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Biología evolutiva |
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La evolución de las cabras es el proceso por el cual las cabras domésticas llegaron a existir a través de la evolución por selección natural . Las cabras salvajes , mamíferos de tamaño mediano que se encuentran en entornos notablemente hostiles, particularmente bosques y montañas, en Medio Oriente y Asia Central , fueron una de las primeras especies domesticadas por los humanos modernos , y la fecha de domesticación generalmente se considera 8000 a. C. [1] Las cabras son parte de la familia Bovidae , un grupo amplio y populoso que incluye una variedad de rumiantes como bisontes , vacas y ovejas . Todos los bóvidos comparten muchos rasgos, como pezuñas y una dieta herbívora y todos los machos, junto con muchas hembras, tienen cuernos. Los bóvidos comenzaron a divergir de los ciervos y las jirafas durante la época del Mioceno temprano . [2] Se considera que la subfamilia Caprinae , que incluye cabras, íbices y ovejas, se separó del resto de Bovidae ya a finales del Mioceno , [3] y el grupo alcanzó su mayor diversidad en las edades de hielo .
La tribu Caprini se desarrollaría posteriormente a partir de los caprídeos, que llegaron a las zonas montañosas de Eurasia y se dividieron en cabras y ovejas en respuesta a una mayor separación geográfica. Los antepasados de las ovejas permanecieron en las colinas y los antepasados de las cabras se trasladaron a altitudes mayores. [3] Esta divergencia dio lugar a la adaptación de los antepasados de las cabras a un entorno montañoso, lo que produjo muchos de los rasgos considerados peculiares de la especie. Durante las edades de hielo evolucionó un género llamado Capri que luego divergiría en la especie de cabra moderna, junto con varias especies de íbices.
Se cree comúnmente que la domesticación más temprana fue la del íbice bezoar en los montes Zagros . [4] Estas primeras cabras domesticadas se utilizaron para producir carne y leche para los agricultores neolíticos , [5] además de proporcionar muchos de los materiales necesarios para construir residencias y herramientas. Después de la domesticación de las cabras, se han establecido más de 300 razas para una variedad de propósitos, [5] incluyendo la maximización de la producción de leche y de carne. La domesticación y la cría selectiva que resultó tuvieron un efecto significativo en la dirección de la evolución de las cabras, ya que las cabras desarrollaron un comportamiento que se considera que estuvo influenciado por la proximidad constante a los humanos. [6] La cría selectiva también aumentó significativamente la diversidad física de las cabras modernas, produciendo características que no se observan en las cabras salvajes.
Los parientes más cercanos de los bóvidos son los cérvidos y las jirafas , de los que el grupo se separó al principio de su linaje evolutivo. En general, se cree que los bóvidos se separaron de los ciervos y las jirafas hace aproximadamente 20 millones de años, en la primera parte del Mioceno. Es probable que estos primeros bóvidos hayan vivido en entornos boscosos en el Viejo Mundo y fueran de tamaño pequeño y similares a los ciervos.
El primer bóvido conocido fue Eotragus , un género de pequeños animales parecidos a los antílopes que estaban estrechamente relacionados con el nilgó moderno y el antílope de cuatro cuernos [7] y que vivieron en gran parte de Eurasia. Aunque se sabe poco directamente sobre Eotragus, se han observado muchos de los rasgos característicos de los bóvidos modernos, incluidos los dientes coronados. Se supone que los dientes coronados evolucionaron para lidiar con la vegetación más dura a la que Eotragus pudo haber estado expuesto en el bosque. Los rasgos posteriormente se trasladarían a las llanuras, lo que resultó en que los bóvidos se volvieran expertos en procesar una variedad de pastos y su éxito en entornos abiertos. También se han observado cuernos en fósiles de Eotragus y probablemente se usaban en los machos para afirmar el dominio y atraer parejas, como es el caso de los bóvidos modernos. [8] También es posible que sirvieran también como elemento disuasorio para posibles atacantes y como arma contra los depredadores.
Los primeros bóvidos también tenían pezuñas, similares en forma y función a las pezuñas de los bóvidos modernos. Como el Eotragus vivía en entornos boscosos, seguía siendo pequeño en comparación con muchos bóvidos modernos. El gran tamaño característico de muchos miembros modernos de la familia Bovidae, aunque no estaba presente en las primeras especies de bóvidos, se hizo evidente en los animales encontrados poco después del Eotragus , cuando sus miembros comenzaron a ocupar entornos más abiertos, como pastizales y sabanas .
Temprano en la historia natural de la familia hubo una divergencia en los clados Boodontia y Aegodontia, que son de África y Eurasia respectivamente. [9] Esta divergencia generalmente se atribuye a una división continental momentánea entre las dos masas terrestres. Los dos clados comenzaron a coexistir después de que los continentes se volvieran a unir posteriormente, ya que la división geográfica desapareció. Las cabras modernas descienden de los primeros miembros de la tribu Aegodontia, que abarca a todos los bóvidos fuera de la subfamilia Bovinae . En general, los bóvidos modernos varían mucho en su comportamiento, como su sociabilidad, ya que algunos son solitarios y otros van en grupos. Por lo tanto, se puede inferir poco sobre el comportamiento de estos bóvidos primitivos, lo que lo deja relativamente sin estudiar.
Hace aproximadamente 15 millones de años, durante el Mioceno tardío, la familia Bovidae se había irradiado en alrededor de 15 géneros diferentes, [10] concentrados predominantemente en Asia . Después de esto, la diversidad de la familia aumenta drásticamente y para el final del Mioceno se dice que existían un total de 70 géneros. [10] El éxito de los Bovidae generalmente se atribuye a su capacidad para moverse rápidamente a través de las llanuras y lidiar con la hierba dura que se encuentra en ellas debido a sus dientes coronados. La abundancia de pastizales en Asia, que benefició considerablemente a los bóvidos antiguos, generalmente se considera la razón del mayor éxito de la familia en Asia, aunque muchas especies también se desempeñaron bien en África. Fue durante este período de rápida diversificación a mediados y finales del Mioceno que los Caprinae divergieron de los otros Bovidae. En general, se considera que estos primeros Caprids se parecían a los Serow , un género de mamíferos de tamaño mediano parecidos a las cabras. [3] Los caprídeos se vieron obligados a buscar su nicho lejos de las llanuras, que ya estaban densamente pobladas por cérvidos (ciervos), y así desarrollaron la agilidad característica necesaria para sobrevivir en entornos hostiles. Los hábitats ocupados por las diferentes especies de caprídeos divergieron notablemente y desde entonces se han encontrado miembros del grupo en áreas que van desde desiertos y tundras hasta entornos alpinos. Sin embargo, su dependencia universal de entornos más hostiles significó que la subfamilia tuvo mucho más éxito en Asia que en África, al igual que muchos otros grupos de bóvidos.
La subfamilia Caprinae también se ha subdividido en la tribu Caprini, el grupo que incluye cabras y ovejas. En general, se considera que la presión selectiva fue la causa de la división entre los Caprini y otros Caprinae, ya que los primeros miembros del grupo se trasladaron a regiones montañosas y desarrollaron rasgos particulares para adaptarse y escapar de los depredadores. [3] La división posterior entre lo que se convertiría en cabras y ovejas se produjo debido a una mayor separación en la geografía, ya que estas últimas ocuparon Mesoamérica y las primeras se trasladaron a altitudes mayores. Esta separación y posterior especialización también se atribuye a la necesidad de escapar de los depredadores, ya que la adaptación a altitudes mayores permitió evitarlos con mayor facilidad. Por el contrario, las ovejas desarrollaron un comportamiento de pastoreo para combatir la amenaza que representaba la depredación. Los que permanecieron en Sudamérica formarían posteriormente el género Capra, que abarca a las cabras modernas junto con varias especies de íbice, en la última edad de hielo. Para entonces, la subfamilia más amplia Caprinae había alcanzado su mayor nivel de diversidad, antes de experimentar un declive.
La necesidad de adaptarse a mayores altitudes impulsó el desarrollo de la conducta de ramoneo debido a la falta de hierba baja y de fácil acceso, un factor que probablemente contribuyó a la evolución de la curiosidad en las cabras y su capacidad para digerir plantas que de otro modo serían venenosas. [11] También resultó en el desarrollo de la capacidad de trepar árboles y rocas, una capacidad distintiva de las cabras, ya que son los únicos bóvidos que practican regularmente tal comportamiento. La concepción popular de las cabras como criaturas que pueden comer cualquier tipo de material, y que son difíciles de contener con cercas, surge de los rasgos antes mencionados que surgieron como resultado de la necesidad de adaptarse a un entorno inusual. La dificultad de contener a las cabras con cercas también surge de su alta inteligencia natural, que se desarrolló en respuesta a un terreno duro y montañoso. Aunque son sociales y viven en grupos, sus vínculos son relativamente débiles y a menudo no permanecen juntas, especialmente cuando comen, como resultado de vivir en un entorno comparativamente seguro de los depredadores. [12] Esto también se refleja en el comportamiento inusual de las madres cabras, que permiten que sus crías se encuentren algo separadas unas de otras, en marcado contraste con las ovejas, que se aseguran de que sus crías permanezcan cerca.
El análisis del ADN del citocromo c y del ADN mitocondrial indican diferentes filogenias para el género Capra . [13]
Citocromo c: [13]
Capra |
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Análisis del ADN mitocondrial (no cubre todas las especies): [13]
Capra |
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Aunque las estimaciones varían, en general se sostiene que las cabras fueron domesticadas por primera vez hace aproximadamente 9.500–9.900 años. [14] Esto ocurrió en el sureste de Anatolia , aunque hubo casos separados de domesticación en Irán hace aproximadamente 6.500 años y en el este de Turquía hace 2.500 años. La mayoría de las cabras domesticadas en la actualidad descienden de los dos últimos casos y no del primero. [4] Existe otra evidencia de domesticación en Asia occidental , que data de hace aproximadamente 8.000 años. [15] La domesticación temprana de cabras pudo proporcionar carne, leche, ropa y combustible para los agricultores neolíticos y sus restos también podrían haber sido utilizados para construir refugios y armas. [5] El proceso de domesticación ha aumentado rápidamente tanto la tasa de desarrollo evolutivo como la diversidad genética de la población de cabras, y actualmente se registran 300 razas para una variedad de propósitos.
En consonancia con lo observado en otros animales, el comportamiento de las cabras se ha modificado desde su domesticación en respuesta a la evolución acelerada, fruto de miles de años de interacción con los seres humanos [16] y de la crianza selectiva. Las cabras se han adaptado a la presencia humana. [6]