Potencia celular
Capacidad de una célula para diferenciarse en otros tipos de células.

La potencia celular es la capacidad de una célula para diferenciarse en otros tipos de células. [1] [2] Cuantos más tipos de células pueda diferenciarse una célula, mayor será su potencia. La potencia también se describe como el potencial de activación genética dentro de una célula, que como un continuo, comienza con la totipotencia para designar a una célula con el mayor potencial de diferenciación, pluripotencia , multipotencia , oligopotencia y finalmente unipotencia .

Las células madre embrionarias pluripotentes se originan como células de la masa interna dentro de un blastocisto . Estas células madre pueden convertirse en cualquier tejido del cuerpo, excepto en la placenta . Solo las células de la mórula son totipotentes , capaces de convertirse en todos los tejidos y en la placenta.

Totipotencia

La totipotencia (del latín totipotentia , lit.  'capacidad para todas [las cosas]') es la capacidad de una sola célula de dividirse y producir todas las células diferenciadas en un organismo . Las esporas y los cigotos son ejemplos de células totipotentes. [3] En el espectro de la potencia celular, la totipotencia representa la célula con el mayor potencial de diferenciación , pudiendo diferenciarse en cualquier célula embrionaria , así como en cualquier célula de tejido extraembrionario . Por el contrario, las células pluripotentes solo pueden diferenciarse en células embrionarias. [4] [5]

Una célula completamente diferenciada puede volver a un estado de totipotencia. [6] La conversión a totipotencia es compleja y no se comprende del todo. En 2011, una investigación reveló que las células pueden diferenciarse no en una célula completamente totipotente, sino en una "variación celular compleja" de totipotencia. [7]

El modelo de desarrollo humano se puede utilizar para describir cómo surgen las células totipotentes. [8] El desarrollo humano comienza cuando un espermatozoide fertiliza un óvulo y el óvulo fertilizado resultante crea una sola célula totipotente, un cigoto . [9] En las primeras horas después de la fertilización, este cigoto se divide en células totipotentes idénticas, que luego pueden desarrollarse en cualquiera de las tres capas germinales de un humano ( endodermo , mesodermo o ectodermo ), o en células de la placenta ( citotrofoblasto o sinciciotrofoblasto ). Después de alcanzar una etapa de 16 células, las células totipotentes de la mórula se diferencian en células que eventualmente se convertirán en la masa celular interna del blastocisto o en los trofoblastos externos . Aproximadamente cuatro días después de la fertilización y después de varios ciclos de división celular, estas células totipotentes comienzan a especializarse. La masa celular interna, la fuente de las células madre embrionarias , se vuelve pluripotente.

Las investigaciones sobre Caenorhabditis elegans sugieren que múltiples mecanismos, incluida la regulación del ARN, pueden desempeñar un papel en el mantenimiento de la totipotencia en diferentes etapas del desarrollo en algunas especies. [10] Los trabajos con pez cebra y mamíferos sugieren una interacción adicional entre el microARN y las proteínas de unión al ARN (RBP) en la determinación de las diferencias en el desarrollo. [11]

Células germinales primordiales

En las células germinales primordiales del ratón , la reprogramación de todo el genoma que conduce a la totipotencia implica el borrado de las huellas epigenéticas . La reprogramación se ve facilitada por la desmetilación activa del ADN que implica la vía enzimática de reparación por escisión de bases del ADN. [12] Esta vía implica el borrado de la metilación de CpG (5mC) en las células germinales primordiales a través de la conversión inicial de 5mC a 5-hidroximetilcitosina (5hmC), una reacción impulsada por altos niveles de las enzimas dioxigenasas diez-once TET-1 y TET-2 . [13]

Pluripotencia

A: Células madre embrionarias humanas (colonias de células que aún no están diferenciadas).
B: Células nerviosas

En biología celular, pluripotencia (del latín pluripotentia , literalmente  'capacidad para muchas [cosas]') [14] se refiere a una célula madre que tiene el potencial de diferenciarse en cualquiera de las tres capas germinales : endodermo (intestino, pulmones e hígado), mesodermo (músculo, esqueleto, vasos sanguíneos, urogenital, dermis) o ectodermo (nervioso, sensorial, epidermis), pero no en tejidos extraembrionarios como la placenta o el saco vitelino. [15]

Pluripotencia inducida

Las células madre pluripotentes inducidas, comúnmente abreviadas como células iPS o iPSC, son un tipo de célula madre pluripotente derivada artificialmente de una célula no pluripotente, típicamente una célula somática adulta , al inducir una expresión "forzada" de ciertos genes y factores de transcripción . [16] Estos factores de transcripción juegan un papel clave en la determinación del estado de estas células y también resaltan el hecho de que estas células somáticas preservan la misma información genética que las células embrionarias tempranas. [17] La ​​capacidad de inducir células a un estado pluripotente fue inicialmente pionera en 2006 usando fibroblastos de ratón y cuatro factores de transcripción, Oct4 , Sox2 , Klf4 y c- Myc ; [18] esta técnica, llamada reprogramación , más tarde le valió a Shinya Yamanaka y John Gurdon el Premio Nobel de Fisiología o Medicina. [19] En 2007, se logró inducir con éxito iPSC humanas derivadas de fibroblastos dérmicos humanos utilizando métodos similares a los utilizados para la inducción de células de ratón. [20] Estas células inducidas presentan rasgos similares a los de las células madre embrionarias (CME) pero no requieren el uso de embriones. Algunas de las similitudes entre las CME y las iPSC incluyen pluripotencia, morfología , capacidad de autorrenovación (un rasgo que implica que pueden dividirse y replicarse indefinidamente) y expresión genética . [21]

También se cree que los factores epigenéticos intervienen en la reprogramación de las células somáticas para inducir la pluripotencia. Se ha planteado la teoría de que ciertos factores epigenéticos podrían funcionar para eliminar las marcas epigenéticas somáticas originales con el fin de adquirir las nuevas marcas epigenéticas que forman parte del proceso de alcanzar un estado pluripotente. La cromatina también se reorganiza en las iPSC y se vuelve similar a la que se encuentra en las células madre embrionarias, en el sentido de que está menos condensada y, por lo tanto, es más accesible. Las modificaciones de la eucromatina también son comunes, lo que también es coherente con el estado de la eucromatina que se encuentra en las células madre embrionarias. [21]

Debido a su gran similitud con las ESC, las comunidades médicas y de investigación están interesadas en las iPSC. Las iPSC podrían tener potencialmente las mismas implicaciones y aplicaciones terapéuticas que las ESC pero sin el controvertido uso de embriones en el proceso, un tema de gran debate bioético. La pluripotencia inducida de células somáticas en células iPS indiferenciadas fue aclamada originalmente como el fin del controvertido uso de células madre embrionarias . Sin embargo, se descubrió que las iPSC eran potencialmente tumorigénicas y, a pesar de los avances, [16] nunca fueron aprobadas para la investigación en etapa clínica en los Estados Unidos hasta hace poco. Actualmente, las células progenitoras dopaminérgicas derivadas de iPSC autólogas se utilizan en ensayos para tratar la enfermedad de Parkinson. [22] También se han encontrado inconvenientes como bajas tasas de replicación y senescencia temprana al fabricar iPSC, [23] lo que dificulta su uso como reemplazos de las ESC.

La expresión somática de factores de transcripción combinados puede inducir directamente otros destinos celulares somáticos definidos ( transdiferenciación ); los investigadores identificaron tres factores de transcripción específicos del linaje neuronal que podrían convertir directamente fibroblastos de ratón (células del tejido conectivo) en neuronas completamente funcionales . [24] Este resultado desafía la naturaleza terminal de la diferenciación celular y la integridad del compromiso de linaje; e implica que con las herramientas adecuadas, todas las células son totipotentes y pueden formar todo tipo de tejido.

Algunos de los posibles usos médicos y terapéuticos de las iPSC derivadas de pacientes incluyen su uso en trasplantes de células y tejidos sin el riesgo de rechazo que se encuentra comúnmente. Las iPSC pueden reemplazar potencialmente a los modelos animales inadecuados, así como a los modelos in vitro utilizados para la investigación de enfermedades. [25]

Aquí se ve una colonia de células madre pluripotentes humanas ingenuas creciendo en células alimentadoras (ratón).

Estados de pluripotencia ingenuos y estados de pluripotencia preparados

Los hallazgos con respecto a los epiblastos antes y después de la implantación han producido propuestas para clasificar la pluripotencia en dos estados: "ingenuo" y "preparado", que representan el epiblasto anterior y posterior a la implantación, respectivamente. [26] El continuo ingenuo a preparado está controlado por la reducción de la dimerización de Sox2/Oct4 en los elementos de ADN SoxOct que controlan la pluripotencia ingenua. [27] Las células madre pluripotentes preparadas de diferentes especies podrían restablecerse al estado ingenuo utilizando un cóctel que contenga Klf4 y Sox2 o "super-Sox", un factor de transcripción quimérico con capacidad mejorada para dimerizarse con Oct4. [27]

Las células madre de base que se utilizan comúnmente en la ciencia y que se denominan células madre embrionarias (CME) se derivan de un epiblasto preimplantacional; dicho epiblasto es capaz de generar el feto completo, y una célula del epiblasto puede contribuir a todos los linajes celulares si se inyecta en otro blastocisto. Por otro lado, se pueden observar varias diferencias marcadas entre los epiblastos preimplantacionales y postimplantacionales, como su diferencia en la morfología, en la que el epiblasto después de la implantación cambia su morfología a una forma similar a una copa llamada "cilindro de óvulo", así como la alteración cromosómica en la que uno de los cromosomas X se inactiva aleatoriamente en la etapa temprana del cilindro de óvulo, conocida como inactivación de X. [28] Durante este desarrollo, las células del epiblasto del cilindro de óvulo son el objetivo sistemático de los factores de crecimiento de fibroblastos , la señalización de Wnt y otros factores inductivos a través del saco vitelino circundante y el tejido del trofoblasto, [29] de modo que se vuelven instructivamente específicas de acuerdo con la organización espacial. [30]

Otra diferencia importante es que las células madre del epiblasto post-implantación no pueden contribuir a las quimeras de blastocisto , [31] lo que las distingue de otras células madre pluripotentes conocidas. Las líneas celulares derivadas de dichos epiblastos post-implantación se denominan células madre derivadas del epiblasto , que se derivaron por primera vez en el laboratorio en 2007. Tanto las ESC como las EpiSC se derivan de epiblastos pero en diferentes fases de desarrollo. La pluripotencia sigue intacta en el epiblasto post-implantación, como lo demuestra la expresión conservada de Nanog , Fut4 y Oct-4 en las EpiSC, [32] hasta la somitogénesis y puede revertirse a mitad de camino a través de la expresión inducida de Oct-4 . [33]

Pluripotencia nativa en plantas

Ranunculus asiaticus ejemplo de totipotencia de dos individuos MHNT

Se ha observado pluripotencia no inducida en cultivos de tejido de meristemo de raíz, especialmente por Kareem et al 2015, Kim et al 2018 y Rosspopoff et al 2017. Esta pluripotencia está regulada por varios reguladores, incluidos PLETHORA 1 y PLETHORA 2 ; y PLETHORA 3 , PLETHORA 5 y PLETHORA 7 , cuya expresión, según descubrió Kareem, estaba provocada por auxinas . (Estos también se conocen como PLT1, PLT2, PLT3, PLT5, PLT7 y se expresan por genes con los mismos nombres). A partir de 2019 [actualizar], se espera que esto abra futuras investigaciones sobre la pluripotencia en tejidos de raíz. [34]

Multipotencia

Las células madre hematopoyéticas son un ejemplo de multipotencia. Cuando se diferencian en células progenitoras mieloides o linfoides, pierden potencia y se convierten en células oligopotentes con capacidad de dar origen a todas las células de su linaje.

La multipotencia es cuando las células progenitoras tienen el potencial de activación genética para diferenciarse en tipos de células discretos. Por ejemplo, una célula madre hematopoyética, y este tipo de célula puede diferenciarse en varios tipos de células sanguíneas como linfocitos , monocitos , neutrófilos , etc., pero aún es ambiguo si las HSC poseen la capacidad de diferenciarse en células cerebrales , células óseas u otros tipos de células no sanguíneas. [ cita requerida ]

Las investigaciones relacionadas con las células multipotentes sugieren que estas células pueden ser capaces de convertirse en tipos de células no relacionadas. En otro caso, las células madre de la sangre del cordón umbilical humano se convirtieron en neuronas humanas. [35] También existen investigaciones sobre la conversión de células multipotentes en células pluripotentes. [36]

Las células multipotentes se encuentran en muchos tipos de células humanas, pero no en todos. Se han encontrado células multipotentes en la sangre del cordón umbilical , [37] el tejido adiposo, [38] las células cardíacas, [39] la médula ósea y las células madre mesenquimales (MSC), que se encuentran en el tercer molar . [40]

Las células madre mesenquimales pueden resultar una fuente valiosa de células madre a partir de molares de 8 a 10 años de edad, antes de la calcificación dental adulta. Las células madre mesenquimales pueden diferenciarse en osteoblastos, condrocitos y adipocitos. [41]

Oligopotencia

En biología, la oligopotencia es la capacidad de las células progenitoras de diferenciarse en unos pocos tipos de células . Es un grado de potencia . Ejemplos de células madre oligopotentes son las células madre linfoides o mieloides. [2] Una célula linfoide específicamente, puede dar lugar a varias células sanguíneas como las células B y T, sin embargo, no a un tipo de célula sanguínea diferente como un glóbulo rojo. [42] Ejemplos de células progenitoras son las células madre vasculares que tienen la capacidad de convertirse tanto en células endoteliales como en células de músculo liso.

Unipotencia

En biología celular , una célula unipotente es el concepto de que una célula madre tiene la capacidad de diferenciarse en un solo tipo de célula. [43] Actualmente no está claro si existen verdaderas células madre unipotentes. Los hepatoblastos, que se diferencian en hepatocitos (que constituyen la mayor parte del hígado ) o colangiocitos (células epiteliales del conducto biliar), son bipotentes. [44] Un sinónimo cercano para célula unipotente es célula precursora .

Véase también

  • Células madre inducidas

Referencias

  1. ^ La totipotencia celular fue descubierta por Habertland y el término fue acuñado por Thomas Hund Morgan. Mahla RS (2016). "Aplicaciones de células madre en medicina regenerativa y terapias de enfermedades". Revista internacional de biología celular . 2016 (7): 6940283. doi : 10.1155/2016/6940283 . PMC  4969512 . PMID  27516776.
  2. ^ ab Schöler HR (2007). "El potencial de las células madre: un inventario". En Knoepffler M, Schipanski D, Sorgner SL (eds.). La biotecnología humana como desafío social . Ashgate Publishing, Ltd. p. 28. ISBN 978-0-7546-5755-2.
  3. ^ Mitalipov S , Wolf D (2009). "Totipotencia, pluripotencia y reprogramación nuclear". Ingeniería de células madre . Avances en ingeniería bioquímica/biotecnología. Vol. 114. págs. 185–199. Bibcode :2009esc..book..185M. doi :10.1007/10_2008_45. ISBN 978-3-540-88805-5. PMC  2752493 . PMID  19343304.
  4. ^ Lodish H (2016). Biología celular molecular (8.ª ed.). WH Freeman. págs. 975–977. ISBN 978-1319067748.
  5. ^ "¿Cuál es la diferencia entre totipotente, pluripotente y multipotente?".
  6. ^ Western P (2009). "Células germinales fetales: logrando el equilibrio entre pluripotencia y diferenciación". Revista internacional de biología del desarrollo . 53 (2–3): 393–409. doi : 10.1387/ijdb.082671pw . PMID  19412894.
  7. ^ Sugimoto K, Gordon SP, Meyerowitz EM (abril de 2011). "Regeneración en plantas y animales: ¿desdiferenciación, transdiferenciación o simplemente diferenciación?". Tendencias en biología celular . 21 (4): 212–218. doi :10.1016/j.tcb.2010.12.004. PMID  21236679.
  8. ^ Seydoux G, Braun RE (diciembre de 2006). "Camino a la totipotencia: lecciones de las células germinales". Cell . 127 (5): 891–904. doi : 10.1016/j.cell.2006.11.016 . PMID  17129777. S2CID  16988032.
  9. ^ Asch R, Simerly C, Ord T, Ord VA, Schatten G (julio de 1995). "Las etapas en las que se detiene la fecundación humana: configuraciones de microtúbulos y cromosomas en ovocitos inseminados que no lograron completar la fecundación y el desarrollo en humanos". Human Reproduction . 10 (7): 1897–1906. doi :10.1093/oxfordjournals.humrep.a136204. PMID  8583008.
  10. ^ Ciosk R, DePalma M, Priess JR (febrero de 2006). "Los reguladores de la traducción mantienen la totipotencia en la línea germinal de Caenorhabditis elegans". Science . 311 (5762): 851–853. Bibcode :2006Sci...311..851C. doi :10.1126/science.1122491. PMID  16469927. S2CID  130017.
  11. ^ Kedde M, Agami R (abril de 2008). "La interacción entre los microARN y las proteínas de unión al ARN determina los procesos de desarrollo". Ciclo celular . 7 (7): 899–903. doi : 10.4161/cc.7.7.5644 . PMID  18414021.
  12. ^ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (julio de 2010). "La reprogramación de todo el genoma en la línea germinal del ratón implica la vía de reparación por escisión de bases". Science . 329 (5987): 78–82. Bibcode :2010Sci...329...78H. doi :10.1126/science.1187945. PMC 3863715 . PMID  20595612. 
  13. ^ Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (enero de 2013). "Dinámica de desmetilación del ADN de la línea germinal y borrado de impronta mediante 5-hidroximetilcitosina". Science . 339 (6118): 448–452. Bibcode :2013Sci...339..448H. doi :10.1126/science.1229277. PMC 3847602 . PMID  23223451. 
  14. ^ "Biología en línea". Biology-Online.org . Consultado el 25 de abril de 2013 .
  15. ^ Binder MD, Hirokawa N, Nobutaka, Windhorst U, eds. (2009). Enciclopedia de neurociencia . Berlín: Springer. ISBN 978-3540237358.
  16. ^ ab Baker M (6 de diciembre de 2007). "Células adultas reprogramadas para la pluripotencia, sin tumores". Nature Reports Stem Cells : 1. doi : 10.1038/stemcells.2007.124 .
  17. ^ Stadtfeld M, Hochedlinger K (octubre de 2010). "Pluripotencia inducida: historia, mecanismos y aplicaciones". Genes & Development . 24 (20): 2239–2263. doi :10.1101/gad.1963910. PMC 2956203 . PMID  20952534. 
  18. ^ Takahashi K, Yamanaka S (agosto de 2006). "Inducción de células madre pluripotentes a partir de cultivos de fibroblastos embrionarios y adultos de ratón mediante factores definidos". Cell . 126 (4): 663–676. doi :10.1016/j.cell.2006.07.024. hdl : 2433/159777 . PMID  16904174. S2CID  1565219.
  19. ^ "El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2012". Nobelprize.org. Nobel Media AB 2013. Web. 28 de noviembre de 2013.
  20. ^ Takahashi K, Tanabe K, Ohnuki M, Narita M, Ichisaka T, Tomoda K, Yamanaka S (noviembre de 2007). "Inducción de células madre pluripotentes a partir de fibroblastos humanos adultos por factores definidos". Cell . 131 (5): 861–872. doi :10.1016/j.cell.2007.11.019. hdl : 2433/49782 . PMID  18035408. S2CID  8531539.
  21. ^ ab Liang G, Zhang Y (enero de 2013). "Célula madre embrionaria y célula madre pluripotente inducida: una perspectiva epigenética". Cell Research . 23 (1): 49–69. doi :10.1038/cr.2012.175. PMC 3541668 . PMID  23247625. 
  22. ^ Schweitzer JS, Song B, Herrington TM, Park TY, Lee N, Ko S, et al. (mayo de 2020). "Células progenitoras de dopamina derivadas de iPSC personalizadas para la enfermedad de Parkinson". The New England Journal of Medicine . 382 (20): 1926–1932. doi :10.1056/NEJMoa1915872. PMC 7288982 . PMID  32402162. 
  23. ^ Choi, Charles. "Cell-Off: las células madre pluripotentes inducidas no alcanzan el potencial encontrado en la versión embrionaria". Scientific American . Consultado el 25 de abril de 2013 .
  24. ^ Vierbuchen T, Ostermeier A, Pang ZP, Kokubu Y, Südhof TC, Wernig M (febrero de 2010). "Conversión directa de fibroblastos en neuronas funcionales mediante factores definidos". Nature . 463 (7284): 1035–1041. Bibcode :2010Natur.463.1035V. doi :10.1038/nature08797. PMC 2829121 . PMID  20107439. 
  25. ^ Park IH, Lerou PH, Zhao R, Huo H, Daley GQ (2008). "Generación de células madre pluripotentes inducidas por humanos". Nature Protocols . 3 (7): 1180–1186. doi :10.1038/nprot.2008.92. PMID  18600223. S2CID  13321484.
  26. ^ Nichols J, Smith A (junio de 2009). "Estados pluripotentes ingenuos y preparados". Cell Stem Cell . 4 (6): 487–492. doi : 10.1016/j.stem.2009.05.015 . PMID  19497275.
  27. ^ ab MacCarthy, Caitlin M.; Wu, Guangming; Malik, Vikas; Menuchin-Lasowski, Yotam; Velychko, Taras; Keshet, Gal; Fan, Rui; Bedzhov, Ivan; Church, George M.; Jauch, Ralf; Cojocaru, Vlad; Schöler, Hans R.; Velychko, Sergiy (diciembre de 2023). "Super-SOX quimérico altamente cooperativo induce pluripotencia ingenua entre especies". Cell Stem Cell . doi : 10.1016/j.stem.2023.11.010 .
  28. ^ Heard E (junio de 2004). "Avances recientes en la inactivación del cromosoma X". Current Opinion in Cell Biology . 16 (3): 247–255. doi :10.1016/j.ceb.2004.03.005. PMID  15145348.
  29. ^ Beddington RS, Robertson EJ (enero de 1999). "Desarrollo del eje y asimetría temprana en mamíferos". Cell . 96 (2): 195–209. doi : 10.1016/s0092-8674(00)80560-7 . PMID  9988215. S2CID  16264083.
  30. ^ Lawson KA, Meneses JJ, Pedersen RA (noviembre de 1991). "Análisis clonal del destino del epiblasto durante la formación de la capa germinal en el embrión de ratón". Desarrollo . 113 (3): 891–911. doi :10.1242/dev.113.3.891. PMID  1821858. S2CID  17685207.
  31. ^ Rossant J (febrero de 2008). "Células madre y desarrollo temprano del linaje". Cell . 132 (4): 527–531. doi : 10.1016/j.cell.2008.01.039 . PMID  18295568. S2CID  14128314.
  32. ^ Brons IG, Smithers LE, Trotter MW, Rugg-Gunn P, Sun B, Chuva de Sousa Lopes SM, et al. (julio de 2007). "Derivación de células madre pluripotentes del epiblasto a partir de embriones de mamíferos". Nature . 448 (7150): 191–195. Bibcode :2007Natur.448..191B. doi :10.1038/nature05950. PMID  17597762. S2CID  4365390.
  33. ^ Osorno R, Tsakiridis A, Wong F, Cambray N, Economou C, Wilkie R, et al. (julio de 2012). "El desmantelamiento del desarrollo de la pluripotencia se revierte mediante la expresión ectópica de Oct4". Desarrollo . 139 (13): 2288–2298. doi :10.1242/dev.078071. PMC 3367440 . PMID  22669820. 
  34. ^ Ikeuchi M, Favero DS, Sakamoto Y, Iwase A, Coleman D, Rymen B, Sugimoto K (abril de 2019). "Mecanismos moleculares de la regeneración de las plantas". Revisión anual de biología vegetal . 70 (1). Revisiones anuales : 377–406. doi : 10.1146/annurev-arplant-050718-100434 . PMID  30786238. S2CID  73498853.
  35. ^ Giorgetti A, Marchetto MC, Li M, Yu D, Fazzina R, Mu Y, et al. (julio de 2012). "Células neuronales derivadas de sangre del cordón umbilical mediante expresión ectópica de Sox2 y c-Myc". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (31): 12556–12561. Bibcode :2012PNAS..10912556G. doi : 10.1073/pnas.1209523109 . PMC 3412010 . PMID  22814375. 
  36. ^ Guan K, Nayernia K, Maier LS, Wagner S, Dressel R, Lee JH, et al. (abril de 2006). "Pluripotencia de células madre espermatogoniales de testículos de ratón adulto". Nature . 440 (7088): 1199–1203. Bibcode :2006Natur.440.1199G. doi :10.1038/nature04697. PMID  16565704. S2CID  4350560.
  37. ^ Zhao Y, Mazzone T (diciembre de 2010). "Células madre de sangre del cordón umbilical humano y el camino hacia una cura para la diabetes tipo 1". Autoimmunity Reviews . 10 (2): 103–107. doi :10.1016/j.autrev.2010.08.011. PMID  20728583.
  38. ^ Tallone T, Realini C, Böhmler A, Kornfeld C, Vassalli G, Moccetti T, et al. (abril de 2011). "El tejido adiposo humano adulto contiene varios tipos de células multipotentes". Journal of Cardiovascular Translational Research . 4 (2): 200–210. doi :10.1007/s12265-011-9257-3. PMID  21327755. S2CID  36604144.
  39. ^ Beltrami AP, Barlucchi L, Torella D, Baker M, Limana F, Chimenti S, et al. (septiembre de 2003). "Las células madre cardíacas adultas son multipotentes y apoyan la regeneración miocárdica". Cell . 114 (6): 763–776. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00687-1 . PMID  14505575. S2CID  15588806.
  40. ^ Ohgushi H, Arima N, Taketani T (diciembre de 2011). "[Terapia regenerativa con células madre mesenquimales alogénicas]". Nihon Rinsho. Revista japonesa de medicina clínica (en japonés). 69 (12): 2121–2127. PMID  22242308.
  41. ^ Uccelli A, Moretta L, Pistoia V (septiembre de 2008). "Células madre mesenquimales en la salud y la enfermedad". Nature Reviews. Inmunología . 8 (9): 726–736. doi :10.1038/nri2395. PMID  19172693. S2CID  3347616.
  42. ^ Ibelgaufts, Horst. "Cytokines & Cells Online Pathfinder Encyclopedia" . Consultado el 25 de abril de 2013 .
  43. ^ Betts, J Gordon; Desaix, Peter; Johnson, Eddie; Johnson, Jody E; Korol, Oksana; Kruse, Dean; Poe, Brandon; Wise, James; Womble, Mark D; Young, Kelly A (8 de junio de 2023). Anatomía y fisiología. Houston: OpenStax CNX. 3.5 Crecimiento y división celular. ISBN 978-1-947172-04-3.
  44. ^ "diferenciación de hepatoblastos". GONUTS . Archivado desde el original el 2016-03-03 . Consultado el 2012-08-31 .
  • Blog sobre terapias de tratamiento con células madre pluripotentes y exosomas derivados de células madre pluripotentes
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Potencia_celular&oldid=1253260371#Pluripotencia"