Tortuga de las Galápagos

Tortuga de las Galápagos Rango temporal: Holoceno - Reciente [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Orden:	Testudinas
Suborden:	Criptodira
Superfamilia:	Testudinoidea
Familia:	Testudínidos
Género:	Quelonoidis
Especies:	C. Níger
Nombre binomial
Chelonoidis niger ( Quoy y Gaimard , 1824)
Subespecie [2]
12 subespecies existentes, 2 subespecies extintas
Sinónimos
Ver sección

La tortuga gigante de las Galápagos ( Chelonoidis niger ) es una especie de tortuga muy grande del género Chelonoidis (que también contiene tres especies más pequeñas de América del Sur continental ). La especie comprende 15 subespecies (13 existentes y 2 extintas ). Es la especie de tortuga viva más grande y puede pesar hasta 417 kg (919 lb). ^[3] También son los animales terrestres de sangre fría ( ectotérmicos ) más grandes existentes. ^[4]

Con una esperanza de vida en estado salvaje de más de 100 años, es uno de los vertebrados más longevos . Las tortugas de Galápagos en cautiverio pueden vivir hasta 177 años. ^[5] Por ejemplo, un individuo en cautiverio, Harriet , vivió al menos 175 años. Los exploradores españoles, que descubrieron las islas en el siglo XVI, las bautizaron con el nombre de galápago , que significa "tortuga". ^[6]

Las tortugas de Galápagos son nativas de siete de las Islas Galápagos . El tamaño y la forma del caparazón varían entre subespecies y poblaciones. En las islas con tierras altas húmedas, las tortugas son más grandes, con caparazones abovedados y cuellos cortos; en las islas con tierras bajas secas, las tortugas son más pequeñas, con caparazones en forma de "silla de montar" y cuellos largos. Las observaciones de Charles Darwin de estas diferencias en el segundo viaje del Beagle en 1835, contribuyeron al desarrollo de su teoría de la evolución .

El número de tortugas disminuyó de más de 250.000 en el siglo XVI a un mínimo de alrededor de 15.000 en la década de 1970. ^[7] Esta disminución fue causada por la sobreexplotación de la subespecie para carne y aceite, la tala del hábitat para la agricultura y la introducción de animales no nativos en las islas, como ratas, cabras y cerdos. Se cree que la extinción de la mayoría de los linajes de tortugas gigantes también fue causada por la depredación por parte de los humanos o de sus ancestros, ya que las tortugas en sí mismas no tienen depredadores naturales. Las poblaciones de tortugas en al menos tres islas se han extinguido en tiempos históricos debido a las actividades humanas. Los especímenes de estos taxones extintos existen en varios museos y también están siendo sometidos a análisis de ADN. 12 subespecies de las 14-15 originales sobreviven en la naturaleza; Una subespecie número 13 ( C. n. abingdonii ) tenía solo un individuo vivo conocido, mantenido en cautiverio y apodado Solitario George hasta su muerte en junio de 2012. Se sabe que otras dos subespecies, C. n. niger (la subespecie tipo de tortuga de Galápagos) de la isla Floreana y una subespecie no descrita de la isla Santa Fe , se extinguieron a mediados del siglo XIX. Los esfuerzos de conservación, que comenzaron en el siglo XX, dieron como resultado la liberación de miles de juveniles criados en cautiverio en sus islas de origen ancestrales, y se estima que el número total de subespecies superó los 19 000 a principios del siglo XXI. A pesar de este repunte, todas las subespecies supervivientes están clasificadas como amenazadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .

Las tortugas de las Galápagos son una de las dos radiaciones insulares de tortugas gigantes que aún sobreviven hasta nuestros días; la otra es Aldabrachelys gigantea de Aldabra y las Seychelles en el océano Índico , a 700 km (430 mi) al este de Tanzania . Si bien las radiaciones de tortugas gigantes eran comunes en tiempos prehistóricos, los humanos han eliminado a la mayoría de ellas en todo el mundo; la única otra radiación de tortugas que sobrevivió hasta tiempos históricos, Cylindraspis de las Mascareñas , se extinguió en el siglo XIX, y otras radiaciones de tortugas gigantes, como una radiación de Centrochelys en las Islas Canarias y otra radiación de Chelonoidis en el Caribe, se extinguieron antes de eso.

Las Islas Galápagos fueron descubiertas en 1535, pero aparecieron por primera vez en los mapas de Gerardus Mercator y Abraham Ortelius alrededor de 1570. ^[8] Las islas fueron nombradas "Insulae de los Galopegos" (Islas de las Tortugas) en referencia a las tortugas gigantes que se encontraron allí. ^{[9] [10] [nb 1]}

Inicialmente, se pensaba que las tortugas gigantes del océano Índico y las de las Galápagos eran la misma subespecie. Los naturalistas pensaron que los marineros habían transportado las tortugas hasta allí. ^[11] En 1676, la autoridad prelinneana Claude Perrault se refirió a ambas subespecies como Tortue des Indes . ^[12] En 1783, Johann Gottlob Schneider clasificó a todas las tortugas gigantes como Testudo indica ("tortuga india"). ^[13] En 1812, August Friedrich Schweigger las nombró Testudo gigantea ("tortuga gigantesca"). ^[14] En 1834, André Marie Constant Duméril y Gabriel Bibron clasificaron a las tortugas de las Galápagos como una subespecie separada, a la que llamaron Testudo nigrita ("tortuga negra"). ^[15]

El primer estudio sistemático de las tortugas gigantes fue realizado por el zoólogo Albert Günther del Museo Británico , en 1875. ^[16] Günther identificó al menos cinco poblaciones distintas de las Galápagos y tres de las islas del Océano Índico. Amplió la lista en 1877 a seis de las Galápagos, cuatro de las Seychelles y cuatro de las Mascareñas . Günther planteó la hipótesis de que todas las tortugas gigantes descendían de una única población ancestral que se había extendido por puentes de tierra hundidos . ^[17] Esta hipótesis fue refutada más tarde por el entendimiento de que las Galápagos, los atolones de las Seychelles y las islas Mascareñas son todas de origen volcánico reciente y nunca han estado conectadas a un continente por puentes de tierra. Ahora se cree que las tortugas de las Galápagos descienden de un ancestro sudamericano, ^[18] mientras que las tortugas del Océano Índico derivan de poblaciones ancestrales en Madagascar. ^{[19] [20]}

A finales del siglo XIX, Georg Baur ^[21] y Walter Rothschild ^{[22] [23] [24]} reconocieron cinco poblaciones más de tortuga de las Galápagos. En 1905-06, una expedición de la Academia de Ciencias de California , con Joseph R. Slevin a cargo de los reptiles, recolectó especímenes que fueron estudiados por el herpetólogo de la Academia John Van Denburgh . Identificó cuatro poblaciones adicionales, ^[25] y propuso la existencia de 15 subespecies. ^[26] La lista de Van Denburgh todavía guía la taxonomía de la tortuga de las Galápagos, aunque ahora se cree que han existido 10 poblaciones. ^[27]

La designación específica actual de niger , anteriormente feminizada a nigra ("negro" - Quoy y Gaimard , 1824b ^[28] ) fue resucitada en 1984 ^[29] después de que se descubrió que era el sinónimo más antiguo (un sinónimo taxonómico más antiguo que toma precedencia histórica) para el nombre de subespecie comúnmente usado en ese entonces de elephantopus ("patas de elefante" - Harlan , 1827 ^[30] ). La descripción en latín de Quoy y Gaimard explica el uso de nigra: "Testudo toto corpore nigro" significa "tortuga con cuerpo completamente negro". Quoy y Gaimard describieron nigra a partir de un espécimen vivo, pero ninguna evidencia indica que supieran su procedencia precisa dentro de las Galápagos - la localidad fue de hecho dada como California. Garman propuso la vinculación de nigra con la subespecie extinta Floreana . ^[31] Más tarde, Pritchard consideró conveniente aceptar esta designación, a pesar de su fragilidad, para alterar lo mínimo posible la ya confusa nomenclatura de la subespecie. El sinónimo de subespecie aún más antiguo de californiana ("californiano" – Quoy & Gaimard , 1824a ^[32] ) se considera un nomen oblitum ("nombre olvidado"). ^[33]

Anteriormente, se consideraba que la tortuga de Galápagos pertenecía al género Geochelone , conocida como "tortugas terrestres" o "tortugas típicas". En la década de 1990, el subgénero Chelonoidis fue elevado a la categoría de género basándose en evidencia filogenética que agrupaba a los miembros sudamericanos de Geochelone en un clado independiente (rama del árbol de la vida ). ^[34] Esta nomenclatura ha sido adoptada por varias autoridades. ^{[2] [27] [35] [36]}

Dentro del archipiélago, se han identificado entre 14 y 15 subespecies de tortugas de Galápagos, aunque solo 12 sobreviven hasta el día de hoy. Cinco se encuentran en islas separadas; cinco de ellas en los volcanes de la isla Isabela . Varias de las subespecies sobrevivientes están en grave peligro de extinción. ^[18] Una decimotercera subespecie, C. n. abingdonii de la isla Pinta , está extinta desde 2012. El último espécimen conocido, llamado Lonesome George , murió en cautiverio el 24 de junio de 2012; George había sido apareado con tortugas hembras de varias otras subespecies, pero ninguno de los huevos de estos apareamientos eclosionó. Se cree que la subespecie que habita en la isla Floreana ( G. niger ) ^[37] fue cazada hasta su extinción en 1850, ^{[38] [39]} solo 15 años después de la histórica visita de Charles Darwin en 1835, cuando vio caparazones, pero ninguna tortuga viva allí. ^[40] Sin embargo, pruebas de ADN recientes muestran que una población mixta y no nativa que existe actualmente en la isla de Isabela tiene un parecido genético con la subespecie nativa de Floreana, lo que sugiere que G. niger no se ha extinguido por completo. ^[37] La ​​existencia de la subespecie C. n. phantastica de la isla Fernandina fue cuestionada, ya que se describió a partir de un solo espécimen que puede haber sido una introducción artificial a la isla; sin embargo, se encontró una hembra viva en 2019, lo que probablemente confirma la validez de la subespecie. ^{[41] [42] [43] [44] [45]}

Antes de que se conociera ampliamente la existencia de diferencias entre las poblaciones (a veces llamadas razas ) de distintas islas y volcanes, las colecciones de animales cautivos en zoológicos se mezclaban indiscriminadamente. Las crías fértiles eran el resultado de apareamientos de animales de distintas razas. Sin embargo, los cruces en cautiverio entre tortugas de distintas razas tienen menor fertilidad y mayor mortalidad que los cruces entre tortugas de la misma raza, ^{[46] [47]} y los cautivos en manadas mixtas normalmente dirigen el cortejo solo hacia miembros de la misma raza. ^[47]

Los nombres científicos válidos de cada una de las poblaciones individuales no son universalmente aceptados, ^{[48] [42] [49] [50]} y algunos investigadores aún consideran que cada subespecie es una especie distinta. ^{[51] [52]} Antes de 2021, todas las subespecies se clasificaban como especies distintas entre sí, pero un estudio de 2021 que analiza el nivel de divergencia dentro de la radiación extinta de las Indias Occidentales Chelonoidis y lo compara con la radiación de Galápagos encontró que el nivel de divergencia dentro de ambos clados puede haber sido significativamente sobreestimado, y apoyó una vez más la reclasificación de todas las tortugas de Galápagos como subespecies de una sola especie, C. niger . ^[53] Esto fue seguido por el Grupo de Trabajo de Taxonomía de Tortugas y la Base de Datos de Reptiles más tarde ese año. ^{[54] [55]} El estado taxonómico de las distintas razas no está completamente resuelto. ^[56]

Los métodos modernos de ADN han revelado nueva información sobre las relaciones entre las subespecies:

Isla Isabela

Las cinco poblaciones que viven en la isla más grande, Isabela, son las que son objeto de mayor debate en cuanto a si son subespecies verdaderas o simplemente poblaciones distintas de una subespecie. Es ampliamente aceptado que la población que vive en el volcán más al norte, Volcán Wolf, es genéticamente independiente de las cuatro poblaciones al sur y, por lo tanto, es una subespecie separada. ^[18] Se cree que se deriva de un evento de colonización diferente a los demás. Una colonización de la isla de Santiago aparentemente dio lugar a la subespecie Volcán Wolf ( C. n. becki ), mientras que se cree que las cuatro poblaciones del sur descienden de una segunda colonización de la isla más al sur de Santa Cruz. ^[18] Se cree que las tortugas de Santa Cruz colonizaron primero el volcán Sierra Negra, que fue el primero de los volcanes de la isla en formarse. Luego, las tortugas se extendieron al norte a cada volcán recién creado, lo que resultó en las poblaciones que viven en el Volcán Alcedo y luego en el Volcán Darwin. Evidencias genéticas recientes muestran que estas dos poblaciones son genéticamente distintas entre sí y de la población que vive en Sierra Negra ( C. guentheri ) y por lo tanto forman las subespecies C. n. vandenburghi (Alcedo) y C. n. microphyes (Darwin). ^[64] Se cree que la quinta población que vive en el volcán más al sur ( C. n. vicina ) se separó de la población de Sierra Negra más recientemente y, por lo tanto, no es tan diferente genéticamente como las otras dos. ^[64] Isabela es la isla más recientemente formada que habitan las tortugas, por lo que sus poblaciones han tenido menos tiempo para evolucionar independientemente que las poblaciones de otras islas, pero según algunos investigadores, todas son genéticamente diferentes y cada una debe considerarse como una subespecie separada. ^[64]

Isla Floreana

El análisis filogenético puede ayudar a "resucitar" la subespecie extinta de Floreana ( C. n. niger ), una subespecie conocida solo por restos subfósiles . ^[39] Se encontró que algunas tortugas de Isabela coincidían parcialmente con el perfil genético de los especímenes de Floreana de las colecciones del museo, lo que posiblemente indica la presencia de híbridos de una población transportada por humanos de Floreana a Isabela, ^[52] resultantes ya sea de individuos transportados deliberadamente entre las islas, ^[65] o de individuos arrojados por la borda de los barcos para aligerar la carga. ^[21] Se han identificado nueve descendientes de Floreana en la población cautiva del Centro de Crianza Fausto Llerena en Santa Cruz; la huella genética se identificó en los genomas de la descendencia híbrida. Esto permite la posibilidad de restablecer una subespecie reconstruida a partir de la crianza selectiva de los animales híbridos. ^[66] Además, es posible que todavía existan individuos de la subespecie. El análisis genético de una muestra de tortugas del Volcán Wolf encontró 84 híbridos de primera generación de C. n. niger , algunos de menos de 15 años de edad. Se estima que la diversidad genética de estos individuos requirió 38 progenitores de C. n. niger , muchos de los cuales podrían estar aún vivos en la isla Isabela. ^[67]

Isla Pinta

Se ha descubierto que la subespecie de la isla Pinta ( C. n. abingdonii , ahora extinta) está más estrechamente relacionada con las subespecies de las islas de San Cristóbal ( C. n. chathamensis ) y Española ( C. n. hoodensis ), que se encuentran a más de 300 km (190 mi) de distancia, ^[18] en lugar de la de la vecina isla de Isabela como se suponía anteriormente. Esta relación es atribuible a la dispersión por la fuerte corriente local de San Cristóbal hacia Pinta. ^[68] Este descubrimiento informó otros intentos de preservar el linaje de C. n. abingdonii y la búsqueda de una pareja apropiada para el Solitario George , que había estado encerrado con hembras de Isabela. ^[69] La esperanza se vio reforzada por el descubrimiento de un macho híbrido de C. n. abingdonii en la población de lobos de Volcán en el norte de Isabela, lo que aumenta la posibilidad de que existan más descendientes vivos de Pinta sin descubrir. ^[70]

Isla Santa Cruz

Estudios de ADN mitocondrial de tortugas en Santa Cruz muestran hasta tres linajes genéticamente distintos encontrados en distribuciones de población no superpuestas alrededor de las regiones de Cerro Montura, Cerro Fatal y La Caseta. ^[71] Aunque tradicionalmente se agrupan en una sola subespecie ( C. n. porteri ), los linajes están todos más estrechamente relacionados con las tortugas de otras islas que entre sí: ^[72] Las tortugas de Cerro Montura están más estrechamente relacionadas con C. n. duncanensis de Pinzón, ^[73] Cerro Fatal con C. n. chathamensis de San Cristóbal, ^{[73] [74] [75]} y La Caseta con las cuatro razas del sur de Isabela ^{[73] [75]} así como con las tortugas de Floreana. ^[75]

En 2015, las tortugas de Cerro Fatal fueron descritas como un taxón distinto, donfaustoi . ^{[75] [76]} Antes de la identificación de esta subespecie a través del análisis genético, se observó que existían diferencias en los caparazones entre las tortugas de Cerro Fatal y otras tortugas de Santa Cruz. ^[77] Al clasificar a las tortugas de Cerro Fatal en un nuevo taxón, se puede prestar mayor atención a la protección de su hábitat, según Adalgisa Caccone, quien es miembro del equipo que realiza esta clasificación. ^{[75] [77]}

Isla Pinzón

Cuando se descubrió que en la pequeña isla central de Pinzón había sólo entre 100 y 200 tortugas adultas muy viejas y que ninguna tortuga joven había sobrevivido hasta la edad adulta durante quizás más de 70 años, los científicos residentes iniciaron lo que eventualmente se convertiría en el Programa de Crianza y Reproducción de Tortugas Gigantes. Durante los siguientes 50 años, este programa tuvo como resultado importantes éxitos en la recuperación de las poblaciones de tortugas gigantes en todo el archipiélago.

En 1965, los primeros huevos de tortuga recolectados de nidos naturales en la isla Pinzón fueron llevados a la Estación Científica Charles Darwin, donde completarían el período de incubación y luego eclosionarían, convirtiéndose en las primeras tortugas jóvenes en ser criadas en cautiverio. La introducción de ratas negras en Pinzón en algún momento de la segunda mitad del siglo XIX había dado como resultado la erradicación total de todas las tortugas jóvenes. Las ratas negras habían estado comiendo huevos y crías de tortuga, destruyendo efectivamente el futuro de la población de tortugas. Sólo la longevidad de las tortugas gigantes les permitió sobrevivir hasta que el Parque Nacional Galápagos, Island Conservation , la Fundación Charles Darwin, el Raptor Center y los Laboratorios Bell eliminaron las ratas invasoras en 2012. En 2013, anunciando un paso importante en la recuperación de la tortuga Pinzón, las crías emergieron de los nidos nativos de tortuga Pinzón en la isla y el Parque Nacional Galápagos devolvió con éxito 118 crías a su hogar en la isla nativa. Los socios regresaron a la isla Pinzón a fines de 2014 y continuaron observando tortugas recién nacidas (ahora mayores), lo que indica que el reclutamiento natural está ocurriendo en la isla sin impedimentos. También descubrieron una subespecie de caracol nueva para la ciencia. Estos emocionantes resultados resaltan el valor de conservación de esta importante acción de gestión. A principios de 2015, después de un monitoreo extenso, los socios confirmaron que las islas Pinzón y Plaza Sur ahora están libres de roedores. ^[78]

Isla Española

En la isla de Española, al sur, sólo se encontraron 14 tortugas adultas, dos machos y 12 hembras. Al parecer, las tortugas no se encontraban entre sí, por lo que no se estaba produciendo ninguna reproducción. Entre 1963 y 1974, las 14 tortugas adultas descubiertas en la isla fueron llevadas al centro de tortugas de Santa Cruz y se inició un programa de cría de tortugas. En 1977, una tercera tortuga macho de Española fue devuelta a Galápagos desde el Zoológico de San Diego y se unió al grupo de cría. ^[79] Después de 40 años de trabajo de reintroducción de animales cautivos, un estudio detallado del ecosistema de la isla ha confirmado que tiene una población estable y reproductora. Donde antes se conocían 15, ahora más de 1.000 tortugas gigantes habitan la isla de Española. Un equipo de investigación ha descubierto que más de la mitad de las tortugas liberadas desde las primeras reintroducciones siguen vivas y se están reproduciendo lo suficientemente bien como para que la población avance sin ayuda. ^[80] En enero de 2020, se informó ampliamente que Diego, una tortuga macho de 100 años, resucitó al 40% de la población de tortugas de la isla y es conocida como la "Tortuga Playboy". ^[81]

Isla Fernandina

La subespecie C. n. phantasticus de Fernandina se conocía originalmente a partir de un solo espécimen: un macho viejo del viaje de 1905-06. ^[26] No se encontraron otras tortugas ni restos en la isla durante mucho tiempo después de su avistamiento, lo que llevó a sugerir que el espécimen fue una introducción artificial de otro lugar. ^{[42] [43] [65]} Fernandina no tiene asentamientos humanos ni mamíferos salvajes , por lo que si esta subespecie alguna vez existió, su extinción habría sido por medios naturales, como la actividad volcánica. ^[42] Sin embargo, ocasionalmente ha habido informes de Fernandina. ^[82] En 2019, finalmente se descubrió un espécimen hembra anciano en Fernandina y se transfirió a un centro de crianza, y la evidencia de rastros encontrada en la expedición indica que es probable que existan más individuos en estado salvaje. Se ha teorizado que la rareza de la subespecie puede deberse al hábitat hostil en el que sobrevive, como los flujos de lava que se sabe que cubren frecuentemente la isla. ^[44]

La subespecie extinta Santa Fe aún no ha sido descrita y por lo tanto no tiene un nombre binomial , habiendo sido identificada a partir de la evidencia limitada de fragmentos de huesos (pero no caparazones, la parte más duradera) de 14 individuos, huevos viejos y excrementos viejos encontrados en la isla en 1905-06. ^[26] La isla nunca ha sido habitada por el hombre ni ha tenido depredadores introducidos, pero se han hecho informes de balleneros sacando tortugas de la isla. ^{[65] [83]} Estudios genéticos posteriores de los fragmentos de huesos indican que la subespecie Santa Fe era distinta y estaba más estrechamente relacionada con C. n. hoodensis . ^[83] Desde entonces, una población de C. n. hoodensis ha sido reintroducida y establecida en la isla para llenar el papel ecológico de la tortuga de Santa Fe. ^[84]

Subespecie de existencia dudosa

La supuesta subespecie de la isla Rábida ( C. n. wallacei ) fue descrita a partir de un único ejemplar recolectado por la Academia de Ciencias de California en diciembre de 1905, ^[26] que desde entonces se ha perdido. Este individuo fue probablemente una introducción artificial de otra isla que originalmente estaba encerrada en Rábida junto a un buen fondeadero, ya que ningún registro contemporáneo de caza de ballenas o focas menciona la eliminación de tortugas de esta isla. ^[43]

Las tortugas tienen un gran caparazón óseo de color marrón opaco o gris. Las placas del caparazón están fusionadas con las costillas en una estructura protectora rígida que es parte integral del esqueleto. Los líquenes pueden crecer en los caparazones de estos animales de movimientos lentos. ^[85] Las tortugas mantienen un patrón característico de escudos (segmentos del caparazón) en sus caparazones durante toda la vida, aunque las bandas de crecimiento anual no son útiles para determinar la edad porque las capas externas se desgastan con el tiempo. Una tortuga puede retraer su cabeza, cuello y extremidades anteriores dentro de su caparazón para protegerse. Las patas son grandes y rechonchas, con piel seca y escamosa y escamas duras . Las patas delanteras tienen cinco garras, las traseras cuatro. ^[26]

El descubridor de las Islas Galápagos, Fray Tomás de Berlanga, obispo de Panamá, escribió en 1535 sobre "tortugas tan grandes que cada una podía llevar a un hombre encima de sí misma". ^[86] El naturalista Charles Darwin comentó después de su viaje tres siglos después, en 1835, "Estos animales crecen hasta un tamaño inmenso... varios tan grandes que se necesitaban seis u ocho hombres para levantarlos del suelo". ^[87] Los individuos más grandes registrados han alcanzado pesos de más de 400 kg (880 lb) ^{[3] [88]} y longitudes de 1,87 metros (6,1 pies). ^{[28] [89]} La superposición de tamaño es extensa con la tortuga gigante de Aldabra , sin embargo, tomada como una subespecie, la tortuga de Galápagos parece ser en promedio un poco más grande, con pesos superiores a 185 kg (408 lb) siendo un poco más comunes. ^[90] Los pesos en las subespecies de cuerpo más grande varían de 272 a 317 kg (600 a 699 lb) en machos maduros y de 136 a 181 kg (300 a 399 lb) en hembras adultas. ^[26] Sin embargo, el tamaño es variable entre las islas y subespecies; las de la isla Pinzón son relativamente pequeñas con un peso máximo conocido de 76 kg (168 lb) y una longitud de caparazón de aproximadamente 61 cm (24 pulgadas) en comparación con el rango de 75 a 150 cm (30 a 59 pulgadas) en las tortugas de la isla Santa Cruz . ^[91] El gigantismo de las tortugas probablemente fue un rasgo útil en los continentes que fue fortuitamente útil para la colonización exitosa de estas remotas islas oceánicas en lugar de un ejemplo de gigantismo insular evolucionado . Las tortugas grandes tendrían una mayor probabilidad de sobrevivir al viaje sobre el agua desde el continente, ya que pueden mantener sus cabezas a una mayor altura sobre el nivel del agua y tienen una relación superficie/volumen menor , lo que reduce la pérdida osmótica de agua. Sus importantes reservas de agua y grasa permitirían a las tortugas sobrevivir largas travesías oceánicas sin comida ni agua dulce, y soportar el clima propenso a la sequía de las islas. Un tamaño mayor les permitió tolerar mejor los extremos de temperatura debido a la gigantotermia . ^[92] Se han descrito tortugas gigantes fósiles de América del Sur continental que respaldan esta hipótesis de gigantismo que preexistió a la colonización de las islas. ^[93]

Las tortugas de Galápagos poseen dos formas principales de caparazón que se correlacionan con la historia biogeográfica del grupo de subespecies. Presentan un espectro de morfología de caparazón que va desde "en silla de montar" (que denota un arqueamiento hacia arriba del borde frontal del caparazón que se asemeja a una silla de montar) hasta "en domo" (que denota una superficie convexa redondeada que se asemeja a una cúpula). Cuando una tortuga en silla de montar retira su cabeza y extremidades anteriores dentro de su caparazón, queda un gran espacio desprotegido sobre el cuello, evidencia de la falta de depredación durante la evolución de esta estructura. Las islas más grandes con tierras altas húmedas de más de 800 m (2600 pies) de elevación, como Santa Cruz, tienen abundante vegetación cerca del suelo. ^[50] Las tortugas nativas de estos entornos tienden a tener caparazones en domo y son más grandes, con cuellos y extremidades más cortos. Las tortugas ensilladas son originarias de pequeñas islas de menos de 500 m (1.600 pies) de altitud con hábitats secos (por ejemplo, Española y Pinzón) que son más limitados en alimentos y otros recursos. ^[73] Dos linajes de tortugas de Galápagos poseen la Isla de Santa Cruz y cuando se observa se concluye que a pesar de las similitudes compartidas de patrones de crecimiento y cambios morfológicos observados durante el crecimiento, los dos linajes y dos sexos se pueden distinguir sobre la base de características distintas del caparazón. Los linajes se diferencian por la forma de los escudos vertebrales y pleurales. Las hembras tienen una forma de caparazón más alargada y ancha que los machos. La forma del caparazón cambia con el crecimiento, y los escudos vertebrales se vuelven más estrechos y los escudos pleurales se vuelven más grandes durante la ontogenia tardía .

Implicaciones evolutivas

En combinación con cuellos y extremidades proporcionalmente más largos, ^[26] se piensa que la inusual estructura de caparazón en forma de silla de montar es una adaptación para aumentar el alcance vertical, lo que le permite a la tortuga ramonear vegetación alta como el cactus Opuntia (tuna) que crece en ambientes áridos. ^[94] Las tortugas en forma de silla de montar son más territoriales ^{[89] [95]} y más pequeñas que las variedades abovedadas, posiblemente adaptaciones a recursos limitados. Alternativamente, las tortugas más grandes pueden ser más adecuadas para elevaciones altas porque pueden resistir las temperaturas más frías que se dan con la capa de nubes o la niebla. ^[49]

Una hipótesis alternativa es que, en lugar de ser principalmente una adaptación alimentaria, la forma distintiva de la silla de montar y las extremidades más largas podrían haber sido una característica sexual secundaria de los machos de la especie Saddleback. La competencia entre los machos por las parejas se resuelve mediante exhibiciones de dominio basadas en la altura vertical del cuello en lugar del tamaño corporal ^[49] (ver más abajo). Esto se correlaciona con la observación de que los machos de la especie Saddleback son más agresivos que los machos de la especie Dome. ^[96] La distorsión del caparazón y el alargamiento de las extremidades y el cuello en los machos de la especie Saddleback es probablemente un compromiso evolutivo entre la necesidad de un tamaño corporal pequeño en condiciones secas y un gran alcance vertical para exhibiciones de dominio. ^[49]

El caparazón en forma de silla de montar probablemente evolucionó de forma independiente varias veces en hábitats secos, ^[89] ya que la similitud genética entre poblaciones no se corresponde con la forma del caparazón. ^[97] Por lo tanto, las tortugas en forma de silla de montar no están necesariamente más estrechamente relacionadas entre sí que con sus contrapartes en forma de cúpula, ya que la forma no está determinada por un trasfondo genético similar, sino por uno ecológico similar. ^[49]

Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual es más pronunciado en las poblaciones de lomo ensillado, en las que los machos tienen aberturas frontales más angulosas y altas, lo que les da una apariencia más extrema de lomo ensillado. ^[96] Los machos de todas las variedades generalmente tienen colas más largas y plastrones cóncavos más cortos con protuberancias engrosadas en el borde posterior para facilitar el apareamiento. Los machos son más grandes que las hembras: los machos adultos pesan alrededor de 272–317 kg (600–699 lb), mientras que las hembras pesan 136–181 kg (300–399 lb). ^[49]

Las tortugas son ectotérmicas (de sangre fría), por lo que toman el sol durante 1 o 2 horas después del amanecer para absorber el calor del sol a través de sus caparazones oscuros antes de buscar alimento activamente durante 8 o 9 horas al día. ^[42] Se desplazan principalmente a primera hora de la mañana o a última hora de la tarde entre las zonas de descanso y de pastoreo. Se ha observado que caminan a una velocidad de 0,3 km/h (0,2 mph). ^[87]

En las islas más grandes y húmedas, las tortugas migran estacionalmente entre elevaciones bajas, que se convierten en llanuras cubiertas de pasto en la estación húmeda, y áreas de praderas de mayor elevación (hasta 2000 pies (610 m) ^[26] ) en la estación seca. Las mismas rutas se han utilizado durante muchas generaciones, creando caminos bien definidos a través de la maleza conocidos como "carreteras de tortugas". ^[50] En estas islas más húmedas, las tortugas abovedadas son gregarias y a menudo se encuentran en grandes manadas, en contraste con la disposición más solitaria y territorial de las tortugas ensilladas.

Las tortugas a veces descansan en lodazales de barro o charcas formadas por la lluvia, lo que puede ser tanto una respuesta termorreguladora durante las noches frías como una protección contra parásitos como mosquitos y garrapatas. ^[50] Los parásitos se contrarrestan tomando baños de polvo en tierra suelta. Se ha observado que algunas tortugas se refugian por la noche debajo de rocas que sobresalen. ^[98]  Se ha observado que otras duermen en una depresión cómoda en la tierra o la maleza llamada "palé". Las tortugas locales que usan los mismos sitios de palé, como en el Volcán Alcedo, dan como resultado la formación de pequeños hoyos arenosos. ^[99]

Las tortugas son herbívoras que consumen una dieta de cactus, hierbas, hojas, líquenes, bayas, melones, naranjas y algodoncillo. ^[100] Se ha documentado que se alimentan de Hippomane mancinella (manzana venenosa), la guayaba endémica Psidium galapageium , el helecho acuático Azolla microphylla , la bromelia Tillandsia insularis y el tomate de Galápagos Solanum cheesmaniae . ^[101] Las tortugas juveniles comen un promedio de 16,7% de su propio peso corporal en materia seca por día, con una eficiencia digestiva aproximadamente igual a la de los mamíferos herbívoros que fermentan el intestino posterior, como los caballos y los rinocerontes. ^[102]

Las tortugas obtienen la mayor parte de su humedad del rocío y la savia de la vegetación (en particular del cactus Opuntia ); por lo tanto, pueden sobrevivir más de 6 meses sin agua. Pueden aguantar hasta un año cuando se les priva de todo alimento y agua, ^[103] sobreviviendo descomponiendo su grasa corporal para producir agua como subproducto. Las tortugas también tienen metabolismos muy lentos. ^[104] Cuando tienen sed, pueden beber grandes cantidades de agua muy rápidamente, almacenándolas en sus vejigas y en la "raíz del cuello" (el pericardio ^[42] ), que sirven para convertirlas en fuentes de agua útiles en los barcos. ^[103] En las islas áridas, las tortugas lamen el rocío matutino de las rocas, y la acción repetida durante muchas generaciones ha formado depresiones de media esfera en la roca. ^[42]

En cuanto a sus sentidos, Charles Darwin observó: "Los habitantes creen que estos animales son absolutamente sordos; ciertamente no oyen a una persona que camina cerca de ellos. Siempre me divertía, cuando alcanzaba a uno de estos grandes monstruos que caminaba tranquilamente, ver cómo de repente, en el instante en que yo pasaba, encogía la cabeza y las patas y, emitiendo un profundo silbido, caía al suelo con un sonido pesado, como si hubiera muerto". ^[87] Aunque no son sordas, ^[26] las tortugas dependen mucho más de la vista y el olfato como estímulos que del oído. ^[50]

Las tortugas comparten una relación mutualista con algunas subespecies de pinzones y sinsontes de las Galápagos. Los pájaros se benefician de la fuente de alimento y las tortugas se deshacen de los ectoparásitos irritantes . ^[105]

Pequeños grupos de pinzones inician el proceso saltando en el suelo de manera exagerada frente a la tortuga. La tortuga indica que está lista levantándose y extendiendo el cuello y las patas, lo que permite a las aves alcanzar lugares de su cuerpo que de otro modo serían inaccesibles, como el cuello, las patas traseras, la abertura cloacal y la piel entre el plastrón y el caparazón.

Se ha observado que algunas tortugas explotan esta relación mutualista para consumir aves que intentan acicalarlas. Después de levantarse y extender sus extremidades, el ave puede pasar por debajo de la tortuga para investigar, y de repente la tortuga retira sus extremidades para caer al suelo y matar al ave. Luego retrocede para comérsela, presumiblemente para complementar su dieta con proteínas. ^[106]

El apareamiento se produce en cualquier época del año, aunque tiene picos estacionales entre febrero y junio en las tierras altas húmedas durante la estación lluviosa. ^[50] Cuando los machos maduros se encuentran en la época de apareamiento, se enfrentan entre sí en una exhibición ritualizada de dominio, se levantan sobre sus patas y estiran sus cuellos con sus bocas abiertas. Ocasionalmente, se producen mordeduras en la cabeza, pero por lo general la tortuga más pequeña retrocede, cediendo el derecho de apareamiento al vencedor. El comportamiento es más pronunciado en las subespecies de lomo ensillado, que son más agresivas y tienen cuellos más largos. ^[96]

El preludio del apareamiento puede ser muy agresivo, ya que el macho embiste con fuerza el caparazón de la hembra con el suyo y le muerde las piernas. ^[62] La monta es un proceso complicado y el macho debe estirarse y tensarse para mantener el equilibrio en una posición inclinada. La parte inferior cóncava del caparazón del macho lo ayuda a mantener el equilibrio cuando está a horcajadas sobre el caparazón de la hembra, y acerca su cloaca (que alberga el pene) a la cloaca dilatada de la hembra. Durante el apareamiento, el macho vocaliza con bramidos y gruñidos roncos, ^[98] descritos como "gemidos rítmicos". ^[50] Esta es una de las pocas vocalizaciones que emite la tortuga; otros ruidos se producen durante los encuentros agresivos, cuando lucha por enderezarse y silbando cuando se retraen en sus caparazones debido a la expulsión forzada de aire. ^[107]

Las hembras recorren varios kilómetros entre julio y noviembre para llegar a las zonas de anidación en la costa seca y arenosa. Cavar el nido es una tarea agotadora y elaborada que puede llevarle a la hembra varias horas al día durante muchos días para completarla. ^[50] La tortuga lo hace a ciegas, utilizando solo las patas traseras para cavar un agujero cilíndrico de 30 cm (12 pulgadas) de profundidad, en el que luego pone hasta 16 huevos esféricos de cáscara dura que pesan entre 82 y 157 gramos (2,9 a 5,5 oz) ^[42] y son del tamaño de una bola de billar. ^[85] Algunas observaciones sugieren que el tamaño promedio de puesta de las poblaciones en forma de cúpula (9,6 por puesta para C. porteri en Santa Cruz) es mayor que el de las tortugas de lomo alto (4,6 por puesta para C. duncanensis en Pinzón). ^[43] La hembra hace un tapón de barro para el agujero del nido con tierra mezclada con orina, sella el nido presionando firmemente con su plastrón y los deja para que sean incubados por el sol. Las hembras pueden poner de una a cuatro puestas por temporada. La temperatura juega un papel en el sexo de las crías , ya que los nidos de temperatura más baja producen más machos y los nidos de temperatura más alta producen más hembras. Esto está estrechamente relacionado con el tiempo de incubación, ya que las puestas puestas temprano incuban durante la estación fría y tienen períodos de incubación más largos (produciendo más machos), mientras que los huevos puestos más tarde incuban durante un período más corto en la estación cálida (produciendo más hembras). ^[108]

Los animales jóvenes emergen del nido después de cuatro a ocho meses y pueden pesar solo 50 g (1,8 oz) y medir 6 cm (2,4 in). ^[50] Cuando las tortugas jóvenes emergen de sus caparazones, deben cavar para llegar a la superficie, lo que puede llevar varias semanas, aunque su saco vitelino puede sostenerlas hasta siete meses. ^[85] En condiciones particularmente secas, las crías pueden morir bajo tierra si están envueltas en tierra endurecida, mientras que la inundación del área del nido puede ahogarlas. Las subespecies son inicialmente indistinguibles ya que todas tienen caparazones abovedados. Las crías permanecen en áreas de tierras bajas más cálidas durante sus primeros 10 a 15 años, ^[42] encontrando peligros como caer en grietas, ser aplastadas por rocas que caen o estrés térmico excesivo. El halcón de las Galápagos era anteriormente el único depredador nativo de las crías de tortuga; Darwin escribió: "Las tortugas jóvenes, tan pronto como nacen, caen presa en gran número del busardo". ^[87] El halcón es ahora mucho más raro, pero los jabalíes, perros, gatos y ratas negras introducidos se han convertido en depredadores de huevos y crías de tortuga. ^[109] Las tortugas adultas no tienen depredadores naturales aparte de los humanos; Darwin señaló: "Las viejas parecen morir generalmente por accidentes, como por caerse de precipicios. Al menos varios de los habitantes me dijeron que nunca habían encontrado una muerta sin una causa aparente". ^[87]

La madurez sexual se alcanza alrededor de los 20-25 años en cautiverio, posiblemente 40 años en estado salvaje. ^[110] Se cree que la esperanza de vida en estado salvaje es de más de 100 años, ^{[111] [112]} lo que la convierte en una de las especies más longevas del reino animal. Harriet , un espécimen mantenido en el Zoológico de Australia , fue la tortuga de Galápagos más antigua conocida, habiendo alcanzado una edad estimada de más de 170 años antes de su muerte en 2006. ^[113] Chambers señala que Harriet probablemente tenía 169 años en 2004, aunque los medios de comunicación afirmaron la mayor edad de 175 años al morir basándose en una línea de tiempo menos confiable. ^[114]

Todas las subespecies de tortugas de las Galápagos evolucionaron a partir de ancestros comunes que llegaron desde el continente de Sudamérica mediante dispersión sobre el agua . Los estudios genéticos han demostrado que la tortuga del Chaco de Argentina y Paraguay es su pariente vivo más cercano. ^[18] La población fundadora mínima fue una hembra embarazada o una pareja reproductora. ^[18] La supervivencia en el viaje oceánico de 1000 km se explica porque las tortugas son flotantes, pueden respirar extendiendo sus cuellos por encima del agua y son capaces de sobrevivir meses sin comida ni agua dulce. ^[34] Como son malos nadadores, el viaje fue probablemente pasivo facilitado por la corriente de Humboldt , que se desvía hacia el oeste hacia las islas Galápagos desde el continente. ^[73] Se cree que los ancestros del género Chelonoidis se dispersaron de manera similar desde África a Sudamérica durante el Oligoceno . ^[34]

El pariente vivo más cercano (aunque no un ancestro directo) de la tortuga gigante de las Galápagos es la tortuga del Chaco ( Chelonoidis chilensis ), una subespecie mucho más pequeña de América del Sur. La divergencia entre C. chilensis y C. niger probablemente ocurrió hace 11,95–25 millones de años, un evento evolutivo que precedió a la formación volcánica de las Islas Galápagos modernas más antiguas hace 5 millones de años. ^{[115] [116] [117] El análisis} de ADN mitocondrial indica que las islas existentes más antiguas (Española y San Cristóbal) fueron colonizadas primero, y que estas poblaciones sembraron las islas más jóvenes a través de la dispersión en un estilo de "trampolín" a través de corrientes locales. ^{[118] [119]} El flujo genético restringido entre islas aisladas resultó entonces en la evolución independiente de las poblaciones en las formas divergentes observadas en las subespecies modernas. Las relaciones evolutivas entre las subespecies hacen eco de la historia volcánica de las islas. ^[18]

Charles Darwin visitó las Galápagos durante cinco semanas en el segundo viaje del HMS Beagle en 1835 y vio tortugas de Galápagos en las islas San Cristóbal (Chatham) y Santiago (James). ^[120] Aparecieron varias veces en sus escritos y diarios, y desempeñaron un papel en el desarrollo de la teoría de la evolución.

Darwin escribió en su relato del viaje:

Todavía no he observado la característica más notable de la historia natural de este archipiélago, que es que las diferentes islas están habitadas en gran medida por un conjunto diferente de seres. El vicegobernador, el señor Lawson , me llamó la atención por primera vez al decir que las tortugas eran diferentes en cada isla y que podía decir con certeza de qué isla provenía cada una... Los habitantes, como he dicho, afirman que pueden distinguir las tortugas de las diferentes islas y que no sólo difieren en tamaño, sino también en otras características. El capitán Porter ha descrito* las de Charles y de la isla más cercana, es decir, la isla Hood, como que tienen el caparazón por delante grueso y vuelto hacia arriba como una silla de montar española, mientras que las tortugas de la isla James son más redondas, más negras y tienen mejor sabor cuando se cocinan. ^[121]

La importancia de las diferencias entre las tortugas de las distintas islas no le pareció importante hasta que fue demasiado tarde, como continuó:

Durante algún tiempo no presté suficiente atención a esta afirmación y ya había mezclado parcialmente las colecciones de dos de las islas. Nunca imaginé que islas, separadas por unas cincuenta o sesenta millas y la mayoría de ellas a la vista, formadas exactamente por las mismas rocas, situadas bajo un clima completamente similar y que se elevan a una altura casi igual, hubieran estado habitadas de manera diferente. ^[121]

Aunque el Beagle partió de las Galápagos con más de 30 tortugas adultas en cubierta, estas no eran para estudio científico, sino una fuente de carne fresca para la travesía del Pacífico. Sus caparazones y huesos fueron arrojados por la borda, sin dejar restos con los que probar ninguna hipótesis. ^[122] Se ha sugerido ^[123] que este descuido se debió a que Darwin solo informó haber visto tortugas en San Cristóbal ^[124] ( C. chathamensis ) y Santiago ^[125] ( C. darwini ), ambos de los cuales tienen un tipo intermedio de forma de caparazón y no son particularmente distintos morfológicamente entre sí. Aunque visitó Floreana, la subespecie C. niger encontrada allí ya estaba casi extinta y era poco probable que hubiera visto animales maduros. ^[40]

Sin embargo, Darwin tenía cuatro especímenes juveniles vivos para comparar de diferentes islas. Se trataba de tortugas mascotas tomadas por él mismo (de San Salvador), su capitán FitzRoy (dos de Española) y su sirviente Syms Covington (de Floreana). ^[126] Desafortunadamente, no pudieron ayudar a determinar si cada isla tenía su propia variedad porque los especímenes no estaban lo suficientemente maduros como para exhibir diferencias morfológicas. ^[127] Aunque el Museo Británico tenía algunos especímenes, se desconocía su procedencia dentro de las Galápagos. ^[128] Sin embargo, las conversaciones con el naturalista Gabriel Bibron , que había visto las tortugas maduras del Museo de Historia Natural de París, confirmaron a Darwin que existían variedades distintas. ^[129]

Darwin comparó posteriormente las diferentes formas de tortuga con las de los sinsontes , en la primera ^[130] declaración tentativa que vincula sus observaciones de las Galápagos con la posibilidad de transmutación de subespecies:

Cuando recuerdo el hecho de que [a partir de] la forma del cuerpo, la forma de las escamas y el tamaño general, los españoles pueden pronunciar de inmediato de qué isla puede haber sido traída cualquier tortuga; cuando veo estas islas a la vista unas de otras y poseídas de una escasa población de animales, habitados por estas aves, pero ligeramente diferentes en estructura y llenando el mismo lugar en la naturaleza; debo sospechar que son solo variedades ... Si hay el más mínimo fundamento para estas observaciones, valdrá la pena examinar la zoología de los archipiélagos; porque tales hechos socavarían la estabilidad de las subespecies. ^[131]

Sus puntos de vista sobre la mutabilidad de las subespecies fueron reafirmados en sus cuadernos: "los animales en islas separadas deberían volverse diferentes si se los mantiene separados el tiempo suficiente con circunstancias ligeramente diferentes: las tortugas de Galápagos, los sinsontes, el zorro de las Malvinas, el zorro de Chiloé, la liebre inglesa y la irlandesa". ^[132] Estas observaciones sirvieron como contraejemplos a la visión contemporánea predominante de que las subespecies se creaban individualmente.

Darwin también encontró en estos "animales antediluvianos" ^[124] una fuente de diversión: "Con frecuencia me subía a sus espaldas y, dándoles unos cuantos golpes en la parte trasera de sus caparazones, se levantaban y se alejaban; pero me resultaba muy difícil mantener el equilibrio". ^[87]

Varias oleadas de explotación humana de las tortugas como fuente de alimento provocaron una disminución de la población salvaje total de alrededor de 250.000 ^[112] cuando se descubrió por primera vez en el siglo XVI a un mínimo de 3.060 individuos en un censo de 1974. Los esfuerzos de conservación modernos han llevado posteriormente el número de tortugas a 19.317 (estimación para 1995-2009). ^[133]

La subespecie C. n. niger se extinguió por la explotación humana en el siglo XIX. Otra subespecie, C. n. abingdonii , se extinguió el 24 de junio de 2012 con la muerte en cautiverio del último espécimen restante, un macho llamado Lonesome George, la "criatura viviente más rara del mundo". ^[134] Todas las demás subespecies supervivientes están catalogadas por la UICN como al menos "vulnerables" en estado de conservación, si no peor. ^[135]

Se estima que antes del siglo XX se capturaron unos 200.000 animales. ^[42] Las tortugas relativamente inmóviles e indefensas fueron recogidas y almacenadas vivas a bordo de los barcos, donde podían sobrevivir al menos un año sin comida ni agua (algunos informes anecdóticos sugieren que algunos individuos sobrevivieron dos años ^[136] ), lo que les proporcionaba carne fresca valiosa, mientras que su orina diluida y el agua almacenada en sus bolsas del cuello podían usarse como agua potable. El pirata, explorador y naturalista inglés del siglo XVII William Dampier escribió: "Son tan extraordinariamente grandes y gordas, y tan dulces, que ninguna pollita come más agradablemente", ^[137] mientras que el capitán James Colnett de la Marina Real escribió sobre "la tortuga terrestre que, independientemente de cómo estuviera preparada, era considerada por todos nosotros como la comida más deliciosa que habíamos probado jamás". ^[138] El capitán de la Marina de los EE. UU. David Porter declaró: "después de probar una vez las tortugas de Galápagos, todos los demás alimentos animales cayeron en gran medida en nuestra estimación ... La carne de este animal es la más fácil de digerir, y una cantidad de ella, superior a la de cualquier otro alimento, se puede comer sin experimentar el más mínimo inconveniente". ^[103] Darwin estaba menos entusiasmado con la carne, escribiendo "la pechuga asada (como hacen los gauchos con la "carne con cuero"), con la carne encima, es muy buena; y las tortugas jóvenes hacen una sopa excelente; pero por lo demás la carne a mi gusto es indiferente". ^[139]

En el siglo XVII, los piratas comenzaron a utilizar las Islas Galápagos como base para reabastecerse, reabastecerse de alimentos y agua y reparar barcos antes de atacar las colonias españolas en el continente sudamericano. Sin embargo, las tortugas de las Galápagos no lucharon por sobrevivir en este punto porque las islas estaban alejadas de las rutas de navegación más transitadas y albergaban pocos recursos naturales valiosos. Como tal, permanecieron sin ser reclamadas por ninguna nación, deshabitadas y sin cartografiar. En comparación, las tortugas de las islas del Océano Índico ya se enfrentaban a la extinción a fines del siglo XVII. ^[140] Entre la década de 1790 y la de 1860, los barcos balleneros y los lobos marinos capturaron sistemáticamente tortugas en cantidades mucho mayores que los bucaneros que los precedieron. ^[141] Algunas se utilizaron como alimento y muchas más fueron asesinadas para obtener "aceite de tortuga" de alta calidad desde fines del siglo XIX en adelante para su lucrativa venta al Ecuador continental. ^[142] En los registros de los barcos balleneros se registran más de 13.000 tortugas entre 1831 y 1868, y se calcula que se capturaron 100.000 antes de 1830. ^[136] Como era más fácil capturar tortugas en las zonas costeras, las hembras eran las más vulnerables a la disminución de las poblaciones durante la temporada de anidación. La captura por parte de los balleneros se detuvo finalmente debido a una combinación de la escasez de tortugas que habían creado y la competencia del petróleo crudo como fuente de energía más barata. ^[143]

La explotación de las tortugas de las Galápagos aumentó drásticamente con el inicio de la Fiebre del Oro de California en 1849. ^[144] Las tortugas y los galápagos marinos fueron importados a San Francisco, Sacramento y otras ciudades de la Fiebre del Oro en Alta California para alimentar a la población minera de oro. Los huesos de tortugas y de tortugas de las Galápagos también fueron recuperados del sitio arqueológico de la época de la Fiebre del Oro, Thompson's Cove (CA-SFR-186H), en San Francisco, California. ^[145]

La disminución de la población se aceleró con el asentamiento temprano de las islas a principios del siglo XIX, lo que llevó a la caza no regulada de carne, la tala del hábitat para la agricultura y la introducción de subespecies exóticas de mamíferos. ^[43] Los cerdos salvajes, los perros, los gatos y las ratas negras se han convertido en depredadores de huevos y crías de tortugas, mientras que las cabras, los burros y el ganado compiten por el pasto y pisotean los sitios de anidación. La extinción de la subespecie Floreana a mediados del siglo XIX se ha atribuido a las presiones combinadas de la caza para la colonia penal en la isla relativamente pequeña, la conversión de las tierras altas de pastoreo en tierras para la agricultura y las plantaciones de frutas, y la introducción de mamíferos salvajes. ^[146]

Las expediciones de recolección científica capturaron 661 tortugas entre 1888 y 1930, y más de 120 tortugas han sido capturadas por cazadores furtivos desde 1990. Las amenazas continúan hoy en día con la rápida expansión de la industria turística y el creciente tamaño de los asentamientos humanos en las islas. ^[147] Las tortugas han disminuido de 15 tipos diferentes de subespecies cuando Darwin llegó por primera vez a las 11 subespecies actuales. ^[148]

Amenazas

• Mamíferos introducidos
• Cazadores furtivos
• Destrucción del hábitat
• Características que hacen vulnerables a las tortugas
  • Tasa de crecimiento lenta
  • Madurez sexual tardía
  • Sólo se puede encontrar en las Islas Galápagos.
  • De gran tamaño y de movimiento lento ^[148]

Colección Las tortugas de las Islas Galápagos no sólo eran cazadas por el aceite que contenían como combustible sino que, al volverse cada vez más escasas, la gente empezó a pagar para tenerlas en sus colecciones, además de colocarlas en museos. ^[149]

Las subespecies restantes de tortugas varían en la clasificación de la UICN desde extintas en estado salvaje hasta vulnerables . Su tasa de crecimiento lenta, madurez sexual tardía y endemismo insular hacen que las tortugas sean particularmente propensas a la extinción sin la ayuda de los conservacionistas. ^[72] La tortuga gigante de las Galápagos se ha convertido en una especie emblemática de los esfuerzos de conservación en todas las Galápagos.

Protección jurídica

La tortuga gigante de las Galápagos está ahora estrictamente protegida y está incluida en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Subespecies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). ^[36] La lista requiere que el comercio del taxón y sus productos esté sujeto a una estricta regulación por parte de los estados ratificantes, y el comercio internacional con fines principalmente comerciales está prohibido. En 1936, el gobierno ecuatoriano incluyó a la tortuga gigante en la lista de subespecie protegida. En 1959, declaró que todas las áreas deshabitadas de las Galápagos eran un parque nacional ^[150] y estableció la Fundación Charles Darwin . En 1970, se prohibió la captura o eliminación de muchas subespecies de las islas (incluidas las tortugas y sus huevos). ^[151] Para detener el comercio de las tortugas por completo, se volvió ilegal exportarlas desde Ecuador, cautivas o salvajes, de procedencia continental o insular. La prohibición de su exportación dio lugar a la prohibición automática de su importación a los Estados Unidos en virtud de la Ley Pública 91-135 (1969). ^[152] Un decreto ecuatoriano de 1971 declaró ilegal dañar, retirar, alterar o perturbar cualquier organismo, roca u otro objeto natural en el parque nacional. ^[153]

Con la creación del Parque Nacional Galápagos y la FCD en 1959, se inició una revisión del estado de las poblaciones de tortugas. Sólo quedaban 11 de las 14 poblaciones originales y la mayoría de ellas estaban en peligro de extinción, si no ya al borde de la extinción. El programa de crianza y reproducción de tortugas gigantes comenzó como respuesta a la condición de la población de Pinzón, donde se encontraron menos de 200 adultos viejos. Todas las crías habían sido asesinadas por ratas negras introducidas, durante quizás más de un siglo. Sin ayuda, esta población acabaría desapareciendo. Lo único que la preservaba era la longevidad de la tortuga. ^[154] Su resistencia genética a los efectos negativos de la endogamia sería otra. ^[149]

Los programas de cría y liberación comenzaron en 1965 y han logrado que siete de las ocho subespecies en peligro de extinción alcancen niveles de población menos peligrosos. Las tortugas jóvenes se crían en varios centros de cría en las islas para mejorar su supervivencia durante su vulnerable desarrollo inicial. Los huevos se recogen de sitios de anidación amenazados y las crías que nacen reciben una ventaja manteniéndolas en cautiverio durante cuatro o cinco años para que alcancen un tamaño con muchas más posibilidades de sobrevivir hasta la edad adulta, antes de liberarlas en sus áreas de distribución nativas. ^{[109] [133]}

La recuperación poblacional más significativa fue la de la tortuga Española ( C. n. hoodensis ), que se salvó de una extinción casi segura. La población se había reducido a tres machos y 12 hembras que se habían dispersado tan ampliamente que no se había producido ningún apareamiento en la naturaleza . ^[155] Se especula que los intentos infructuosos de criar a una de las tortugas, por ejemplo al Solitario George, se deben a una falta de señales postnatales, ^[156] y a la confusión sobre cuál sería la subespecie genética más apropiada para aparearse con él en las islas. ^[18] Las 15 tortugas restantes fueron llevadas a la Estación Científica Charles Darwin en 1971 para un programa de cría en cautiverio ^[157] y, en los 33 años siguientes, dieron lugar a más de 1200 crías que fueron liberadas en su isla natal y desde entonces han comenzado a reproducirse de forma natural. ^{[158] [159]} Una de las tortugas, Diego, es uno de los principales impulsores de una notable recuperación de la subespecie hoodensis , habiendo engendrado entre 350 y 800 descendientes. ^[160]

El Servicio del Parque Nacional Galápagos elimina sistemáticamente a los depredadores y competidores salvajes. La erradicación de las cabras en las islas, incluida Pinta, se logró mediante la técnica de usar " cabras Judas " con collares de localización por radio para encontrar las manadas. Luego, los tiradores disparaban a todas las cabras excepto a la Judas, y luego regresaban semanas después para encontrar a la "Judas" y disparar a la manada a la que se había reubicado. Las cabras fueron retiradas de la isla Pinta después de una campaña de erradicación de 30 años, la eliminación más grande de una población de cabras insulares utilizando métodos terrestres. Más de 41.000 cabras fueron eliminadas durante el esfuerzo de caza inicial (1971-82). ^[161] Este proceso se repitió hasta que solo quedó la cabra "Judas", que luego fue asesinada. ^[162] Otras medidas han incluido la erradicación de perros de San Cristóbal y el cercado de nidos para protegerlos de los jabalíes. ^[109]

Actualmente se están realizando esfuerzos para repoblar islas anteriormente habitadas por tortugas para restaurar sus ecosistemas ( restauración de islas ) a su condición anterior a la llegada de los humanos. Las tortugas son una especie clave , que actúa como ingenieros del ecosistema ^[162] que ayudan en la dispersión de semillas de plantas y pisoteando la maleza y ralear el sotobosque de la vegetación (permitiendo que la luz penetre y se produzca la germinación). Aves como los papamoscas se posan y vuelan alrededor de las tortugas para cazar los insectos que desplazan de la maleza. ^[85] En mayo de 2010, 39 tortugas esterilizadas de origen híbrido fueron introducidas en la isla Pinta, las primeras tortugas allí desde la evacuación del Solitario George 38 años antes. ^[163] Las tortugas estériles fueron liberadas para evitar el problema del mestizaje entre subespecies si se liberaran tortugas fértiles en el futuro. Se espera que con la reciente identificación de una tortuga híbrida C. n. abingdonii , la constitución genética aproximada de los habitantes originales de Pinta pueda eventualmente ser restaurada con la identificación y reubicación de especímenes apropiados a esta isla. ^[70] Este enfoque puede ser utilizado para "retortuizar" Floreana en el futuro, ya que se ha encontrado que los individuos cautivos descienden de la población original extinta. ^[66]

El Programa de Ecología del Movimiento de las Tortugas de Galápagos es un proyecto colaborativo coordinado por el Dr. Stephen Blake del Instituto Max Planck de Ornitología. Su objetivo es ayudar al Parque Nacional Galápagos a conservar eficazmente las tortugas gigantes mediante la realización de ciencia aplicada de vanguardia y el desarrollo de un programa de divulgación y educación inspirador basado en las tortugas. Desde 2009, el equipo del proyecto ha estado analizando los movimientos de las tortugas gigantes mediante su seguimiento a través de etiquetas satelitales. A partir de noviembre de 2014, el equipo ha marcado 83 tortugas de cuatro subespecies en tres islas. Han establecido que las tortugas gigantes realizan migraciones hacia arriba y hacia abajo de los volcanes, principalmente en respuesta a los cambios estacionales en la disponibilidad y calidad de la vegetación. ^[164] En 2015, comenzarán a rastrear los movimientos de las tortugas recién nacidas y juveniles, con el apoyo del Galapagos Conservation Trust del Reino Unido . ^[165]

• Lista de subespecies de tortugas de Galápagos
• Fauna de las Galápagos

Medios relacionados con Chelonoidis nigra en Wikimedia Commons

• ARKive – imágenes y películas de la tortuga gigante de Galápagos (Geochelone spp.)
• Museo Americano de Historia Natural, página web de la tortuga gigante de Galápagos
• Programa de ecología del movimiento de las tortugas de Galápagos
• La tortuga 'extinta' de las Galápagos podría seguir existiendo