probabilidades de adaptarse a las tasas variables de retorno de los recolectores cuando la tasa de búsqueda de alimento es alta, lo que puede deberse a que las variaciones son simplemente más difíciles de detectar durante tasas bajas. ^[2] En general, la hormiga cosechadora roja demuestra una notable capacidad en cognición social , análisis de costo-beneficio y economía del comportamiento .

Las poblaciones de hormigas recolectoras operan sin un sistema de control centralizado mediante un sistema de comunicación química descentralizada, a través del proceso de señalización química. La búsqueda de alimento se regula mediante bucles de retroalimentación positiva y negativa. Las hormigas que regresan a la colonia estimulan la búsqueda de alimento saliente. Cuando las hormigas regresan a la colonia a una tasa mayor con semillas, esto a su vez hace que la tasa de salida de recolectoras aumente. A medida que menos hormigas con semillas regresan a la colonia, la tasa de recolectoras salientes disminuye. El resultado es una regulación de la búsqueda de alimento relativa a la abundancia de alimento disponible en un momento dado. ^[9] Las interacciones entre recolectoras que regresan y que salen operan en una escala de tiempo de segundos. Por lo general, solo tomó de tres a ocho segundos para que una recolectora saliente abandonara el nido como resultado de un aumento en la cantidad de recolectoras que regresan con éxito. ^[10]

La abundancia relativa de alimento disponible se mide por el tiempo promedio que se pasa buscando por semilla, en lugar de la distancia recorrida para encontrar cada semilla. Las recolectoras tardan menos tiempo cuando el alimento es más abundante. Una búsqueda más rápida de alimento indica una mayor velocidad de salida de las recolectoras, lo que maximiza la cosecha de alimento en relación con la abundancia en el área. Las semillas se utilizan como fuente de agua para las hormigas y a menudo se mantienen en el nido durante unos meses o varios años. ^[11]

Existe competencia entre las poblaciones de hormigas recolectoras, lo que presenta desafíos para una búsqueda de alimento exitosa. Un ejemplo de esto es la competencia por el acceso a los recursos de semillas entre las especies de hormigas recolectoras Novomessor cockerelli y Pogonomyrmex barbatus . Las hormigas Novomessor cockerelli participan en una competencia de interferencia con las colonias de Pogonomyrmex barbatus al "tapar" las entradas al nido con arena y pequeñas piedras. Esto retrasa la actividad de P. barbatus durante una a tres horas, retrasando el inicio de la búsqueda de alimento hasta más tarde en el día, cuando la temperatura es sustancialmente más alta. Esto reduce la productividad de dos maneras: en primer lugar, las hormigas se retrasan y, en consecuencia, tienen menos tiempo para buscar alimento; en segundo lugar, las altas temperaturas del suelo empujan prematuramente a las hormigas recolectoras de regreso a sus nidos, acortando el rango de posible búsqueda de alimento. La investigación indicó que las poblaciones de P. barbatus afectadas no hicieron esfuerzos para compensar la interferencia en sus actividades, como por ejemplo induciendo mayores tasas de búsqueda de alimento. Como tal, el taponamiento de nidos por parte de especies rivales impide la productividad general de las hormigas obreras de la especie Pogonomyrmex barbatus . ^[12]

Las hormigas cosechadoras rojas son insectos eusociales , caracterizados por un alto nivel de cooperación y una división organizada del trabajo. La casta de las obreras es estéril . Como en la mayoría de las especies de hormigas, la reproducción la lleva a cabo una casta de apareamiento que consiste en aladas ( reproductoras) que residen en el nido hasta que el clima les permite volar y aparearse. Después de la cópula , el macho suele morir, mientras que la reina, ahora fecundada, regresa al suelo para buscar un sitio adecuado para anidar. Una vez que ha elegido un sitio, se deshace de sus alas y comienza a reproducirse, creando una nueva colonia. Produce " hormigas obreras " durante 1 a 20 años hasta su muerte. Se sabe que algunas reinas viven hasta 30 años en estado salvaje. ^{[ cita requerida ]}

En P. barbatus , las tareas reproductivas y no reproductivas se dividen en un sistema de castas, como se explicó anteriormente. Algunos individuos están especializados en la función reproductiva, mientras que otras hormigas son responsables de funciones no reproductivas, como la defensa, el cuidado de la cría y la búsqueda de alimento. El sistema de división del trabajo surge naturalmente junto con la formación del grupo, en lugar de como una adaptación secundaria; de lo contrario, las reinas solitarias de las hormigas cosechadoras colocadas en asociación forzada tuvieron una división del trabajo que surgió en grupos que carecen de una historia evolutiva de tales arreglos sociales. ^[13]

Las hormigas obreras no reproductivas P. barbatus realizan cinco tareas principales: búsqueda de alimento, mantenimiento del nido, defensa, trabajo en el estercolero y convocatoria. Los roles no son constantes y las interacciones químicas determinan cuándo ciertas hormigas realizan determinadas actividades. Por lo tanto, estas tareas son relativamente fluidas y no pueden entenderse como procesos separados. La transición de comportamiento en un grupo desencadena transiciones de comportamiento en otros grupos de hormigas obreras. ^[14]

La casta reproductiva de P. barbatus es responsable de la formación de nuevas colonias. Una única reina establece cada colonia. Un gran número de hormigas macho aladas y reinas vírgenes vuelan a los sitios de agregación de apareamiento después de las lluvias monzónicas de mediados de verano. Para fundar una colonia exitosa, las reinas de P. barbatus deben aparearse con machos de dos linajes diferentes. Un linaje da como resultado hormigas que se convierten en las obreras de la colonia. Estas son las hormigas responsables de las tareas no reproductivas de la colonia. El otro linaje produce hormigas hembras reproductoras. Después de aparearse con las hormigas macho en el sitio de agregación, la reina vuela para establecer una nueva colonia. Al llegar a su nuevo sitio de nido, la reina pierde sus alas y construye un nido en el suelo. Luego se sella la entrada al nido para poner sus huevos de manera segura. Con esto, nace la colonia. Durante las siguientes seis a ocho semanas, la cría primaria de hormigas obreras no reproductivas emerge y comienza a buscar alimento y construir la colonia. ^[15]

El apareamiento es perenne y específico de cada especie de hormiga cosechadora roja. Los machos distinguen a las hembras reproductoras de su especie de las hembras de otras especies mediante feromonas . Esto ocurre como resultado de las feromonas sexualmente estimulantes secretadas por las glándulas venenosas de las hembras reproductoras de P. barbatus . Estas feromonas son perfectamente detectadas por los machos de la especie tras el contacto físico, lo que da como resultado la estimulación del comportamiento sexual.

El apareamiento se produce en los sitios de agregación reproductiva. Las secreciones de las glándulas mandibulares de los machos marcan inicialmente estos sitios. Las secreciones atraen a las hembras, así como a otros machos, lo que da lugar a una fuerte competencia entre los machos por las parejas. El sistema de apareamiento dentro de P. barbatus es comparable al comportamiento de lek realizado por muchas especies de vertebrados . Las hormigas macho se congregan y emiten colectivamente una feromona que atrae a las hembras reproductoras. Cuantos más machos estén presentes para emitir la feromona, más fuerte será la atracción por las hembras. Aunque esta práctica favorece fuertemente a ciertos machos y deja a muchos otros sin pareja, la congregación de machos atrae a más hembras en general en comparación con la liberación de feromonas por parte de un macho solitario. En consecuencia, es más deseable que los machos menos atractivos permanezcan en el lek que intentar atraer a las hembras por su cuenta. ^[16]

Dentro de las agregaciones reproductivas de las hormigas P. barbatus , existe una fuerte competencia entre machos. Los machos participan en exhibiciones de apareamiento comunales para atraer a las hembras. Los machos intentan aparearse con cualquier hembra que encuentren, pero las hembras se resisten a la cópula de los machos. En consecuencia, las exhibiciones de apareamiento comunales favorecen en gran medida la reproducción con machos más grandes o más persistentes que son capaces de dominar a las hembras y copular con éxito. Los machos copulan durante el mayor tiempo posible, probablemente para restringir el acceso de otros machos a la hembra para asegurar que su esperma sobreviva para reproducirse. ^[17]

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Las hormigas cosechadoras rojas son un alimento favorito para los lagartos cornudos del desierto . Las hormigas cosechadoras defienden vigorosamente sus colonias contra ataques reales o percibidos, ya sea por animales grandes o pequeños. Pueden morder ferozmente y sus picaduras son venenosas y dolorosas . El efecto se propaga a través del sistema linfático , causando a veces reacciones peligrosas, especialmente en animales sensibles o alérgicos a su veneno .

Con el paso de los años, su número ha ido disminuyendo, y esto se ha atribuido a menudo a la competencia por el alimento con la invasora hormiga roja de fuego importada y la hormiga argentina . Su declive ha afectado a muchas especies nativas, especialmente aquellas para las que la hormiga cosechadora roja es una fuente principal de alimento, como el lagarto cornudo de Texas .

• Medios relacionados con Pogonomyrmex barbatus en Wikimedia Commons
• Entrevista de EconTalk con Deborah Gordon y su investigación sobre las hormigas cosechadoras rojas