Antena (biología)

Las antenas ( sg.: antena ) , a veces denominadas "palpadores", son apéndices pareados que se utilizan para detectar en los artrópodos .

Las antenas están conectadas al primer o segundo segmento de la cabeza del artrópodo. Varían ampliamente en forma, pero siempre están formadas por uno o más segmentos articulados. Si bien son típicamente órganos sensoriales , la naturaleza exacta de lo que perciben y cómo lo perciben no es la misma en todos los grupos. Las funciones pueden incluir de diversas formas la detección del tacto , el movimiento del aire, el calor, la vibración (sonido) y, especialmente, el olfato o el gusto . ^{[1] [2]} Las antenas a veces se modifican para otros fines, como el apareamiento, la cría, la natación e incluso el anclaje del artrópodo a un sustrato . ^{[2] Los artrópodos larvarios tienen antenas que difieren de las del adulto. Muchos crustáceos, por ejemplo, tienen} larvas que nadan libremente y usan sus antenas para nadar. Las antenas también pueden localizar a otros miembros del grupo si el insecto vive en un grupo, como la hormiga . El ancestro común de todos los artrópodos probablemente tenía un par de estructuras unirames (sin ramificaciones) similares a antenas, seguidas de uno o más pares de estructuras birrames (con dos ramas principales) similares a patas, como se ve en algunos crustáceos modernos y trilobites fósiles . ^[3] A excepción de los quelicerados y proturos , que no tienen ninguno, todos los artrópodos no crustáceos tienen un solo par de antenas. ^[4]

Los crustáceos tienen dos pares de antenas. El par unido al primer segmento de la cabeza se llama antenas primarias o anténulas . Este par es generalmente uniramous, pero es birrame en cangrejos y langostas y remipedes . El par unido al segundo segmento se llama antenas secundarias o simplemente antenas . Las segundas antenas son plesiomórficamente birrames, pero muchas especies desarrollaron posteriormente pares unirames. ^[2] Las segundas antenas pueden estar significativamente reducidas (por ejemplo, remipedes) o aparentemente ausentes (por ejemplo, percebes ).

Las subdivisiones de las antenas de los crustáceos tienen muchos nombres, incluidos flagelómeros (un término compartido con los insectos), anillos, artículos y segmentos. Los extremos terminales de las antenas de los crustáceos tienen dos categorizaciones principales: segmentadas y flageladas. Una antena se considera segmentada si cada uno de los anillos está separado de los que lo rodean y tiene inserciones musculares individuales. Las antenas flageladas, por otro lado, tienen inserciones musculares solo alrededor de la base, actuando como una bisagra para el flagelo , una cadena flexible de anillos sin inserciones musculares. ^[5]

Existen varios usos no sensoriales notables de las antenas en los crustáceos. Muchos crustáceos tienen una etapa larvaria móvil llamada nauplio , que se caracteriza por el uso de antenas para nadar. Los percebes , un crustáceo altamente modificado, usan sus antenas para adherirse a rocas y otras superficies. ^[2] Las segundas antenas de los Hippoidea y Corystidae, que excavan , tienen setas que se entrelazan para formar un tubo o "snorkel" que canaliza el agua filtrada sobre las branquias. ^[6]

Ejemplos de antenas de crustáceos

	Copépodos	Isópodos	Anfípodos	Decápodos	Decápodos	Remipedia	Cirrepedia
Antenas primarias
Antenas secundarias

Algunos sostienen que los insectos evolucionaron a partir de crustáceos prehistóricos y que tienen antenas secundarias como los crustáceos, pero no antenas primarias. Las antenas son los sensores olfativos primarios de los insectos ^[7] y, por lo tanto, están bien equipadas con una amplia variedad de sensilas (singular: sensillum ). Son pares, móviles y segmentadas, y se encuentran entre los ojos en la frente. Embriológicamente, representan los apéndices del segundo segmento de la cabeza. ^[8]

Todos los insectos tienen antenas, aunque pueden estar muy reducidas en las formas larvarias. Entre las clases no insectiles de los hexápodos , tanto los colémbolos como los dipluros tienen antenas, pero los proturos no. ^[9]

Las fibrillas antenales desempeñan un papel importante en las prácticas de apareamiento de Culex pipiens . La erección de estas fibrillas se considera la primera etapa de la reproducción. Estas fibrillas cumplen distintas funciones en los distintos sexos. Así como las hembras de C. pipiens utilizan las fibrillas antenales para localizar huéspedes de los que alimentarse, los machos de C. pipiens las utilizan para localizar hembras compañeras. ^{[ cita requerida ]}

Los tres segmentos básicos de la antena típica de un insecto son el escapo (base), el pedicelo ( tallo ) y , finalmente, el flagelo , que a menudo comprende muchas unidades conocidas como flagelómeros . ^[10] El pedicelo (el segundo segmento) contiene el órgano de Johnston , que es una colección de células sensoriales. ^[11]

El escapo está montado en un receptáculo en una región esclerotizada más o menos en forma de anillo llamada torulus , a menudo una porción elevada de la cápsula de la cabeza del insecto. El receptáculo está cerrado por la membrana en la que se fija la base del escapo. Sin embargo, la antena no cuelga libremente de la membrana, sino que gira sobre una proyección rígidamente elástica desde el borde del torulus. Esa proyección sobre la que gira la antena se llama antenífero . Toda la estructura permite al insecto mover la antena como un todo aplicando músculos internos conectados al escapo. El pedicelo está conectado de forma flexible al extremo distal del escapo y sus movimientos a su vez pueden ser controlados por conexiones musculares entre el escapo y el pedicelo. El número de flagelómeros puede variar mucho entre especies de insectos y, a menudo, es de importancia diagnóstica. ^{[ cita requerida ]}

Los flagelómeros verdaderos están conectados por un enlace membranoso que permite el movimiento, aunque el flagelo de los insectos "verdaderos" no tiene músculos intrínsecos. Sin embargo, algunos otros artrópodos tienen músculos intrínsecos en todo el flagelo. Dichos grupos incluyen a los sínfilos , los colémbolos y los dipluros . En muchos insectos verdaderos, especialmente los grupos más primitivos como los tisanuros y los blatodeos , el flagelo consiste parcial o totalmente en una cadena flexiblemente conectada de pequeños anillos en forma de anillo . Los anillos no son flagelómeros verdaderos, y en una especie de insecto dada, el número de anillos generalmente no es tan constante como el número de flagelómeros en la mayoría de las especies. ^[10]

En muchos escarabajos y en las avispas calcidoideas , los flagelómeros apicales forman una especie de maza , llamada clava . El término colectivo para los segmentos entre la maza y la base de la antena es funículo ; tradicionalmente, al describir la anatomía de los escarabajos, el término "funículo" se refiere a los segmentos entre la maza y el escapo. Sin embargo, tradicionalmente, al trabajar con avispas, se considera que el funículo comprende los segmentos entre la maza y el pedicelo. ^[10]

En general, el funículo que se encuentra más allá del pedicelo es bastante complejo en los endopterigotes, como los escarabajos, las polillas y los himenópteros , y una adaptación común es la capacidad de doblar la antena en el medio, en la unión entre el pedicelo y el flagelo. Esto produce un efecto similar a una "flexión de rodilla", y se dice que una antena de este tipo es geniculada . Las antenas geniculadas son comunes en los coleópteros y los himenópteros. Son importantes para insectos como las hormigas que siguen rastros de olor, para las abejas y las avispas que necesitan "olfatear" las flores que visitan, y para los escarabajos como Scarabaeidae y Curculionidae que necesitan doblar sus antenas cuando doblan todas sus extremidades de manera autoprotectora en actitudes defensivas. ^{[ cita requerida ]}

Como el funículo no tiene músculos intrínsecos, generalmente debe moverse como una unidad, a pesar de estar articulado. Sin embargo, algunos funículos son complejos y muy móviles. Por ejemplo, los Scarabaeidae tienen antenas laminadas que pueden plegarse firmemente para mayor seguridad o desplegarse abiertamente para detectar olores o feromonas . El insecto gestiona estas acciones mediante cambios en la presión sanguínea, con lo que explota la elasticidad de las paredes y membranas de los funículos, que son en efecto eréctiles. ^[12]

En los grupos con antenas más uniformes (por ejemplo: milpiés ), todos los segmentos se denominan antenómeros . Algunos grupos tienen una cerda apical o subapical simple o modificada de diversas formas llamada arista (esta puede estar especialmente bien desarrollada en varios dípteros ). ^[13]

Los receptores olfativos de las antenas se unen a moléculas que flotan libremente, como el vapor de agua , y a olores que incluyen feromonas . Las neuronas que poseen estos receptores señalan esta unión enviando potenciales de acción a través de sus axones hasta el lóbulo antenal del cerebro . Desde allí, las neuronas de los lóbulos antenales se conectan a cuerpos en forma de hongo que identifican el olor. La suma de los potenciales eléctricos de las antenas para un olor determinado se puede medir utilizando un electroantenograma . ^[14]

En la mariposa monarca , las antenas son necesarias para una orientación adecuada con compensación temporal de la brújula solar durante la migración. Las monarcas tienen relojes de antena y es probable que proporcionen el mecanismo principal de sincronización para la orientación de la brújula solar. ^[15]

En el gusano africano de las hojas del algodón , las antenas tienen una función importante en la señalización del cortejo. En concreto, las antenas son necesarias para que los machos respondan al llamado de apareamiento de la hembra. Aunque las hembras no necesitan antenas para aparearse, un apareamiento que resultara de una hembra sin antenas era anormal. ^[16]

En la polilla dorso de diamante , las antenas sirven para recopilar información sobre el sabor y el olor de la planta huésped. Una vez identificado el sabor y el olor deseados, la polilla hembra deposita sus huevos en la planta. ^{[17] Las mariposas} cola de golondrina gigantes también dependen de la sensibilidad de la antena a los compuestos volátiles para identificar las plantas huésped. Se descubrió que las hembras son en realidad más sensibles a la detección de sus antenas, muy probablemente porque son responsables de la oviposición en la planta correcta. ^[18]

En la polilla halcón crepuscular ( Manduca sexta ), las antenas ayudan a estabilizar el vuelo. De manera similar a los halterios en los insectos dípteros, las antenas transmiten fuerzas de Coriolis a través del órgano de Johnston que luego se pueden usar para corregir el comportamiento. Una serie de estudios de estabilidad de vuelo con poca luz en los que las polillas con flagelos amputados cerca del pedúnculo mostraron una estabilidad de vuelo significativamente menor que las que tenían antenas intactas. ^[19] Para determinar si puede haber otras entradas sensoriales de las antenas, a un segundo grupo de polillas se les amputaron las antenas y luego se las volvieron a unir, antes de ser probadas en el mismo estudio de estabilidad. Estas polillas mostraron un rendimiento ligeramente menor en comparación con las polillas intactas, lo que indica que posiblemente haya otras entradas sensoriales utilizadas en la estabilización del vuelo. La reamputación de las antenas provocó una disminución drástica en la estabilidad de vuelo para igualar la del primer grupo amputado. ^{[ cita requerida ]}