Neurona espinosa mediana
Tipo de neurona GABAérgica en el cuerpo estriado

Neurona espinosa mediana
Detalles
UbicaciónGanglios basales
FormaNeurona espinosa
FunciónNeurona de proyección inhibitoria
NeurotransmisorGABA
Conexiones presinápticasDopaminérgico: VTA , SNc
Glutamatérgico: PFC , hipocampo, amígdala, tálamo, otros
Conexiones postsinápticasOtras estructuras de los ganglios basales
Identificadores
MallaD000094242
Identificación de NeuroLexnifext_141
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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Las neuronas espinosas medianas ( MSN ), también conocidas como neuronas de proyección espinosa ( SPN ), son un tipo especial de neurona GABAérgica inhibidora que representa aproximadamente el 90% de las neuronas dentro del cuerpo estriado humano , una estructura de los ganglios basales . [1] Las neuronas espinosas medianas tienen dos fenotipos primarios (tipos característicos): MSN de tipo D1 de la vía directa y MSN de tipo D2 de la vía indirecta. [2] [3] [4] La mayoría de las MSN estriatales contienen solo receptores de dopamina de tipo D1 o tipo D2 , pero una subpoblación de MSN exhibe ambos fenotipos. [2] [3] [4]

Las MSN de la vía directa excitan su estructura de salida de ganglios basales finales (como el tálamo ) y promueven comportamientos asociados; [2] estas neuronas expresan receptores de dopamina de tipo D1 , receptores de adenosina A1 , péptidos de dinorfina y péptidos de sustancia P. [2] [3] Las MSN de la vía indirecta inhiben su estructura de salida y, a su vez, inhiben los comportamientos asociados; [2] estas neuronas expresan receptores de dopamina de tipo D2 , receptores de adenosina A2A (A2A), heterotetrámeros DRD2-A2A y encefalina . [3] [5] Ambos tipos expresan receptores de glutamato ( NMDAR y AMPAR ), receptores colinérgicos ( M1 y M4 ) [6] y los receptores CB1 se expresan en el área somatodendrítica de ambos tipos de MSN. [3] [7] Una subpoblación de MSN contiene receptores tanto de tipo D1 como de tipo D2, y aproximadamente el 40 % de los MSN estriatales expresan ARNm tanto de DRD1 como de DRD2 . [2] [3] [4] En el núcleo accumbens (NAcc), estos MSN de tipo mixto que contienen receptores tanto de tipo D1 como de tipo D2 están contenidos principalmente en la capa NAcc . [2]

Las neuronas espinosas del estriado dorsal desempeñan un papel fundamental en la iniciación y el control de los movimientos del cuerpo, las extremidades y los ojos. Las neuronas espinosas del estriado ventral desempeñan un papel fundamental en la motivación, la recompensa, el refuerzo y la aversión. Los subtipos de neuronas espinosas medianas dorsales y ventrales (es decir, tipo D1 directo y tipo D2 indirecto) son fenotipos idénticos , pero sus conexiones de salida difieren. [2] [3]

Microscopía confocal: proyección Z de neuronas espinosas medianas (MSN) en el cuerpo estriado del ratón. Las neuronas se etiquetaron utilizando el matrisoma MSN de ratón Gpr101-Cre [8] en combinación con un reportero dtTomato (proteína fluorescente roja). Aquí se puede ver una proyección 3D de las mismas neuronas.

Apariencia y ubicación

Las neuronas espinosas medianas son neuronas de proyección de tamaño mediano con dendritas muy ramificadas . El cuerpo celular mide entre 15 y 18 μm y tiene cinco dendritas primarias que se ramifican. Al principio, las dendritas no tienen espinas, pero aproximadamente en el primer punto de ramificación se vuelven densamente espinosas. Las ramificaciones producen campos dendríticos casi esféricos de entre 200 y 300 μm. [9]

Alrededor del 90% de las neuronas del cuerpo estriado son neuronas de proyección media, el otro 10% son interneuronas . [1] En la vía directa, las neuronas se proyectan directamente al globo pálido interno (GPi) y a la pars reticulata de la sustancia negra (SNpr). En la vía indirecta, las MSN se proyectan finalmente a estas dos estructuras a través de una conexión intermedia al globo pálido externo (GPe) y al pálido ventral (VP). [2] El GPe y el VP envían una proyección GABAérgica al núcleo subtalámico , que luego envía proyecciones glutamatérgicas al GPi y SNpr. [2] Tanto el GPi como la SNpr envían proyecciones inhibidoras a los núcleos dentro del tálamo . [2]

Función

Las MSN son neuronas GABAérgicas inhibidoras , pero el efecto de las MSN directas (dMSN) y las MSN indirectas (iMSN) en sus estructuras de salida finales difiere: las dMSN excitan, mientras que las iMSN inhiben, sus estructuras de salida de los ganglios basales (por ejemplo, el tálamo ). [2] Dentro de los ganglios basales, hay varios circuitos complejos de bucles neuronales, todos los cuales incluyen neuronas espinosas medianas.

Las entradas corticales, talámicas y del tronco encefálico que llegan a las neuronas espinosas medianas muestran una gran divergencia, ya que cada axón entrante establece contactos con muchas neuronas espinosas y cada neurona espinosa recibe una gran cantidad de entradas de diferentes axones entrantes. Como estas entradas son glutamatérgicas, exhiben una influencia excitatoria sobre las neuronas espinosas medianas inhibidoras.

También hay interneuronas en el cuerpo estriado que regulan la excitabilidad de las neuronas espinosas medianas. Las conexiones sinápticas entre una interneurona GABAérgica particular, la interneurona de picos rápidos que expresa parvalbúmina y las neuronas espinosas están cerca del soma o cuerpo celular de las neuronas espinosas. [10] Recordemos que los potenciales postsinápticos excitatorios causados ​​por entradas glutamatérgicas en las dendritas de las neuronas espinosas solo causan un potencial de acción cuando la onda de despolarización es lo suficientemente fuerte al ingresar al soma celular. Dado que la influencia de las interneuronas de picos rápidos se encuentra tan cerca de esta puerta crítica entre las dendritas y el soma, pueden regular fácilmente la generación de un potencial de acción. Además, otros tipos de interneuronas GABAérgicas hacen conexiones con las neuronas espinosas. Estas incluyen interneuronas que expresan tirosina hidroxilasa [11] [12] y neuropéptido Y. [ 13] [14]

MSN estriatales dorsales

Vía directa

Anatomía

La vía directa dentro de los ganglios basales recibe información excitatoria de la corteza, el tálamo y otras regiones cerebrales. En la vía directa, las neuronas espinosas medianas se proyectan a la división interna del globo pálido (GPi) o a la pars reticular de la sustancia negra (SNpr o SNr). Estos núcleos se proyectan a la capa profunda del colículo superior y controlan los movimientos oculares rápidos (sacadas), [15] y también se proyectan al tálamo ventral, que a su vez se proyecta a las neuronas motoras superiores en la corteza motora primaria (giro precentral). [16] Las salidas de SNr y GPi son núcleos inhibidores tónicamente activos y, por lo tanto, inhiben constantemente el tálamo (y, por lo tanto, la corteza motora). Sin embargo, la actividad transitoria en las neuronas espinosas medianas de la vía directa (inhibitoria) en última instancia desinhibe las proyecciones del tálamo a la corteza motora y permite el movimiento. [17]

Vía indirecta

Anatomía

La vía indirecta también recibe información excitatoria de varias regiones cerebrales. Las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta se proyectan al segmento externo del globo pálido (GPe). Al igual que el GPi, el GPe es un núcleo inhibidor tónicamente activo. El GPe se proyecta al núcleo subtalámico excitador (STN), que a su vez se proyecta al GPi y al SNr. [16] Cuando la vía indirecta no está activada, la actividad en el STN es suprimida por el GPe, lo que se traduce en una menor actividad de SNr/GPi aguas abajo y, por lo tanto, en un aumento de la actividad de las neuronas de la corteza motora y del tálamo. Cuando las neuronas de la vía indirecta se activan, las neuronas del GPe se inhiben, lo que desinhibe el STN. El STN luego excita las neuronas SNr/GPi, suprimiendo la actividad del tálamo/corteza motora. [17]

Distinciones funcionales

Los modelos clásicos de la función estriatal han postulado que la activación de la vía directa conduce al movimiento, mientras que la activación de la vía indirecta conduce a la terminación del movimiento. [18] [19] Este modelo está respaldado por experimentos que demuestran que la estimulación optogenética de las neuronas espinosas medianas de la vía directa aumenta la locomoción, mientras que la estimulación de las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta inhibe la locomoción. [20] El equilibrio de la actividad directa/indirecta en el movimiento está respaldado por evidencia de trastornos neurodegenerativos , incluida la enfermedad de Parkinson (EP), que se caracteriza por la pérdida de neuronas de dopamina que se proyectan al cuerpo estriado, hipoactividad en la vía directa e hiperactividad en las neuronas de la vía indirecta, junto con disfunción motora. [21] Esto da como resultado la pérdida de la selección de acción normal, ya que la pérdida de dopamina impulsa la actividad en la vía indirecta, inhibiendo globalmente todos los paradigmas motores. Esto puede explicar la iniciación de la acción deteriorada, las acciones lentas ( bradicinesia ) y la iniciación motora voluntaria deteriorada en pacientes con Parkinson. Por otra parte, la enfermedad de Huntington , que se caracteriza por la degradación preferencial de las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta, da lugar a movimientos no deseados ( corea ) que pueden resultar de una inhibición de movimiento deteriorada y una actividad predominante de la vía directa. [22] Una hipótesis alternativa relacionada es que el cuerpo estriado controla la iniciación y selección de la acción a través de una arquitectura de "centro-envolvente", donde la activación de un subconjunto de neuronas de la vía directa inicia movimientos mientras que los patrones motores estrechamente relacionados representados por las neuronas circundantes son inhibidos por la inhibición lateral a través de las neuronas de la vía indirecta. [23] Esta hipótesis específica está respaldada por un trabajo reciente de imágenes de calcio que muestra que las neuronas espinosas medianas de la vía directa e indirecta que codifican acciones específicas están ubicadas en conjuntos organizados espacialmente. [24]

A pesar de la abundancia de evidencia para el modelo de iniciación/terminación, evidencia reciente usando ratones transgénicos que expresan indicadores de calcio en la vía directa o indirecta demostró que ambas vías están activas en la iniciación de la acción, pero ninguna está activa durante la inactividad, [25] un hallazgo que ha sido replicado usando imágenes simultáneas de calcio de dos canales. [26] Esto ha llevado a un cambio de paradigma en los modelos de funcionamiento estriatal, de modo que los modelos más nuevos postulan que la vía directa facilita los movimientos deseados, mientras que la vía indirecta inhibe simultáneamente los movimientos no deseados. [27] [28] De hecho, técnicas y análisis más sofisticados, como la optogenética dependiente del estado, han revelado que ambas vías están muy involucradas en la ejecución de la secuencia de acción, [29] y que específicamente, ambas vías estriatales están involucradas en el control de la acción a nivel de elemento. [30] Sin embargo, las neuronas espinosas medianas de la vía directa principalmente señalan la iniciación/terminación de la secuencia y las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta pueden señalar el cambio entre subsecuencias de una secuencia de acción dada. [31] Otras evidencias sugieren que las vías directa e indirecta influyen de manera opuesta en la terminación del movimiento; específicamente, el momento relativo de su actividad determina si una acción terminará. [32]

Experimentos recientes han establecido que las vías directas e indirectas del cuerpo estriado dorsal no solo participan en el movimiento. Experimentos iniciales en un paradigma de autoestimulación intracraneal sugirieron roles opuestos en el reforzamiento para las dos vías; específicamente, se encontró que la estimulación de las neuronas espinosas medianas de la vía directa era reforzante, mientras que la estimulación de las neuronas espinosas medianas de la vía indirecta era aversiva. [33] Sin embargo, un estudio posterior (utilizando parámetros de estimulación más relevantes fisiológicamente) encontró que la estimulación de las vías directa e indirecta era reforzante, pero que la estimulación específica de la vía resultó en el desarrollo de diferentes estrategias de acción. [34] Independientemente, estos estudios sugieren un papel crítico para el reforzamiento en el cuerpo estriado dorsal, en oposición a que el cuerpo estriado solo cumple un papel en el control del movimiento.

MSN estriatales ventrales

Vía directa

La vía directa del cuerpo estriado ventral dentro de los ganglios basales media el aprendizaje basado en recompensas y la prominencia del incentivo apetitivo , que se asigna a los estímulos gratificantes . [35]

Vía indirecta

La vía indirecta del cuerpo estriado ventral dentro de los ganglios basales media el aprendizaje basado en la aversión y la prominencia motivacional aversiva, que se asigna a los estímulos aversivos . [35]

Véase también

Lista de los distintos tipos de células del cuerpo humano adulto

Referencias

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Lectura adicional

  • Bear, Mark F; Connors, Barry W.; Paradiso, Michael A., Neurociencia, exploración del cerebro, Lippincott Williams & Wilkins; Tercera edición (1 de febrero de 2006). ISBN 0-7817-6003-8 
  • Kandel, E. (2006). Principios de neurociencia. (5.ª ed.) Wadsworth
  • Purves, D., Augustine, GJ y Fitzpatrick, D. (2004). Neurociencia. (3.ª ed.). SInauer Associates
  • Base de datos centrada en células: neurona espinosa mediana
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