Lagarto
Grupo informal de reptiles.

Lagartos
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: camaleón velado (Chamaeleo calyptratus), varano de roca (Varanus albigularis), eslizón de lengua azul común (Tiliqua scincoides), lagartija italiana (Podarcis sicula), geco gigante de cola de hoja (Uroplatus fimbriatus) y lagartija sin patas (Anelytropsis papillosus).
En el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: camaleón velado ( Chamaeleo calyptratus ), varano de roca ( Varanus albigularis ), eslizón de lengua azul común ( Tiliqua scincoides ), lagartija italiana ( Podarcis sicula ), geco gigante de cola de hoja ( Uroplatus fimbriatus ) y lagarto sin patas ( Anelytropsis papillosus ).
Clasificación científicaEditar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Reptilia
Superorden:Lepidosauria
Orden:Escamas
Grupos incluidos
Anguimorfa
Dibamidae
Gekkota
Iguanomorfo
Lacertoidea
Escincomorfos
Distribución de los lagartos, todas las especies.
Distribución de los lagartos, todas las especies.
Taxones incluidos cladísticamente pero tradicionalmente excluidos
Serpientes
Anfisbenia (a veces)
† Mosasaurioideos
Sinónimos

Sauria Macartney , 1802

Lagarto es el nombre común utilizado para todos los reptiles escamosos distintos de las serpientes (y en menor medida los anfisbénidos ), que abarca más de 7000 especies , [1] que se distribuyen por todos los continentes excepto la Antártida , así como la mayoría de las cadenas de islas oceánicas . La agrupación es parafilética , ya que algunos lagartos están más estrechamente relacionados con las serpientes que con otros lagartos. Los lagartos varían en tamaño desde los camaleones y los geckos de unos pocos centímetros de largo hasta el dragón de Komodo de 3 metros de largo .

La mayoría de los lagartos son cuadrúpedos y corren con un fuerte movimiento de lado a lado. Algunos linajes (conocidos como " lagartos sin patas ") han perdido secundariamente sus patas y tienen cuerpos largos como serpientes. Algunos lagartos, como el Draco que vive en los bosques , pueden planear. A menudo son territoriales , los machos luchan contra otros machos y envían señales, a menudo con colores brillantes, para atraer a sus parejas e intimidar a sus rivales. Los lagartos son principalmente carnívoros, a menudo son depredadores que se sientan y esperan ; muchas especies más pequeñas comen insectos, mientras que el lagarto de Komodo come mamíferos tan grandes como el búfalo de agua .

Los lagartos hacen uso de una variedad de adaptaciones antidepredadores , incluido el veneno , el camuflaje , el sangrado reflejo y la capacidad de sacrificar y hacer crecer nuevamente sus colas .

Anatomía

El más grande y el más pequeño

La longitud adulta de las especies dentro del suborden varía desde unos pocos centímetros para camaleones como Brookesia micra y geckos como Sphaerodactylus ariasae [2] hasta casi 3 m (10 pies) en el caso del lagarto varánido vivo más grande, el dragón de Komodo . [3] La mayoría de los lagartos son animales bastante pequeños.

Rasgos distintivos

Un joven gecko doméstico mediterráneo en proceso de muda .

Los lagartos suelen tener torsos redondeados, cabezas elevadas sobre cuellos cortos, cuatro extremidades y colas largas, aunque algunos no tienen patas. [4] Los lagartos y las serpientes comparten un hueso cuadrado móvil , lo que los distingue de los rincocéfalos , que tienen cráneos diápsidos más rígidos . [5] Algunos lagartos, como los camaleones, tienen colas prensiles , que los ayudan a trepar entre la vegetación. [6]

Al igual que en otros reptiles, la piel de los lagartos está cubierta de escamas superpuestas hechas de queratina . Esto proporciona protección contra el medio ambiente y reduce la pérdida de agua por evaporación. Esta adaptación permite a los lagartos prosperar en algunos de los desiertos más secos de la Tierra. La piel es dura y correosa, y se muda (desprende) a medida que el animal crece. A diferencia de las serpientes, que mudan la piel en una sola pieza, los lagartos mudan su piel en varios trozos. Las escamas pueden modificarse para convertirse en espinas para exhibirlas o protegerlas, y algunas especies tienen osteodermos óseos debajo de las escamas. [6] [7]

Cráneo de un tegu rojo ( Tupinambis rufescens ), que muestra dientes de diferentes tipos

Las denticiones de los lagartos reflejan su amplia gama de dietas, que incluyen carnívoras, insectívoras, omnívoras, herbívoras, néctivas y moluscívoras. Las especies suelen tener dientes uniformes adaptados a su dieta, pero varias especies tienen dientes variables, como dientes cortantes en la parte delantera de las mandíbulas y dientes trituradores en la parte trasera. La mayoría de las especies son pleurodontes , aunque los ágamidos y los camaleones son acrodontes . [8] [6]

La lengua puede extenderse fuera de la boca y, a menudo, es larga. En los lagartos con cuentas, los lagartos de cola de látigo y los lagartos monitores, la lengua es bifurcada y se utiliza principalmente o exclusivamente para percibir el entorno, moviéndose continuamente hacia afuera para tomar muestras del entorno y hacia atrás para transferir moléculas al órgano vomeronasal responsable de la quimiosensación, análoga pero diferente al olfato o al gusto. En los gecos, la lengua se utiliza para lamerse los ojos, ya que no tienen párpados. Los camaleones tienen lenguas pegajosas muy largas que se pueden extender rápidamente para atrapar a sus presas de insectos. [6]

Tres linajes, los geckos , los anolis y los camaleones , han modificado las escamas bajo sus dedos para formar almohadillas adhesivas , muy prominentes en los primeros dos grupos. Las almohadillas están compuestas por millones de pequeñas setas (estructuras similares a pelos) que se ajustan estrechamente al sustrato para adherirse mediante fuerzas de van der Waals ; no se necesita adhesivo líquido. [9] Además, los dedos de los camaleones están divididos en dos grupos opuestos en cada pie ( zigodactilia ), lo que les permite posarse en las ramas como lo hacen los pájaros. [a] [6]

Fisiología

Locomoción

Las almohadillas adhesivas permiten a los geckos trepar verticalmente.

Aparte de los lagartos sin patas , la mayoría de los lagartos son cuadrúpedos y se mueven utilizando marchas con movimiento alternativo de las extremidades derecha e izquierda con una flexión sustancial del cuerpo. Esta flexión del cuerpo evita la respiración significativa durante el movimiento, lo que limita su resistencia, en un mecanismo llamado restricción de Carrier . Varias especies pueden correr bípedamente, [10] y algunas pueden apoyarse en sus extremidades traseras y cola mientras están estacionarias. Varias especies pequeñas, como las del género Draco, pueden planear: algunas pueden alcanzar una distancia de 60 metros (200 pies), perdiendo 10 metros (33 pies) de altura. [11] Algunas especies, como los geckos y los camaleones, se adhieren a superficies verticales, incluidos vidrios y techos. [9] Algunas especies, como el basilisco común , pueden correr sobre el agua. [12]

Sentido

Los lagartos utilizan sus sentidos de la vista , el tacto , el olfato y el oído como otros vertebrados . El equilibrio de estos varía con el hábitat de las diferentes especies; por ejemplo, los eslizones que viven en gran parte cubiertos por tierra suelta dependen en gran medida del olfato y el tacto, mientras que los gecos dependen en gran medida de la visión aguda para su capacidad de cazar y evaluar la distancia a su presa antes de atacar. Los lagartos monitores tienen visión, audición y sentidos olfativos agudos. Algunos lagartos hacen un uso inusual de sus órganos sensoriales: los camaleones pueden dirigir sus ojos en diferentes direcciones, a veces proporcionando campos de visión no superpuestos, como hacia adelante y hacia atrás a la vez. Los lagartos carecen de orejas externas, teniendo en su lugar una abertura circular en la que se puede ver la membrana timpánica (tímpano). Muchas especies dependen de la audición para la alerta temprana de los depredadores y huyen al menor sonido. [13]

El varano del Nilo usa su lengua para oler

Al igual que las serpientes y muchos mamíferos, todos los lagartos tienen un sistema olfativo especializado, el órgano vomeronasal , que utilizan para detectar feromonas . Los lagartos varanos transfieren el olor desde la punta de la lengua al órgano; la lengua se utiliza únicamente para este propósito de recopilación de información y no interviene en la manipulación de alimentos. [14] [13]

Esqueleto de dragón barbudo ( pogona sp.) en exhibición en el Museo de Osteología .

Algunos lagartos, en particular las iguanas, han conservado un órgano fotosensorial en la parte superior de la cabeza llamado ojo parietal , una característica basal ("primitiva") también presente en el tuátara . Este "ojo" tiene solo una retina y un cristalino rudimentarios y no puede formar imágenes, pero es sensible a los cambios de luz y oscuridad y puede detectar el movimiento. Esto les ayuda a detectar a los depredadores que lo acechan desde arriba. [15]

Veneno

Algunos lagartos, incluido el monstruo de Gila, son venenosos .

Hasta 2006 se pensaba que el monstruo de Gila y el lagarto mexicano de cuentas eran los únicos lagartos venenosos. Sin embargo, varias especies de lagartos monitores, incluido el dragón de Komodo , producen un poderoso veneno en sus glándulas orales . El veneno del varano de encaje , por ejemplo, causa una rápida pérdida de conciencia y un sangrado extenso a través de sus efectos farmacológicos, tanto bajando la presión arterial como previniendo la coagulación sanguínea . Nueve clases de toxinas conocidas de las serpientes son producidas por lagartos. La gama de acciones proporciona el potencial para nuevos medicamentos basados ​​en las proteínas del veneno de lagarto . [16] [17]

Se han encontrado genes asociados con toxinas de veneno en las glándulas salivales de una amplia gama de lagartijas, incluidas especies que tradicionalmente se consideraban no venenosas, como las iguanas y los dragones barbudos. Esto sugiere que estos genes evolucionaron en el ancestro común de lagartijas y serpientes , hace unos 200 millones de años (formando un solo clado , Toxicofera ). [16] Sin embargo, la mayoría de estos supuestos genes de veneno eran "genes de mantenimiento" que se encontraban en todas las células y tejidos, incluidas la piel y las glándulas odoríferas cloacales. Los genes en cuestión pueden ser, por lo tanto, precursores evolutivos de los genes de veneno. [18]

Respiración

Estudios recientes (2013 y 2014) sobre la anatomía pulmonar del varano de la sabana y la iguana verde descubrieron que tienen un sistema de flujo de aire unidireccional, que implica que el aire se mueve en un bucle a través de los pulmones cuando respiran. Anteriormente se pensaba que esto solo existía en los arcosaurios ( cocodrilos y aves ). Esto puede ser evidencia de que el flujo de aire unidireccional es un rasgo ancestral en los diápsidos . [19] [20]

Reproducción y ciclo de vida

Apareamiento de eslizones Trachylepis maculilabris

Al igual que todos los amniotas, los lagartos dependen de la fertilización interna y la cópula implica que el macho inserte uno de sus hemipenes en la cloaca de la hembra . [21] Las lagartijas hembras también tienen hemiclítoris , un clítoris doble. La mayoría de las especies son ovíparas (ponen huevos). La hembra deposita los huevos en una estructura protectora como un nido o grieta o simplemente en el suelo. [22] Dependiendo de la especie, el tamaño de la puesta puede variar desde el 4-5 por ciento del peso corporal de las hembras hasta el 40-50 por ciento y las puestas varían desde uno o unos pocos huevos grandes hasta docenas de pequeños. [23]

Dos fotografías de un huevo de lagartija de cerca oriental superpuestas en una sola imagen.

En la mayoría de los lagartos, los huevos tienen cáscaras coriáceas para permitir el intercambio de agua, aunque las especies que viven en zonas más áridas tienen cáscaras calcificadas para retener el agua. Dentro de los huevos, los embriones utilizan los nutrientes de la yema . El cuidado parental es poco común y la hembra suele abandonar los huevos después de ponerlos. La cría y la protección de los huevos sí se producen en algunas especies. La hembra del eslizón de las praderas utiliza la pérdida de agua respiratoria para mantener la humedad de los huevos, lo que facilita el desarrollo embrionario. En los varanos de encaje , las crías eclosionan cerca de los 300 días y la hembra regresa para ayudarlas a escapar del termitero donde se pusieron los huevos. [22]

Alrededor del 20 por ciento de las especies de lagartos se reproducen por viviparidad (nacimiento vivo). Esto es particularmente común en los anguimorfos. Las especies vivíparas dan a luz crías relativamente desarrolladas que parecen adultos en miniatura. Los embriones se nutren a través de una estructura similar a la placenta . [24] Una minoría de lagartos tienen partenogénesis (reproducción a partir de huevos no fertilizados). Estas especies consisten en todas las hembras que se reproducen asexualmente sin necesidad de machos. Se sabe que esto ocurre en varias especies de lagartijas de cola de látigo . [25] La partenogénesis también se registró en especies que normalmente se reproducen sexualmente. Una hembra de dragón de Komodo cautiva produjo una nidada de huevos, a pesar de estar separada de los machos durante más de dos años. [26]

La determinación del sexo en los lagartos puede depender de la temperatura . La temperatura del microambiente de los huevos puede determinar el sexo de las crías eclosionadas: la incubación a baja temperatura produce más hembras, mientras que las temperaturas más altas producen más machos. Sin embargo, algunos lagartos tienen cromosomas sexuales y se producen tanto heterogametia masculina (XY y XXY) como heterogametia femenina (ZW). [25]

Envejecimiento

Un componente significativo del envejecimiento en el lagarto dragón pintado Ctenophorus pictus es el desvanecimiento de los colores reproductivos. [27] Mediante la manipulación de los niveles de superóxido (usando un mimético de superóxido dismutasa ) se demostró que este desvanecimiento de la coloración probablemente se debe a la pérdida gradual con la edad del lagarto de una capacidad innata para la antioxidación debido al aumento del daño del ADN . [27]

Comportamiento

Diurnidad y termorregulación

La mayoría de las especies de lagartijas son activas durante el día , [28] aunque algunas son activas durante la noche , en particular los geckos. Como ectotermos , las lagartijas tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal y deben buscar y tomar el sol para obtener suficiente calor para volverse completamente activas. [29] El comportamiento de termorregulación puede ser beneficioso a corto plazo para las lagartijas, ya que les permite amortiguar la variación ambiental y soportar el calentamiento climático. [30]

En altitudes elevadas, el Podarcis hispaniscus responde a temperaturas más altas con una coloración dorsal más oscura para evitar la radiación ultravioleta y la adaptación al entorno. Sus mecanismos termorreguladores también le permiten al lagarto mantener su temperatura corporal ideal para una movilidad óptima. [31]

Territorialidad

Lucha contra lagartijas de arena macho

La mayoría de las interacciones sociales entre lagartijas se dan entre individuos en etapa de reproducción. [28] La territorialidad es común y se correlaciona con las especies que utilizan estrategias de caza de sentarse y esperar. Los machos establecen y mantienen territorios que contienen recursos que atraen a las hembras y que defienden de otros machos. Los recursos importantes incluyen lugares para tomar el sol, alimentarse y anidar, así como refugios de los depredadores. El hábitat de una especie afecta la estructura de los territorios; por ejemplo, las lagartijas de roca tienen territorios en la cima de afloramientos rocosos. [32] Algunas especies pueden agruparse, lo que mejora la vigilancia y reduce el riesgo de depredación para los individuos, en particular para los juveniles. [33] El comportamiento agonístico ocurre típicamente entre machos sexualmente maduros por el territorio o las parejas y puede implicar exhibiciones, posturas, persecuciones, luchas y mordiscos. [32]

Comunicación

Un anolis verde ( Anolis carolinensis ) haciendo señales con su papada extendida

Los lagartos envían señales tanto para atraer a sus parejas como para intimidar a sus rivales. Las exhibiciones visuales incluyen posturas corporales e inflación, flexiones, colores brillantes, boca abierta y meneo de la cola. Los anolis y las iguanas machos tienen papadas o colgajos de piel que vienen en varios tamaños, colores y patrones y la expansión de la papada, así como los movimientos de cabeza y del cuerpo, se suman a las señales visuales. [34] [6] Algunas especies tienen papadas de un azul profundo y se comunican con señales ultravioleta . [28] Los escincos de lengua azul muestran sus lenguas como una exhibición de amenaza . [35] Se sabe que los camaleones cambian sus complejos patrones de color cuando se comunican, particularmente durante encuentros agonísticos. Suelen mostrar colores más brillantes cuando muestran agresión [36] y colores más oscuros cuando se someten o "se rinden". [37]

Varias especies de gecko tienen colores brillantes; algunas especies inclinan sus cuerpos para exhibir su coloración. En ciertas especies, los machos de colores brillantes se vuelven opacos cuando no están en presencia de rivales o hembras. Si bien generalmente son los machos los que exhiben su coloración, en algunas especies las hembras también usan este tipo de comunicación. En el anole bronceado , los movimientos de cabeza son una forma común de comunicación entre hembras, la velocidad y frecuencia varían con la edad y el estado territorial. Las señales químicas o feromonas también son importantes en la comunicación. Los machos generalmente dirigen señales a los rivales, mientras que las hembras las dirigen a las parejas potenciales. Los lagartos pueden ser capaces de reconocer a los individuos de la misma especie por su olor. [34]

Llamada de apareamiento del gecko tokay
Llamada de apareamiento de un gecko Tokay macho
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La comunicación acústica es menos común en los lagartos. El silbido, un sonido típico de los reptiles, es producido principalmente por especies más grandes como parte de una exhibición de amenaza, acompañado de mandíbulas abiertas. Algunos grupos, en particular los gecos, los lagartos serpiente y algunos iguánidos, pueden producir sonidos más complejos y los aparatos vocales han evolucionado independientemente en diferentes grupos. Estos sonidos se utilizan para el cortejo, la defensa territorial y en caso de angustia, e incluyen chasquidos, chillidos, ladridos y gruñidos. El llamado de apareamiento del geco tokay macho se escucha como "¡tokay-tokay!". [35] [34] [38] La comunicación táctil implica que los individuos se froten entre sí, ya sea en el cortejo o en la agresión. [34] Algunas especies de camaleones se comunican entre sí haciendo vibrar el sustrato sobre el que están parados, como una rama de árbol o una hoja. [39]

Ecología

Lagarto en el árbol. Muchas especies viven en los árboles.
Un lagarto del desierto de Thar
Un lagarto del desierto de Thar

Distribución y hábitat

Los lagartos se encuentran en todo el mundo, excepto en el extremo norte y la Antártida, y en algunas islas. Se los puede encontrar en elevaciones desde el nivel del mar hasta los 5000 m (16 000 pies). Prefieren los climas tropicales más cálidos, pero son adaptables y pueden vivir en todos los entornos, excepto en los más extremos. Los lagartos también aprovechan una serie de hábitats; la mayoría vive principalmente en el suelo, pero otros pueden vivir en rocas, en árboles, bajo tierra e incluso en el agua. La iguana marina está adaptada a la vida en el mar. [6]

Dieta

El lagarto verde occidental tiende una emboscada a su presa , un saltamontes .

La mayoría de las especies de lagartos son depredadores y las presas más comunes son pequeños invertebrados terrestres, particularmente insectos . [6] [40] Muchas especies son depredadores que se sientan y esperan , aunque otras pueden ser recolectoras más activas. [41] Los camaleones se alimentan de numerosas especies de insectos, como escarabajos , saltamontes y termitas aladas , así como arañas . Dependen de la persistencia y la emboscada para capturar estas presas. Un individuo se posa en una rama y permanece perfectamente quieto, con solo sus ojos en movimiento. Cuando un insecto aterriza, el camaleón enfoca sus ojos en el objetivo y se mueve lentamente hacia él antes de proyectar su lengua larga y pegajosa que, cuando se tira hacia atrás, trae consigo a la presa adherida. Los gecos se alimentan de grillos , escarabajos, termitas y polillas . [6] [40]

Las termitas son una parte importante de la dieta de algunas especies de Autarchoglossa, ya que, como insectos sociales , se pueden encontrar en grandes cantidades en un solo lugar. Las hormigas pueden formar una parte importante de la dieta de algunos lagartos, particularmente entre las lacertas. [6] [40] Los lagartos cornudos también son bien conocidos por especializarse en hormigas. Debido a su pequeño tamaño y a la quitina indigerible , las hormigas deben consumirse en grandes cantidades, y los lagartos comedores de hormigas tienen estómagos más grandes que incluso los herbívoros . [42] Las especies de lagartos eslizón y caimán comen caracoles y sus mandíbulas de poder y dientes similares a molares están adaptados para romper los caparazones. [6] [40]

Un joven dragón de Komodo alimentándose del cadáver de un búfalo de agua
Iguana marina alimentándose bajo el agua en las Islas Galápagos, Ecuador.

Las especies más grandes, como los lagartos monitores, pueden alimentarse de presas más grandes, incluidos peces, ranas, aves, mamíferos y otros reptiles. Las presas pueden ser tragadas enteras y desgarradas en pedazos más pequeños. También pueden consumir huevos de aves y reptiles. Los monstruos de Gila y los lagartos abalorios trepan a los árboles para alcanzar los huevos y las crías de las aves. A pesar de ser venenosas, estas especies dependen de sus fuertes mandíbulas para matar a sus presas. Las presas de los mamíferos generalmente consisten en roedores y lepóridos ; el dragón de Komodo puede matar presas tan grandes como el búfalo de agua . Los dragones son carroñeros prolíficos , y un solo cadáver en descomposición puede atraer a varios a 2 km (1,2 mi) de distancia. Un dragón de 50 kg (110 lb) es capaz de consumir un cadáver de 31 kg (68 lb) en 17 minutos. [40]

Alrededor del 2 por ciento de las especies de lagartos, incluidas muchas iguanas, son herbívoras. Los adultos de estas especies comen partes de plantas como flores, hojas, tallos y frutas, mientras que los jóvenes comen más insectos. Las partes de las plantas pueden ser difíciles de digerir y, a medida que se acercan a la edad adulta, las iguanas jóvenes comen heces de los adultos para adquirir la microflora necesaria para su transición a una dieta basada en plantas. Quizás la especie más herbívora sea la iguana marina, que se sumerge 15 m (49 pies) para buscar algas , algas marinas y otras plantas marinas. Algunas especies no herbívoras complementan su dieta de insectos con frutas, que se digieren fácilmente. [6] [40]

Adaptaciones antidepredadores

El lagarto de cuello con volantes, con el volante completamente extendido. El cuello con volantes sirve para que parezca más grande de lo que es en realidad.

Los lagartos tienen una variedad de adaptaciones antidepredadores , que incluyen correr y trepar, veneno , camuflaje , autotomía de la cola y sangrado reflejo .

Camuflaje

Los lagartos utilizan una variedad de métodos de camuflaje diferentes . Muchos lagartos tienen patrones disruptivos . En algunas especies, como las lagartijas de pared del Egeo , los individuos varían de color y seleccionan las rocas que mejor se adaptan a su propio color para minimizar el riesgo de ser detectados por los depredadores. [43] El geco morisco puede cambiar de color para camuflarse: cuando un geco de color claro se coloca sobre una superficie oscura, se oscurece en una hora para adaptarse al entorno. [44] Los camaleones en general utilizan su capacidad de cambiar su coloración para la señalización en lugar de para camuflarse, pero algunas especies como el camaleón enano de Smith utilizan el cambio de color activo para fines de camuflaje. [45]

El cuerpo del lagarto cornudo de cola plana tiene el mismo color que el fondo del desierto, y está aplanado y bordeado de escamas blancas para minimizar su sombra. [46]

Autotomía

La cola de un eslizón continúa moviéndose después de una autotomía

Muchos lagartos, incluidos los gecos y los escincos , son capaces de desprenderse de su cola ( autotomía ). La cola desprendida, a veces de colores brillantes, continúa retorciéndose después de desprenderse, distrayendo la atención del depredador de la presa que huye. Los lagartos regeneran parcialmente sus colas en un período de semanas. Unos 326 genes están involucrados en la regeneración de las colas de los lagartos. [47] El geco de escamas de pez Geckolepis megalepis muda parches de piel y escamas si lo agarran. [48]

Escapar, hacerse el muerto, sangrado por reflejo

Muchos lagartos intentan escapar del peligro corriendo a un lugar seguro; [49] [b] por ejemplo, los lagartos de pared pueden trepar por las paredes y esconderse en agujeros o grietas. [9] Los lagartos cornudos adoptan diferentes defensas para depredadores específicos. Pueden hacerse los muertos para engañar a un depredador que los ha atrapado; intentar correr más rápido que la serpiente de cascabel , que no persigue a sus presas; pero quedarse quietos, confiando en su coloración críptica, ante las serpientes látigo Masticophis, que pueden atrapar incluso presas rápidas. Si son atrapadas, algunas especies, como el lagarto cornudo mayor, se inflan, haciendo que sus cuerpos sean difíciles de tragar para un depredador de boca estrecha como una serpiente látigo. Finalmente, los lagartos cornudos pueden arrojar sangre a los depredadores gatos y perros desde una bolsa debajo de sus ojos, a una distancia de aproximadamente dos metros (6,6 pies); la sangre tiene un sabor desagradable para estos atacantes. [51]

Evolución

Historia de los fósiles

Lagarto fósil Dalinghosaurus longidigitus , Cretácico Inferior , China

Los parientes vivos más cercanos de los lagartos son los rincocéfalos , un orden de reptiles que alguna vez fue diverso, del cual ahora solo hay una especie viva, el tuátara de Nueva Zelanda. Se sugiere que algunos reptiles del Triásico Temprano y Medio , como Sophineta y Megachirella , son escamosos del grupo troncal , más estrechamente relacionados con los lagartos modernos que los rincocéfalos, sin embargo, su posición es discutida, con algunos estudios que los recuperan como menos estrechamente relacionados con los escamosos que los rincocéfalos. [52] Los lagartos más antiguos indiscutibles datan del Jurásico Medio, a partir de restos encontrados en Europa, Asia y el norte de África. [53] La diversidad morfológica y ecológica de los lagartos aumentó sustancialmente a lo largo del Cretácico . [54]

Los mosasaurios probablemente evolucionaron a partir de un grupo extinto de lagartos acuáticos [55] conocidos como aigialosaurios en el Cretácico Inferior . Dolichosauridae es una familia de lagartos varanoides acuáticos del Cretácico Superior estrechamente relacionados con los mosasaurios. [56] [57]

Filogenia

Externo

La posición de los lagartos y otros Squamata entre los reptiles fue estudiada usando evidencia fósil por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Los lagartos forman aproximadamente el 60% de los reptiles no aviares existentes. [58]

Arquelosaurio

Interno

Tanto las serpientes como los Amphisbaenia (lagartos gusano) son clados profundos dentro de Squamata (el clado más pequeño que contiene todos los lagartos), por lo que "lagarto" es parafilético . [59] El cladograma se basa en el análisis genómico de Wiens y colegas en 2012 y 2016. [60] [61] Los taxones excluidos se muestran en mayúsculas en el cladograma.

Escamas
Dibamia

Dibamidae

Bifurcación
Gekkota
Unidentata

Taxonomía

Restauración artística de un mosasaurio, Prognathodon

En el siglo XIII, los lagartos fueron reconocidos en Europa como parte de una amplia categoría de reptiles que consistía en una miscelánea de criaturas que ponen huevos, incluyendo "serpientes, varios monstruos fantásticos, [...], anfibios variados y gusanos", como lo registró Vincent de Beauvais en su Espejo de la naturaleza . [62] El siglo XVII vio cambios en esta descripción suelta. El nombre Sauria fue acuñado por James Macartney (1802); [63] fue la latinización del nombre francés Sauriens , acuñado por Alexandre Brongniart (1800) para un orden de reptiles en la clasificación propuesta por el autor, que contiene lagartos y cocodrilos , [64] que luego se descubrió que no eran parientes más cercanos entre sí. Autores posteriores utilizaron el término "Sauria" en un sentido más restringido, es decir, como sinónimo de Lacertilia, un suborden de Squamata que incluye a todos los lagartos pero excluye a las serpientes . Esta clasificación rara vez se utiliza hoy en día porque Sauria, así definido, es un grupo parafilético . Fue definido como un clado por Jacques Gauthier , Arnold G. Kluge y Timothy Rowe (1988) como el grupo que contiene el ancestro común más reciente de los arcosaurios y lepidosaurios (los grupos que contienen cocodrilos y lagartos, según la definición original de Mcartney) y todos sus descendientes. [65] Una definición diferente fue formulada por Michael deBraga y Olivier Rieppel (1997), quienes definieron a Sauria como el clado que contiene el ancestro común más reciente de Choristodera , Archosauromorpha , Lepidosauromorpha y todos sus descendientes. [66] Sin embargo, estos usos no han ganado una amplia aceptación entre los especialistas.

Suborden Lacertilia (Sauria) – (lagartos)

Los lagartos lentos, Anguis , se encuentran entre más de veinte grupos de lagartijas que han desarrollado de manera convergente un plan corporal sin patas . [67]

Convergencia

Los lagartos han evolucionado frecuentemente de manera convergente , con múltiples grupos desarrollando independientemente una morfología y nichos ecológicos similares . Los ecomorfos de Anolis se han convertido en un sistema modelo en biología evolutiva para estudiar la convergencia. [68] Las extremidades se han perdido o reducido de forma independiente más de dos docenas de veces a lo largo de la evolución de los lagartos , incluidos los Anniellidae , Anguidae , Cordylidae , Dibamidae , Gymnophthalmidae , Pygopodidae y Scincidae ; las serpientes son solo el grupo más famoso y rico en especies de Squamata que ha seguido este camino. [67]

Relación con los humanos

Interacciones y usos por parte de los humanos

La mayoría de las especies de lagartos son inofensivas para los humanos. Solo se sabe que la especie de lagarto más grande, el dragón de Komodo , que alcanza los 3,3 m (11 pies) de longitud y pesa hasta 166 kg (366 libras), acecha, ataca y, en ocasiones, mata a humanos. Un niño indonesio de ocho años murió por pérdida de sangre después de un ataque en 2007. [69]

Las iguanas verdes ( Iguana iguana ), son mascotas populares.

Se mantienen numerosas especies de lagartos como mascotas , incluidos dragones barbudos , [70] iguanas , anolis , [71] y gecos (como el popular geco leopardo ). [70] También se mantienen lagartos monitores como el monitor de sabana y tegus como el tegu argentino y el tegu rojo .

Las iguanas verdes se consumen en América Central, donde a veces se las llama "pollos del árbol" por su hábito de descansar en los árboles y su supuesto sabor parecido al del pollo, [72] mientras que los lagartos de cola espinosa se comen en África . En el norte de África, las especies de Uromastyx se consideran dhaab o "peces del desierto" y las comen las tribus nómadas. [73]

Tegu rojo bebiendo agua de un dispensador.

Los lagartos como el monstruo de Gila producen toxinas con aplicaciones médicas. La toxina de Gila reduce la glucosa plasmática; la sustancia se sintetiza actualmente para su uso en el fármaco contra la diabetes exenatida (Byetta). [17] Se ha estudiado otra toxina de la saliva del monstruo de Gila para su uso como fármaco contra el Alzheimer . [74]

En la cultura

Los lagartos aparecen en mitos y cuentos populares de todo el mundo. En la mitología aborigen australiana , Tarrotarro, el dios lagarto, dividió la raza humana en hombres y mujeres, y dio a las personas la capacidad de expresarse en el arte. Un rey lagarto llamado Mo'o aparece en Hawái y otras culturas de la Polinesia. En el Amazonas, el lagarto es el rey de las bestias, mientras que entre los bantúes de África, el dios UNkulunkulu envió un camaleón para decirles a los humanos que vivirían para siempre, pero el camaleón fue retenido y otro lagarto trajo un mensaje diferente, que el tiempo de la humanidad era limitado. [75] Una leyenda popular en Maharashtra cuenta la historia de cómo un monitor indio común , con cuerdas atadas, fue utilizado para escalar los muros del fuerte en la Batalla de Sinhagad . [76] En la región de habla bhojpuri de la India y Nepal , existe una creencia entre los niños de que, al tocar la cola de un eslizón tres (o cinco) veces con el dedo más corto, se da dinero.

En muchas culturas, los lagartos comparten el simbolismo de las serpientes, especialmente como emblema de la resurrección. Esto puede haberse derivado de su muda regular. El motivo de los lagartos en los candelabros cristianos probablemente alude al mismo simbolismo. Según Jack Tresidder, en Egipto y el mundo clásico, eran emblemas benéficos, vinculados con la sabiduría. En el folclore africano, aborigen y melanesio se los vincula a héroes culturales o figuras ancestrales. [77]

Notas

  1. ^ Las patas delanteras del camaleón tienen grupos compuestos de 3 dígitos internos y 2 externos; las patas traseras tienen grupos de 2 dígitos internos y 3 externos. [6]
  2. ^ El programa Planeta Tierra II de la BBC de 2016 mostró una secuencia de iguanas marinas recién nacidas corriendo hacia el mar frente a una multitud de serpientes corredoras que las esperaban . Fue editado para lograr un efecto dramático, pero todas las secciones eran genuinas. [50]

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Fuentes generales

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Lectura adicional

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