Osteoblast
Células que secretan matriz extracelular
Osteoblast
Osteoblastos (púrpura) que bordean una espícula ósea (rosa, en la diagonal de la imagen). En este tejido rutinariamente fijado y descalcificado (eliminado el mineral óseo), los osteoblastos se han retraído y están separados entre sí y de su matriz subyacente. En el hueso vivo, las células están unidas por uniones estrechas y uniones en hendidura , e integradas con los osteocitos subyacentes y la matriz . Tinción H&E .
Ilustración que muestra un solo osteoblasto
Detalles
UbicaciónHueso
FunciónFormación de tejido óseo
Identificadores
Griegoosteoblasto
MallaD010006
ELH2.00.03.7.00002
FMA66780
Términos anatómicos de microanatomía
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Los osteoblastos (del griego ὀστέο-, osteo- y βλαστάνω, blastanō , «germinar») son células con un solo núcleo que sintetizan hueso . Sin embargo, en el proceso de formación del hueso , los osteoblastos funcionan en grupos de células conectadas. Las células individuales no pueden fabricar hueso. Un grupo de osteoblastos organizados junto con el hueso formado por una unidad de células suele denominarse osteona .

Los osteoblastos son productos especializados y terminalmente diferenciados de células madre mesenquimales . [1] Sintetizan colágeno denso y reticulado y proteínas especializadas en cantidades mucho más pequeñas, incluidas la osteocalcina y la osteopontina , que componen la matriz orgánica del hueso.

En grupos organizados de células desconectadas, los osteoblastos producen hidroxiapatita , el mineral óseo , que se deposita de manera altamente regulada en la matriz inorgánica formando un tejido mineralizado fuerte y denso , la matriz mineralizada. El esqueleto mineralizado es el soporte principal de los cuerpos de los vertebrados que respiran aire . También es un importante depósito de minerales para la homeostasis fisiológica, incluido el equilibrio ácido-base y el mantenimiento del calcio o el fosfato . [2] [3]

Estructura ósea

El esqueleto es un órgano grande que se forma y se degrada a lo largo de la vida en los vertebrados que respiran aire. El esqueleto, a menudo denominado sistema esquelético, es importante tanto como estructura de soporte como para el mantenimiento del calcio, el fosfato y el estado ácido-base en todo el organismo. [4] La parte funcional del hueso, la matriz ósea , es completamente extracelular. La matriz ósea consta de proteínas y minerales . La proteína forma la matriz orgánica. Se sintetiza y luego se agrega el mineral. La gran mayoría de la matriz orgánica es colágeno , que proporciona resistencia a la tracción . La matriz se mineraliza por deposición de hidroxiapatita (nombre alternativo, hidroxiapatita). Este mineral es duro y proporciona resistencia a la compresión . Por lo tanto, el colágeno y el mineral juntos son un material compuesto con excelente resistencia a la tracción y a la compresión, que puede doblarse bajo una tensión y recuperar su forma sin sufrir daños. Esto se llama deformación elástica . Las fuerzas que exceden la capacidad del hueso para comportarse elásticamente pueden causar fallas, típicamente fracturas óseas . [ cita requerida ]

Remodelación ósea

El hueso es un tejido dinámico que se remodela constantemente por acción de los osteoblastos , que producen y secretan proteínas de la matriz y transportan minerales a la matriz, y de los osteoclastos , que descomponen los tejidos.

Osteoblastos

Los osteoblastos son el principal componente celular del hueso. Los osteoblastos surgen de las células madre mesenquimales (MSC). Las MSC dan lugar a osteoblastos, adipocitos y miocitos , entre otros tipos de células. Se entiende que la cantidad de osteoblastos es inversamente proporcional a la de adipocitos de la médula ósea, que componen el tejido adiposo de la médula ósea (MAT) . Los osteoblastos se encuentran en grandes cantidades en el periostio , la fina capa de tejido conectivo en la superficie exterior de los huesos, y en el endostio .

Normalmente, casi toda la matriz ósea, en los vertebrados que respiran aire , está mineralizada por los osteoblastos. Antes de que la matriz orgánica se mineralice, se denomina osteoide . Los osteoblastos enterrados en la matriz se denominan osteocitos . Durante la formación ósea, la capa superficial de osteoblastos consta de células cuboidales, llamadas osteoblastos activos . Cuando la unidad formadora de hueso no está sintetizando hueso de forma activa, los osteoblastos superficiales se aplanan y se denominan osteoblastos inactivos . Los osteocitos permanecen vivos y están conectados por procesos celulares a una capa superficial de osteoblastos. Los osteocitos tienen funciones importantes en el mantenimiento del esqueleto.

Osteoclastos

Los osteoclastos son células multinucleadas que derivan de progenitores hematopoyéticos en la médula ósea que también dan lugar a monocitos en la sangre periférica. [5] Los osteoclastos descomponen el tejido óseo y, junto con los osteoblastos y los osteocitos, forman los componentes estructurales del hueso. En el hueco dentro de los huesos hay muchos otros tipos de células de la médula ósea . Los componentes que son esenciales para la formación ósea de osteoblastos incluyen células madre mesenquimales (precursores de osteoblastos) y vasos sanguíneos que suministran oxígeno y nutrientes para la formación ósea. El hueso es un tejido altamente vascular y la formación activa de células de vasos sanguíneos, también a partir de células madre mesenquimales, es esencial para apoyar la actividad metabólica del hueso. El equilibrio de la formación ósea y la resorción ósea tiende a ser negativo con la edad, particularmente en mujeres posmenopáusicas, [6] a menudo conduce a una pérdida de hueso lo suficientemente grave como para causar fracturas, lo que se llama osteoporosis .

Osteogénesis

El hueso se forma mediante uno de dos procesos: osificación endocondral u osificación intramembranosa . La osificación endocondral es el proceso de formación de hueso a partir de cartílago y este es el método habitual. Esta forma de desarrollo óseo es la forma más compleja: sigue la formación de un primer esqueleto de cartílago hecho por condrocitos , que luego se elimina y se reemplaza por hueso, hecho por osteoblastos. La osificación intramembranosa es la osificación directa del mesénquima como sucede durante la formación de los huesos membranosos del cráneo y otros. [7]

Durante la diferenciación de los osteoblastos , las células progenitoras en desarrollo expresan el factor de transcripción regulador Cbfa1/Runx2 . Un segundo factor de transcripción requerido es el factor de transcripción Sp7 . [8] Las células osteocondroprogenitoras se diferencian bajo la influencia de factores de crecimiento , aunque las células madre mesenquimales aisladas en cultivos de tejidos también pueden formar osteoblastos en condiciones permisivas que incluyen vitamina C y sustratos para la fosfatasa alcalina , una enzima clave que proporciona altas concentraciones de fosfato en el sitio de depósito mineral. [1]

Proteínas morfogenéticas óseas

Los factores de crecimiento clave en la diferenciación esquelética endocondral incluyen las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) que determinan en gran medida dónde se produce la diferenciación de los condrocitos y dónde se dejan espacios entre los huesos. El sistema de reemplazo de cartílago por hueso tiene un sistema regulador complejo. BMP2 también regula la formación temprana de patrones esqueléticos. El factor de crecimiento transformante beta (TGF-β) es parte de una superfamilia de proteínas que incluyen BMP, que poseen elementos de señalización comunes en la vía de señalización de TGF beta . TGF-β es particularmente importante en la diferenciación del cartílago , que generalmente precede a la formación ósea para la osificación endocondral. Una familia adicional de factores reguladores esenciales son los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF) que determinan dónde se producen los elementos esqueléticos en relación con la piel.

Hormonas esteroides y proteicas

Muchos otros sistemas reguladores están involucrados en la transición del cartílago al hueso y en el mantenimiento óseo. Un regulador hormonal particularmente importante dirigido al hueso es la hormona paratiroidea (PTH). La hormona paratiroidea es una proteína producida por la glándula paratiroidea bajo el control de la actividad del calcio sérico. [3] La PTH también tiene funciones sistémicas importantes, incluyendo mantener las concentraciones séricas de calcio casi constantes independientemente de la ingesta de calcio. El aumento del calcio en la dieta da como resultado aumentos menores del calcio en sangre. Sin embargo, este no es un mecanismo significativo que respalde la formación ósea de osteoblastos, excepto en la condición de bajo calcio en la dieta; además, el calcio en la dieta anormalmente alto aumenta el riesgo de consecuencias graves para la salud no relacionadas directamente con la masa ósea, incluyendo ataque cardíaco y accidente cerebrovascular . [9] La estimulación intermitente de PTH aumenta la actividad de los osteoblastos, aunque la PTH es bifuncional y media la degradación de la matriz ósea en concentraciones más altas.

El esqueleto también se modifica para la reproducción y en respuesta al estrés nutricional y de otras hormonas ; responde a los esteroides , incluidos los estrógenos y los glucocorticoides , que son importantes en la reproducción y la regulación del metabolismo energético. El recambio óseo implica importantes gastos de energía para la síntesis y degradación, que involucran muchas señales adicionales, incluidas las hormonas pituitarias . Dos de estas son la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) [10] y la hormona estimulante del folículo [11] . El papel fisiológico de las respuestas a estas y varias otras hormonas glicoproteicas no se comprende completamente, aunque es probable que la ACTH sea bifuncional, como la PTH, apoyando la formación ósea con picos periódicos de ACTH, pero causando destrucción ósea en grandes concentraciones. En ratones, las mutaciones que reducen la eficiencia de la producción de glucocorticoides inducida por ACTH en las glándulas suprarrenales hacen que el esqueleto se vuelva denso ( hueso osteosclerótico ). [12] [13]

Organización y ultraestructura

En un hueso bien conservado estudiado a gran aumento mediante microscopía electrónica , se muestra que los osteoblastos individuales están conectados por uniones estrechas , que impiden el paso del líquido extracelular y, por lo tanto, crean un compartimento óseo separado del líquido extracelular general. [14] Los osteoblastos también están conectados por uniones gap , pequeños poros que conectan a los osteoblastos, lo que permite que las células de una cohorte funcionen como una unidad. [15] Las uniones gap también conectan capas más profundas de células con la capa superficial ( osteocitos cuando están rodeados de hueso). Esto se demostró directamente inyectando colorantes fluorescentes de bajo peso molecular en los osteoblastos y mostrando que el colorante se difundía a las células circundantes y más profundas en la unidad formadora de hueso. [16] El hueso está compuesto por muchas de estas unidades, que están separadas por zonas impermeables sin conexiones celulares, llamadas líneas de cemento.

Colágeno y proteínas accesorias

Casi todo el componente orgánico (no mineral) del hueso es colágeno denso tipo I, [17] que forma cuerdas densas reticuladas que le dan al hueso su resistencia a la tracción. Por mecanismos aún no esclarecidos, los osteoblastos secretan capas de colágeno orientado, con capas paralelas al eje largo del hueso alternadas con capas en ángulo recto con el eje largo del hueso cada pocos micrómetros . Los defectos en el colágeno tipo I causan el trastorno hereditario más común del hueso, llamado osteogénesis imperfecta . [18]

Cantidades menores, pero importantes, de proteínas pequeñas, incluidas la osteocalcina y la osteopontina , se secretan en la matriz orgánica del hueso. [19] La osteocalcina no se expresa en concentraciones significativas excepto en el hueso y, por lo tanto, la osteocalcina es un marcador específico para la síntesis de la matriz ósea. [20] Estas proteínas vinculan los componentes orgánicos y minerales de la matriz ósea. [21] Las proteínas son necesarias para la máxima resistencia de la matriz debido a su localización intermedia entre el mineral y el colágeno.

Sin embargo, en ratones en los que se eliminó la expresión de osteocalcina u osteopontina mediante la interrupción dirigida de los genes respectivos ( ratones knockout ), la acumulación de minerales no se vio afectada notablemente, lo que indica que la organización de la matriz no está relacionada significativamente con el transporte de minerales. [22] [23]

Hueso versus cartílago

El esqueleto primitivo es el cartílago , un tejido sólido avascular (sin vasos sanguíneos) en el que se encuentran células individuales secretoras de matriz de cartílago, o condrocitos . Los condrocitos no tienen conexiones intercelulares y no están coordinados en unidades. El cartílago está compuesto por una red de colágeno tipo II mantenida en tensión por proteínas que absorben agua, proteoglicanos hidrófilos . [24] Este es el esqueleto adulto en peces cartilaginosos como los tiburones . Se desarrolla como el esqueleto inicial en clases más avanzadas de animales.

En los vertebrados que respiran aire, el cartílago es reemplazado por hueso celular. Un tejido de transición es el cartílago mineralizado . El cartílago se mineraliza mediante la expresión masiva de enzimas productoras de fosfato, que causan altas concentraciones locales de calcio y fosfato que precipitan. [24] Este cartílago mineralizado no es denso ni fuerte. En los vertebrados que respiran aire se utiliza como andamio para la formación de hueso celular elaborado por osteoblastos, y luego es eliminado por osteoclastos , que se especializan en degradar el tejido mineralizado.

Los osteoblastos producen un tipo avanzado de matriz ósea que consiste en cristales irregulares y densos de hidroxiapatita , agrupados alrededor de las cuerdas de colágeno. [25] Este es un material compuesto fuerte que permite que el esqueleto tenga forma principalmente de tubos huecos. La reducción de los huesos largos a tubos reduce el peso al tiempo que mantiene la fuerza.

Mineralización del hueso

Los mecanismos de mineralización no se comprenden completamente. Los compuestos fluorescentes de bajo peso molecular, como la tetraciclina o la calceína, se unen fuertemente al mineral óseo cuando se administran durante períodos cortos. Luego se acumulan en bandas estrechas en el hueso nuevo. [26] Estas bandas recorren el grupo contiguo de osteoblastos formadores de hueso. Se producen en un frente de mineralización estrecho (submicrométrico ) . La mayoría de las superficies óseas no expresan formación de hueso nuevo, ni captación de tetraciclina ni formación de minerales. Esto sugiere firmemente que el transporte facilitado o activo , coordinado a través del grupo formador de hueso, está involucrado en la formación ósea, y que solo ocurre la formación mineral mediada por células. Es decir, el calcio dietético no crea minerales por acción de masas.

El mecanismo de formación de minerales en el hueso es claramente distinto del proceso filogenéticamente más antiguo por el cual se mineraliza el cartílago: la tetraciclina no marca el cartílago mineralizado en bandas estrechas o en sitios específicos, sino de manera difusa, de acuerdo con un mecanismo de mineralización pasiva. [25]

Los osteoblastos separan el hueso del líquido extracelular mediante uniones estrechas [14] mediante transporte regulado. A diferencia del cartílago, el fosfato y el calcio no pueden entrar ni salir mediante difusión pasiva, porque las uniones estrechas de los osteoblastos aíslan el espacio de formación ósea. El calcio se transporta a través de los osteoblastos mediante transporte facilitado (es decir, mediante transportadores pasivos, que no bombean calcio contra un gradiente). [25] Por el contrario, el fosfato se produce activamente mediante una combinación de secreción de compuestos que contienen fosfato, incluido el ATP , y por fosfatasas que escinden el fosfato para crear una alta concentración de fosfato en el frente de mineralización. La fosfatasa alcalina es una proteína anclada a la membrana que es un marcador característico expresado en grandes cantidades en la cara apical (secretora) de los osteoblastos activos.

Características principales del complejo formador de hueso , la osteona, compuesto por osteoblastos y osteocitos.

En este proceso interviene al menos otro proceso de transporte regulado. La estequiometría del mineral óseo es básicamente la de la hidroxiapatita que precipita a partir de fosfato, calcio y agua a un pH ligeramente alcalino : [27]

6 HPO2−4+ 2 H 2 O + 10 Ca 2+ ⇌ Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 + 8 H +

En un sistema cerrado, a medida que los minerales se precipitan, el ácido se acumula, lo que reduce rápidamente el pH y detiene la precipitación. El cartílago no presenta ninguna barrera para la difusión y, por lo tanto, el ácido se difunde y permite que la precipitación continúe. En la osteona, donde la matriz está separada del líquido extracelular por uniones estrechas, esto no puede ocurrir. En el compartimento controlado y sellado, la eliminación de H + impulsa la precipitación en una amplia variedad de condiciones extracelulares, siempre que el calcio y el fosfato estén disponibles en el compartimento de la matriz. [28] El mecanismo por el cual el ácido transita la capa de barrera sigue siendo incierto. Los osteoblastos tienen capacidad para el intercambio de Na + /H + a través de los intercambiadores redundantes de Na/H, NHE1 y NHE6. [29] Este intercambio de H + es un elemento principal en la eliminación de ácido, aunque no se conoce el mecanismo por el cual el H + se transporta desde el espacio de la matriz hacia el osteoblasto de barrera.

En la extracción ósea, un mecanismo de transporte inverso utiliza ácido entregado a la matriz mineralizada para impulsar la hidroxiapatita a la solución. [30]

Retroalimentación de los osteocitos

La retroalimentación de la actividad física mantiene la masa ósea, mientras que la retroalimentación de los osteocitos limita el tamaño de la unidad formadora de hueso. [31] [32] [33] Un mecanismo adicional importante es la secreción por los osteocitos, enterrados en la matriz, de esclerostina , una proteína que inhibe una vía que mantiene la actividad de los osteoblastos. Así, cuando la osteona alcanza un tamaño límite, desactiva la síntesis ósea. [34]

Morfología y tinción histológica

La tinción con hematoxilina y eosina (H&E) muestra que el citoplasma de los osteoblastos activos es ligeramente basófilo debido a la presencia sustancial de retículo endoplasmático rugoso . El osteoblasto activo produce una cantidad sustancial de colágeno tipo I. Alrededor del 10% de la matriz ósea es colágeno con el resto mineral. [27] El núcleo del osteoblasto es esférico y grande. Un osteoblasto activo se caracteriza morfológicamente por un aparato de Golgi prominente que aparece histológicamente como una zona clara adyacente al núcleo. Los productos de la célula se destinan principalmente al transporte hacia el osteoide, la matriz no mineralizada. Los osteoblastos activos se pueden marcar con anticuerpos contra el colágeno tipo I o utilizando fosfato de naftol y el colorante azul rápido de diazonio para demostrar directamente la actividad enzimática de la fosfatasa alcalina.

Aislamiento de osteoblastos

  1. La primera técnica de aislamiento por el método de microdisección fue descrita originalmente por Fell et al. [35] utilizando huesos de extremidades de pollo que se separaron en periostio y partes restantes. Obtuvo células que poseían características osteogénicas a partir de tejido cultivado utilizando huesos de extremidades de pollo que se separaron en periostio y partes restantes. Obtuvo células que poseían características osteogénicas a partir de tejido cultivado.
  2. La digestión enzimática es una de las técnicas más avanzadas para aislar poblaciones de células óseas y obtener osteoblastos. Peck et al. (1964) [36] describieron el método original que ahora utilizan con frecuencia muchos investigadores.
  3. En 1974, Jones et al. [37] descubrieron que los osteoblastos se desplazaban lateralmente in vivo e in vitro en diferentes condiciones experimentales y describieron el método de migración en detalle. Sin embargo, los osteoblastos estaban contaminados por células que migraban desde las aberturas vasculares, que podrían incluir células endoteliales y fibroblastos.

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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