Serotinía
Liberación de semillas en respuesta al medio ambiente
El fuego ha causado daños mínimos a esta estructura fructífera de Banksia serrata (saw banksia), pero ha provocado la apertura de los folículos y la liberación de semillas.

Serotiny en botánica significa simplemente 'siguiente' o 'más tarde'.

En el caso de las flores serotínicas, se trata de flores que crecen siguiendo el crecimiento de las hojas, [1] o, más sencillamente, que florecen más tarde en la temporada de lo que es habitual en las especies afines. También es posible que tengan hojas serotínicas, que siguen a la floración.

La serotinia se opone a la coetania. Las flores u hojas coetáneas aparecen juntas. [1]

En el caso de los frutos serotinosos, el término se utiliza en el sentido más general de plantas que liberan sus semillas durante un largo período de tiempo, independientemente de si la liberación es espontánea; en este sentido, el término es sinónimo de bradisporia .

En el caso de ciertas plantas australianas, norteamericanas, sudafricanas o californianas que crecen en zonas sujetas a incendios forestales regulares , la serotinidad de los frutos también puede significar una adaptación ecológica que presentan algunas plantas con semillas , en las que la liberación de las semillas se produce en respuesta a un desencadenante ambiental, en lugar de hacerlo de forma espontánea durante la maduración de las semillas. El desencadenante más común y mejor estudiado es el fuego , y el término serotinidad se utiliza para referirse a este caso específico.

Los posibles desencadenantes incluyen: [2]

  • Muerte de la planta madre o rama ( necriscencia )
  • Humectación ( higriscencia )
  • Calentamiento por el sol ( soliscencia )
  • Condiciones atmosféricas de secado ( xiriscencia )
  • Fuego ( piriscencia ): este es el caso más común y mejor estudiado, y el término serotina se utiliza a menudo cuando se hace referencia a piriscencia .
  • Fuego seguido de humectación ( pirohidriscencia )

Algunas plantas pueden responder a más de uno de estos factores desencadenantes. Por ejemplo, el Pinus halepensis muestra serotinidad mediada principalmente por el fuego, [3] pero responde débilmente a condiciones atmosféricas secas. [4] De manera similar, las sequoias de Sierra y algunas especies de Banksia son fuertemente serotinosas con respecto al fuego, pero también liberan algunas semillas en respuesta a la muerte de la planta o de las ramas.

La serotinidad puede presentarse en distintos grados. Las plantas que retienen todas sus semillas indefinidamente en ausencia de un evento desencadenante son fuertemente serotinosas . Las plantas que finalmente liberan algunas de sus semillas espontáneamente en ausencia de un evento desencadenante son débilmente serotinosas . Finalmente, algunas plantas liberan todas sus semillas espontáneamente después de un período de almacenamiento de semillas, pero la ocurrencia de un evento desencadenante acorta el período de almacenamiento de semillas, haciendo que todas las semillas se liberen inmediatamente; tales plantas son esencialmente no serotinosas, pero pueden denominarse serotinosas facultativamente .

Serotinía mediada por fuego

En el hemisferio sur , la serotinia mediada por el fuego se encuentra en angiospermas en partes propensas a incendios de Australia y Sudáfrica . Es extremadamente común en las Proteaceae de estas áreas, y también ocurre en otros taxones, como Eucalyptus ( Myrtaceae ) e incluso excepcionalmente en Erica sessiliflora ( Ericaceae ). En el hemisferio norte, se encuentra en una variedad de taxones de coníferas , incluidas especies de Pinus , [5] Cupressus , Sequoiadendron y, más raramente, Picea .

Dado que incluso los conos no serotínicos y los frutos leñosos pueden proporcionar protección contra el calor del fuego, [6] [7] la adaptación clave de la serotinia inducida por el fuego es el almacenamiento de semillas en un banco de semillas del dosel, que puede liberarse mediante el fuego. [8] El mecanismo de liberación del fuego es comúnmente una resina que sella las escamas del fruto o del cono, pero que se derrite cuando se calienta. [9] [10] Este mecanismo se refina en algunas Banksia por la presencia dentro del folículo de un separador de semillas alado que bloquea la abertura, evitando que la semilla se caiga. Por lo tanto, los folículos se abren después del fuego, pero la liberación de las semillas no ocurre. A medida que el cono se seca, la humectación por la lluvia o la humedad hace que las escamas del cono se expandan y reflejen, promoviendo la liberación de las semillas. [11] El separador de semillas actúa así como una palanca contra las semillas, sacándolas gradualmente del folículo en el transcurso de uno o más ciclos húmedo-seco. El efecto de esta adaptación es garantizar que la liberación de semillas ocurra no en respuesta al fuego, sino en respuesta a la aparición de lluvias después del incendio.

La importancia relativa de la serotinia puede variar entre poblaciones de la misma especie de planta. Por ejemplo, las poblaciones norteamericanas de pino contorta ( Pinus contorta ) pueden variar de ser altamente serotinosas a no tener serotinia en absoluto, abriéndose anualmente para liberar semillas. [12] Diferentes niveles de serotinia de conos se han relacionado con variaciones en el régimen de incendios local: las áreas que experimentan incendios de copas más frecuentes tienden a tener altas tasas de serotinia, mientras que las áreas con incendios de copas infrecuentes tienen niveles bajos de serotinia. [3] [13] Además, la herbivoría de los pinos contorta puede hacer que la serotinia mediada por el fuego sea menos ventajosa en una población. Las ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) y los piquituertos rojos ( Loxia curvirostra ) comen semillas, por lo que es más probable que se elijan conos serotinosos, que duran más tiempo en el dosel. [14] [15] La serotinia ocurre con menos frecuencia en áreas donde esta depredación de semillas es común.

La piriscencia puede entenderse como una adaptación a un entorno en el que los incendios son regulares y en el que los entornos posteriores a los incendios ofrecen las mejores tasas de germinación y supervivencia de las plántulas. En Australia, por ejemplo, la serotinia mediada por el fuego se produce en zonas que no sólo son propensas a incendios regulares, sino que también poseen suelos oligotróficos y un clima estacionalmente seco. Esto da lugar a una intensa competencia por los nutrientes y la humedad, lo que conduce a tasas de supervivencia de las plántulas muy bajas. Sin embargo, el paso del fuego reduce la competencia al limpiar la maleza y da lugar a un lecho de cenizas que aumenta temporalmente la nutrición del suelo; por lo tanto, las tasas de supervivencia de las plántulas después del incendio aumentan considerablemente. Además, la liberación de una gran cantidad de semillas a la vez, en lugar de hacerlo gradualmente, aumenta la posibilidad de que algunas de esas semillas escapen a la depredación. [16] Se aplican presiones similares en los bosques de coníferas del hemisferio norte, pero en este caso existe el problema adicional de la hojarasca alelopática , que suprime la germinación de las semillas. El fuego limpia esta hojarasca, eliminando este obstáculo a la germinación.

Evolución

Las adaptaciones serotónicas se dan en al menos 530 especies de 40 géneros, en linajes múltiples (parafiléticos). La serotónica probablemente evolucionó por separado en estas especies, pero en algunos casos puede haberse perdido en las especies no serotónicas relacionadas.

En el género Pinus , la serotinización probablemente evolucionó debido a las condiciones atmosféricas durante el período Cretácico . [5] La atmósfera durante el Cretácico tenía niveles más altos de oxígeno y dióxido de carbono que nuestra atmósfera. Los incendios ocurrían con mayor frecuencia que en la actualidad y el crecimiento de las plantas era lo suficientemente alto como para crear una abundancia de material inflamable. Muchas especies de Pinus se adaptaron a este entorno propenso al fuego con piñas serotinosas.

Se deben cumplir una serie de condiciones para que el almacenamiento de semillas a largo plazo sea evolutivamente viable para una planta:

  • La planta debe ser filogenéticamente capaz (preadaptada) de desarrollar las estructuras reproductivas necesarias.
  • Las semillas deben permanecer viables hasta que se les indique que deben liberarse.
  • La liberación de semillas debe estar marcada por un desencadenante que indique las condiciones ambientales favorables para la germinación.
  • La señal debe ocurrir en una escala de tiempo promedio que esté dentro de la vida reproductiva de la planta.
  • La planta debe tener la capacidad y la oportunidad de producir suficientes semillas antes de su liberación para garantizar el reemplazo de la población [2].
  • La serotinía debe ser hereditaria [17]

Referencias

  1. ^ ab Goodrich, Sherel (31 de octubre de 1983). "Flora de Utah: Salicacea". Naturalista de la Gran Cuenca . 43 (4): 536 . Consultado el 1 de diciembre de 2020 .
  2. ^ ab Lamont, B.; Lemaitre, D.; Cowling, R.; Enright, N. (1991). "Almacenamiento de semillas en el dosel de plantas leñosas". Botanical Review . 57 (4): 277–317. Bibcode :1991BotRv..57..277L. doi :10.1007/bf02858770. S2CID  37245625.
  3. ^ ab Hernández-Serrano, A; Verdú M.; González Martínez SC; Pausas JG (2013). "El fuego estructura la serotina del pino a diferentes escalas" (PDF) . Revista americana de botánica . 100 (12): 2349–2356. doi :10.3732/ajb.1300182. PMID  24222682.
  4. ^ Natán, R; Safriel, U.; Noy-Meir, I.; Schiller, G. (1999). "Liberación de semillas sin fuego en Pinus halepensis, un árbol serotínico mediterráneo disperso por el viento". Revista de Ecología . 87 (4): 659–669. Código Bib : 1999JEcol..87..659N. CiteSeerX 10.1.1.534.8609 . doi :10.1046/j.1365-2745.1999.00382.x. S2CID  54592020. 
  5. ^ ab He, T; Pausas JG; Belcher CM; Schwilk DW; Lamont BB. (2012). "Los rasgos adaptados al fuego de Pinus surgieron en el ardiente Cretácico" (PDF) . New Phytologist . 194 (3): 751–759. doi :10.1111/j.1469-8137.2012.04079.x. hdl :10261/48120. PMID  22348443.
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  7. ^ Pounden, E; Greene DF; Michaletz ST (2014). "Las plantas leñosas no serotínicas se comportan como especies de bancos de semillas aéreos cuando un incendio forestal de finales de verano coincide con un año de abundancia de frutos". Ecología y evolución . 4 (19): 3830–3840. Bibcode :2014EcoEv...4.3830P. doi :10.1002/ece3.1247. PMC 4301049 . PMID  25614797. 
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  9. ^ Beaufait, WR (1960). "Algunos efectos de las altas temperaturas en los conos y semillas del pino albar". Forest Science . 6 : 194–199.
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  12. ^ Muir, PS; Lotan, JE (1985). "Historia de perturbaciones y serotinización de Pinus contorta en Montana occidental". Ecología . 66 (5): 1658–1668. Bibcode :1985Ecol...66.1658M. doi :10.2307/1938028. JSTOR  1938028.
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  15. ^ Talluto, MV; Benkman, CW (2014). "La selección conflictiva por fuego y depredación de semillas impulsa la variación fenotípica a escala fina en una conífera muy extendida en América del Norte". PNAS . 111 (26): 9543–9548. Bibcode :2014PNAS..111.9543T. doi : 10.1073/pnas.1400944111 . PMC 4084486 . PMID  24979772. 
  16. ^ Bradshaw, S. Don; Kingsley W. Dixon; Stephen D. Hopper; Hans Lambers; Shane R. Turner (2011). "Poca evidencia de rasgos vegetales adaptados al fuego en regiones climáticas mediterráneas". Tendencias en la ciencia de las plantas . 16 (2): 69–76. Bibcode :2011TPS....16...69B. doi :10.1016/j.tplants.2010.10.007. PMID  21095155.
  17. ^ Hernández-Serrano, Ana (2014). "Heredibilidad y divergencia genética cuantitativa de la serotinía, un rasgo vegetal que perdura en el fuego" (PDF) . Anales de Botánica . 114 (3): 571–577. doi :10.1093/aob/mcu142. PMC 4204669 . PMID  25008363. 
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