Oscilación neuronal
Ondas cerebrales, patrones repetitivos de actividad neuronal en el sistema nervioso central
Simulación de oscilaciones neuronales a 10 Hz . El panel superior muestra la activación de neuronas individuales (cada punto representa un potencial de acción individual dentro de la población de neuronas) y el panel inferior el potencial de campo local que refleja su actividad sumada. La figura ilustra cómo los patrones sincronizados de potenciales de acción pueden dar lugar a oscilaciones macroscópicas que se pueden medir fuera del cuero cabelludo. Cuando estos patrones de sincronización de oscilaciones neuronales se rompen, se produce una reducción de la intensidad de la señal. [1]
Autocorrelaciones y gráficos de trama de picos de dos unidades individuales registradas de la corteza somatosensorial secundaria de un mono. La neurona superior oscila espontáneamente a aproximadamente 30 Hz. La neurona inferior no oscila. [2]

Las oscilaciones neuronales , u ondas cerebrales , son patrones rítmicos o repetitivos de actividad neuronal en el sistema nervioso central . El tejido neuronal puede generar actividad oscilatoria de muchas maneras, impulsadas ya sea por mecanismos dentro de neuronas individuales o por interacciones entre neuronas. En neuronas individuales, las oscilaciones pueden aparecer como oscilaciones en el potencial de membrana o como patrones rítmicos de potenciales de acción , que luego producen activación oscilatoria de neuronas postsinápticas . A nivel de conjuntos neuronales , la actividad sincronizada de un gran número de neuronas puede dar lugar a oscilaciones macroscópicas , que pueden observarse en un electroencefalograma . La actividad oscilatoria en grupos de neuronas generalmente surge de conexiones de retroalimentación entre las neuronas que dan como resultado la sincronización de sus patrones de disparo. La interacción entre neuronas puede dar lugar a oscilaciones a una frecuencia diferente a la frecuencia de disparo de las neuronas individuales. Un ejemplo bien conocido de oscilaciones neuronales macroscópicas es la actividad alfa .

Las oscilaciones neuronales en humanos fueron observadas por investigadores ya en 1924 (por Hans Berger ). Más de 50 años después, se encontró un comportamiento oscilatorio intrínseco en neuronas de vertebrados, pero su papel funcional aún no se comprende completamente. [3] Los posibles roles de las oscilaciones neuronales incluyen la unión de características , los mecanismos de transferencia de información y la generación de salida motora rítmica . En las últimas décadas se ha obtenido más conocimiento, especialmente con los avances en imágenes cerebrales . Un área importante de investigación en neurociencia implica determinar cómo se generan las oscilaciones y cuáles son sus roles. La actividad oscilatoria en el cerebro se observa ampliamente en diferentes niveles de organización y se cree que juega un papel clave en el procesamiento de la información neuronal. Numerosos estudios experimentales respaldan un papel funcional de las oscilaciones neuronales; sin embargo, aún falta una interpretación unificada.

Historia

Richard Caton descubrió la actividad eléctrica en los hemisferios cerebrales de conejos y monos y presentó sus hallazgos en 1875. [4] Adolf Beck publicó en 1890 sus observaciones de la actividad eléctrica espontánea del cerebro de conejos y perros que incluían oscilaciones rítmicas alteradas por la luz, detectadas con electrodos colocados directamente sobre la superficie del cerebro. [5] Antes de Hans Berger , Vladimir Vladimirovich Pravdich-Neminsky publicó el primer EEG animal y el potencial evocado de un perro. [6]

Descripción general

Las oscilaciones neuronales se observan en todo el sistema nervioso central en todos los niveles e incluyen trenes de picos , potenciales de campo locales y oscilaciones a gran escala que pueden medirse mediante electroencefalografía (EEG). En general, las oscilaciones se pueden caracterizar por su frecuencia , amplitud y fase . Estas propiedades de la señal se pueden extraer de registros neuronales mediante análisis de tiempo-frecuencia . En las oscilaciones a gran escala, se considera que los cambios de amplitud resultan de cambios en la sincronización dentro de un conjunto neuronal , también conocido como sincronización local. Además de la sincronización local, la actividad oscilatoria de estructuras neuronales distantes (neuronas individuales o conjuntos neuronales) puede sincronizarse. Las oscilaciones neuronales y la sincronización se han relacionado con muchas funciones cognitivas, como la transferencia de información, la percepción, el control motor y la memoria. [7] [8] [9] [10]

El opuesto de la sincronización neuronal es el aislamiento neuronal, que se produce cuando la actividad eléctrica de las neuronas no está sincronizada temporalmente. Esto es cuando disminuye la probabilidad de que la neurona alcance su potencial umbral para que la señal se propague a la siguiente neurona. Este fenómeno se observa típicamente a medida que la intensidad espectral disminuye a partir de la suma de las descargas de estas neuronas, lo que se puede utilizar para diferenciar la función cognitiva o el aislamiento neuronal. Sin embargo, se han utilizado nuevos métodos no lineales que combinan relaciones entrópicas temporales y espectrales simultáneamente para caracterizar cómo se aíslan las neuronas (la incapacidad de la señal para propagarse a las neuronas adyacentes), un indicador de deterioro (p. ej., hipoxia). [1]

Las oscilaciones neuronales han sido estudiadas más ampliamente en la actividad neuronal generada por grandes grupos de neuronas. La actividad a gran escala se puede medir mediante técnicas como el EEG. En general, las señales del EEG tienen un amplio contenido espectral similar al ruido rosa , pero también revelan actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas. La primera banda de frecuencia descubierta y más conocida es la actividad alfa (8-12 Hz ) [11] [12] [13] que se puede detectar desde el lóbulo occipital durante la vigilia relajada y que aumenta cuando los ojos están cerrados. [14] Otras bandas de frecuencia son: delta (1-4 Hz), theta (4-8 Hz), beta (13-30 Hz), gamma baja (30-70 Hz), [15] y gamma alta (70-150 Hz). Los ritmos más rápidos como la actividad gamma se han relacionado con el procesamiento cognitivo. De hecho, las señales del EEG cambian drásticamente durante el sueño. De hecho, las diferentes etapas del sueño se caracterizan comúnmente por su contenido espectral. [16] En consecuencia, las oscilaciones neuronales se han vinculado a estados cognitivos, como la conciencia y la atención . [17] [18] [15] [13]

Aunque las oscilaciones neuronales en la actividad cerebral humana se investigan principalmente mediante registros de EEG, también se observan utilizando técnicas de registro más invasivas, como registros de una sola unidad . Las neuronas pueden generar patrones rítmicos de potenciales de acción o picos. Algunos tipos de neuronas tienen la tendencia a dispararse a frecuencias particulares, ya sea como resonadores [19] o como osciladores intrínsecos . [2] La ráfaga es otra forma de picos rítmicos. Los patrones de picos se consideran fundamentales para la codificación de información en el cerebro. La actividad oscilatoria también se puede observar en forma de oscilaciones de potencial de membrana subumbral (es decir, en ausencia de potenciales de acción). [20] Si numerosas neuronas disparan en sincronía , pueden dar lugar a oscilaciones en potenciales de campo locales . Los modelos cuantitativos pueden estimar la fuerza de las oscilaciones neuronales en los datos registrados. [21]

Las oscilaciones neuronales se estudian comúnmente dentro de un marco matemático y pertenecen al campo de la "neurodinámica", un área de investigación en las ciencias cognitivas que pone un fuerte enfoque en el carácter dinámico de la actividad neuronal al describir la función cerebral . [22] Considera al cerebro como un sistema dinámico y utiliza ecuaciones diferenciales para describir cómo evoluciona la actividad neuronal con el tiempo. En particular, tiene como objetivo relacionar los patrones dinámicos de la actividad cerebral con funciones cognitivas como la percepción y la memoria. En forma muy abstracta, las oscilaciones neuronales se pueden analizar analíticamente . [23] [24] Cuando se estudia en un entorno fisiológicamente más realista, la actividad oscilatoria generalmente se estudia utilizando simulaciones por computadora de un modelo computacional .

Las funciones de las oscilaciones neuronales son muy variadas y varían según los distintos tipos de actividad oscilatoria. Algunos ejemplos son la generación de actividad rítmica, como el latido del corazón , y la vinculación neuronal de las características sensoriales en la percepción, como la forma y el color de un objeto. Las oscilaciones neuronales también desempeñan un papel importante en muchos trastornos neurológicos , como la sincronización excesiva durante la actividad convulsiva en la epilepsia o el temblor en pacientes con enfermedad de Parkinson . La actividad oscilatoria también se puede utilizar para controlar dispositivos externos, como una interfaz cerebro-computadora . [25]

Fisiología

La actividad oscilatoria se observa en todo el sistema nervioso central en todos los niveles de organización. Se han reconocido ampliamente tres niveles diferentes: la microescala (actividad de una sola neurona), la mesoescala (actividad de un grupo local de neuronas) y la macroescala (actividad de diferentes regiones cerebrales). [26]

Patrón de activación tónica de una neurona individual que muestra actividad de picos rítmicos

Microscópico

Las neuronas generan potenciales de acción resultantes de cambios en el potencial eléctrico de la membrana. Las neuronas pueden generar potenciales de acción múltiples en secuencia formando los llamados trenes de picos. Estos trenes de picos son la base de la codificación neuronal y la transferencia de información en el cerebro. Los trenes de picos pueden formar todo tipo de patrones, como picos y ráfagas rítmicas , y a menudo muestran actividad oscilatoria. [27] La ​​actividad oscilatoria en neuronas individuales también se puede observar en fluctuaciones subumbral en el potencial de membrana. Estos cambios rítmicos en el potencial de membrana no alcanzan el umbral crítico y, por lo tanto, no dan lugar a un potencial de acción. Pueden resultar de potenciales postsinápticos de entradas sincrónicas o de propiedades intrínsecas de las neuronas.

La excitabilidad neuronal se puede clasificar según su patrón de actividad. La excitabilidad de las neuronas se puede subdividir en Clase I y II. Las neuronas de Clase I pueden generar potenciales de acción con una frecuencia arbitrariamente baja dependiendo de la intensidad de la entrada, mientras que las neuronas de Clase II generan potenciales de acción en una banda de frecuencia determinada, que es relativamente insensible a los cambios en la intensidad de la entrada. [19] Las neuronas de Clase II también son más propensas a mostrar oscilaciones subumbral en el potencial de membrana.

Mesoscópico

Un grupo de neuronas también puede generar actividad oscilatoria. A través de interacciones sinápticas, los patrones de disparo de diferentes neuronas pueden sincronizarse y los cambios rítmicos en el potencial eléctrico causados ​​por sus potenciales de acción pueden acumularse ( interferencia constructiva ). Es decir, los patrones de disparo sincronizados dan como resultado una entrada sincronizada en otras áreas corticales, lo que da lugar a oscilaciones de gran amplitud del potencial de campo local . Estas oscilaciones a gran escala también se pueden medir fuera del cuero cabelludo mediante electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG). Los potenciales eléctricos generados por neuronas individuales son demasiado pequeños para ser detectados fuera del cuero cabelludo, y la actividad EEG o MEG siempre refleja la suma de la actividad sincrónica de miles o millones de neuronas que tienen una orientación espacial similar. [28]

Las neuronas de un conjunto neuronal rara vez se activan todas exactamente al mismo tiempo, es decir, de forma totalmente sincronizada. En cambio, la probabilidad de activación se modula rítmicamente de modo que es más probable que las neuronas se activen al mismo tiempo, lo que da lugar a oscilaciones en su actividad media (véase la figura en la parte superior de la página). Por tanto, la frecuencia de las oscilaciones a gran escala no necesita coincidir con el patrón de activación de las neuronas individuales. Las neuronas corticales aisladas se activan regularmente en determinadas condiciones, pero en el cerebro intacto, las células corticales son bombardeadas por entradas sinápticas muy fluctuantes y normalmente se activan aparentemente al azar. Sin embargo, si la probabilidad de que un gran grupo de neuronas se active se modula rítmicamente a una frecuencia común, generarán oscilaciones en el campo medio (véase también la figura en la parte superior de la página). [27]

Los conjuntos neuronales pueden generar actividad oscilatoria de forma endógena a través de interacciones locales entre neuronas excitadoras e inhibidoras. En particular, las interneuronas inhibidoras desempeñan un papel importante en la producción de sincronía de conjuntos neuronales al generar una ventana estrecha para la excitación efectiva y modular rítmicamente la tasa de activación de las neuronas excitadoras. [29]

Macroscópico

La oscilación neuronal también puede surgir de interacciones entre diferentes áreas cerebrales acopladas a través del conectoma estructural . Los retrasos temporales juegan un papel importante aquí. Debido a que todas las áreas cerebrales están acopladas bidireccionalmente, estas conexiones entre áreas cerebrales forman bucles de retroalimentación . Los bucles de retroalimentación positiva tienden a causar actividad oscilatoria donde la frecuencia está inversamente relacionada con el tiempo de retraso. Un ejemplo de dicho bucle de retroalimentación son las conexiones entre el tálamo y la corteza : las radiaciones talamocorticales . Esta red talamocortical es capaz de generar actividad oscilatoria conocida como resonancia talamocortical recurrente . [30] La red talamocortical juega un papel importante en la generación de actividad alfa . [31] [32] En un modelo de red de cerebro completo con conectividad anatómica realista y retrasos de propagación entre áreas cerebrales, las oscilaciones en el rango de frecuencia beta emergen de la sincronización parcial de subconjuntos de áreas cerebrales que oscilan en la banda gamma (generada a nivel mesoscópico). [33]

Mecanismos

Propiedades neuronales

Los científicos han identificado algunas propiedades neuronales intrínsecas que desempeñan un papel importante en la generación de oscilaciones del potencial de membrana. En particular, los canales iónicos dependientes del voltaje son fundamentales en la generación de potenciales de acción. La dinámica de estos canales iónicos se ha capturado en el modelo de Hodgkin-Huxley bien establecido que describe cómo se inician y propagan los potenciales de acción por medio de un conjunto de ecuaciones diferenciales. Utilizando el análisis de bifurcación , se pueden determinar diferentes variedades oscilatorias de estos modelos neuronales, lo que permite la clasificación de los tipos de respuestas neuronales. La dinámica oscilatoria de la activación neuronal identificada en el modelo de Hodgkin-Huxley concuerda estrechamente con los hallazgos empíricos.

Además de los picos periódicos, las oscilaciones del potencial de membrana subumbral , es decir, el comportamiento de resonancia que no da lugar a potenciales de acción, también pueden contribuir a la actividad oscilatoria al facilitar la actividad sincrónica de las neuronas vecinas. [34] [35]

Al igual que las neuronas marcapasos en los generadores de patrones centrales , los subtipos de células corticales disparan ráfagas de picos (breves grupos de picos) rítmicamente a frecuencias preferidas. [2] Las neuronas en ráfaga tienen el potencial de servir como marcapasos para oscilaciones de red sincrónicas, y las ráfagas de picos pueden subyacer o mejorar la resonancia neuronal. [27] Muchas de estas neuronas pueden considerarse osciladores intrínsecos, es decir, neuronas que generan sus oscilaciones intrínsecamente, ya que sus frecuencias de oscilación pueden modificarse mediante aplicaciones locales de glutamato in vivo. [36]

Propiedades de red

Aparte de las propiedades intrínsecas de las neuronas, las propiedades de las redes neuronales biológicas también son una fuente importante de actividad oscilatoria. Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis y afectan el tiempo de los trenes de picos en las neuronas postsinápticas. Dependiendo de las propiedades de la conexión, como la fuerza de acoplamiento, el retraso de tiempo y si el acoplamiento es excitatorio o inhibidor , los trenes de picos de las neuronas que interactúan pueden sincronizarse . [37] Las neuronas están conectadas localmente, formando pequeños grupos que se denominan conjuntos neuronales . Ciertas estructuras de red promueven la actividad oscilatoria a frecuencias específicas. Por ejemplo, la actividad neuronal generada por dos poblaciones de células inhibidoras y excitadoras interconectadas puede mostrar oscilaciones espontáneas que se describen mediante el modelo de Wilson-Cowan .

Si un grupo de neuronas se involucra en una actividad oscilatoria sincronizada, el conjunto neuronal puede representarse matemáticamente como un solo oscilador. [26] Diferentes conjuntos neuronales se acoplan a través de conexiones de largo alcance y forman una red de osciladores débilmente acoplados en la siguiente escala espacial. Los osciladores débilmente acoplados pueden generar una gama de dinámicas que incluyen actividad oscilatoria. [38] Las conexiones de largo alcance entre diferentes estructuras cerebrales, como el tálamo y la corteza (ver oscilación talamocortical ), involucran retrasos temporales debido a la velocidad de conducción finita de los axones. Debido a que la mayoría de las conexiones son recíprocas, forman bucles de retroalimentación que respaldan la actividad oscilatoria. Las oscilaciones registradas de múltiples áreas corticales pueden sincronizarse para formar redes cerebrales a gran escala , cuya dinámica y conectividad funcional pueden estudiarse mediante análisis espectral y medidas de causalidad de Granger . [39] La actividad coherente de la actividad cerebral a gran escala puede formar vínculos dinámicos entre las áreas del cerebro necesarias para la integración de la información distribuida. [18]

Se ha demostrado que la microglia  , las principales células inmunes del cerebro, desempeñan un papel importante en la configuración de la conectividad de la red y, por lo tanto, influyen en las oscilaciones de la red neuronal tanto ex vivo como in vivo . [40]

Neuromodulación

Además de las interacciones sinápticas directas rápidas entre neuronas que forman una red, la actividad oscilatoria está regulada por neuromoduladores en una escala de tiempo mucho más lenta. Es decir, se sabe que los niveles de concentración de ciertos neurotransmisores regulan la cantidad de actividad oscilatoria. Por ejemplo, se ha demostrado que la concentración de GABA está correlacionada positivamente con la frecuencia de oscilaciones en estímulos inducidos. [41] Varios núcleos en el tronco encefálico tienen proyecciones difusas en todo el cerebro que influyen en los niveles de concentración de neurotransmisores como la noradrenalina , la acetilcolina y la serotonina . Estos sistemas de neurotransmisores afectan el estado fisiológico, por ejemplo, la vigilia o la excitación , y tienen un efecto pronunciado en la amplitud de diferentes ondas cerebrales, como la actividad alfa. [42]

Descripción matemática

Las oscilaciones se pueden describir y analizar a menudo mediante matemáticas. Los matemáticos han identificado varios mecanismos dinámicos que generan ritmicidad. Entre los más importantes se encuentran los osciladores armónicos (lineales), los osciladores de ciclo límite y los osciladores de retroalimentación retardada . [43] Las oscilaciones armónicas aparecen con mucha frecuencia en la naturaleza; algunos ejemplos son las ondas sonoras, el movimiento de un péndulo y vibraciones de todo tipo. Por lo general, surgen cuando un sistema físico se ve perturbado en un pequeño grado desde un estado de energía mínima y se entienden bien matemáticamente.

Los osciladores armónicos controlados por ruido simulan de forma realista el ritmo alfa en el EEG de vigilia, así como las ondas lentas y los husos en el EEG del sueño. Los algoritmos de análisis de EEG exitosos se basaron en dichos modelos. Varios otros componentes del EEG se describen mejor mediante oscilaciones de ciclo límite o de retroalimentación retardada.

Las oscilaciones de ciclo límite surgen de sistemas físicos que muestran grandes desviaciones del equilibrio , mientras que las oscilaciones de retroalimentación retardada surgen cuando los componentes de un sistema se afectan entre sí después de retrasos de tiempo significativos. Las oscilaciones de ciclo límite pueden ser complejas, pero existen poderosas herramientas matemáticas para analizarlas; las matemáticas de las oscilaciones de retroalimentación retardada son primitivas en comparación. Los osciladores lineales y los osciladores de ciclo límite difieren cualitativamente en términos de cómo responden a las fluctuaciones en la entrada. En un oscilador lineal, la frecuencia es más o menos constante, pero la amplitud puede variar mucho. En un oscilador de ciclo límite, la amplitud tiende a ser más o menos constante, pero la frecuencia puede variar mucho. Un latido del corazón es un ejemplo de una oscilación de ciclo límite en el que la frecuencia de los latidos varía ampliamente, mientras que cada latido individual continúa bombeando aproximadamente la misma cantidad de sangre.

Los modelos computacionales adoptan una variedad de abstracciones para describir la dinámica oscilatoria compleja observada en la actividad cerebral. En este campo se utilizan muchos modelos, cada uno definido en un nivel diferente de abstracción y que intentan modelar diferentes aspectos de los sistemas neuronales. Abarcan desde modelos del comportamiento a corto plazo de neuronas individuales, pasando por modelos de cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales, hasta modelos de cómo el comportamiento puede surgir de módulos neuronales abstractos que representan subsistemas completos.

Modelo de neurona única

Simulación de una neurona Hindmarsh-Rose que muestra un comportamiento de ráfaga típico : un ritmo rápido generado por picos individuales y un ritmo más lento generado por las ráfagas.

Un modelo de neurona biológica es una descripción matemática de las propiedades de las células nerviosas, o neuronas, que está diseñada para describir y predecir con precisión sus procesos biológicos. Uno de los modelos de neuronas más exitosos es el modelo de Hodgkin-Huxley, por el que Hodgkin y Huxley ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1963. El modelo se basa en datos del axón gigante del calamar y consiste en ecuaciones diferenciales no lineales que aproximan las características eléctricas de una neurona, incluida la generación y propagación de potenciales de acción . El modelo es tan exitoso en la descripción de estas características que las variaciones de su formulación "basada en la conductancia" continúan utilizándose en modelos de neuronas más de medio siglo después. [44]

El modelo de Hodgkin-Huxley es demasiado complicado para entenderlo utilizando técnicas matemáticas clásicas, por lo que los investigadores a menudo recurren a simplificaciones como el modelo FitzHugh-Nagumo y el modelo Hindmarsh-Rose , o modelos neuronales altamente idealizados como la neurona con fugas de integración y disparo, desarrollada originalmente por Lapique en 1907. [45] [46] Dichos modelos solo capturan dinámicas de membrana salientes, como picos o estallidos , a costa de los detalles biofísicos, pero son más eficientes computacionalmente, lo que permite simulaciones de redes neuronales biológicas más grandes .

Modelo de picos

Un modelo de red neuronal describe una población de neuronas interconectadas físicamente o un grupo de neuronas dispares cuyas entradas o destinos de señalización definen un circuito reconocible. Estos modelos tienen como objetivo describir cómo la dinámica de los circuitos neuronales surge de las interacciones entre neuronas individuales. Las interacciones locales entre neuronas pueden dar lugar a la sincronización de la actividad de activación y formar la base de la actividad oscilatoria. En particular, se ha demostrado que los modelos de células piramidales interactuantes e interneuronas inhibidoras generan ritmos cerebrales como la actividad gamma . [47] De manera similar, se demostró que las simulaciones de redes neuronales con un modelo fenomenológico para fallas de respuesta neuronal pueden predecir oscilaciones neuronales espontáneas de banda ancha. [48]

Modelo de masa neuronal

Simulación de un modelo de masa neuronal que muestra la activación de la red durante el inicio de una convulsión . [49] A medida que aumenta la ganancia A, la red comienza a oscilar a 3 Hz.

Los modelos de campo neuronal son otra herramienta importante para estudiar las oscilaciones neuronales y son un marco matemático que describe la evolución de variables como la tasa media de disparo en el espacio y el tiempo. Al modelar la actividad de un gran número de neuronas, la idea central es llevar la densidad de neuronas al límite continuo , lo que da como resultado redes neuronales espacialmente continuas . En lugar de modelar neuronas individuales, este enfoque se aproxima a un grupo de neuronas por sus propiedades e interacciones promedio. Se basa en el enfoque de campo medio , un área de la física estadística que se ocupa de sistemas a gran escala. Los modelos basados ​​en estos principios se han utilizado para proporcionar descripciones matemáticas de las oscilaciones neuronales y los ritmos de EEG. Por ejemplo, se han utilizado para investigar las alucinaciones visuales. [50]

Modelo Kuramoto

Simulación del modelo de Kuramoto que muestra la sincronización neuronal y las oscilaciones en el campo medio

El modelo de Kuramoto de osciladores de fase acoplados [51] es uno de los modelos más abstractos y fundamentales utilizados para investigar las oscilaciones y la sincronización neuronal. Captura la actividad de un sistema local (por ejemplo, una neurona individual o un conjunto neuronal) solo por su fase circular y, por lo tanto, ignora la amplitud de las oscilaciones (la amplitud es constante). [52] Las interacciones entre estos osciladores se introducen mediante una forma algebraica simple (como una función seno ) y generan colectivamente un patrón dinámico a escala global.

El modelo de Kuramoto se utiliza ampliamente para estudiar la actividad cerebral oscilatoria y se han propuesto varias extensiones que aumentan su plausibilidad neurobiológica, por ejemplo, incorporando propiedades topológicas de la conectividad cortical local. [53] En particular, describe cómo la actividad de un grupo de neuronas interactuantes puede sincronizarse y generar oscilaciones a gran escala.

Las simulaciones que utilizan el modelo de Kuramoto con conectividad cortical realista de largo alcance e interacciones retardadas en el tiempo revelan la aparición de fluctuaciones lentas con patrones que reproducen mapas funcionales BOLD en estado de reposo , que se pueden medir utilizando fMRI . [54]

Patrones de actividad

Tanto las neuronas individuales como los grupos de neuronas pueden generar actividad oscilatoria de forma espontánea. Además, pueden mostrar respuestas oscilatorias a la entrada perceptiva o a la salida motora. Algunos tipos de neuronas se activarán rítmicamente en ausencia de cualquier entrada sináptica. Del mismo modo, la actividad de todo el cerebro revela actividad oscilatoria mientras los sujetos no realizan ninguna actividad, la llamada actividad en estado de reposo . Estos ritmos continuos pueden cambiar de diferentes maneras en respuesta a la entrada perceptiva o a la salida motora. La actividad oscilatoria puede responder mediante aumentos o disminuciones en frecuencia y amplitud o mostrar una interrupción temporal, lo que se conoce como restablecimiento de fase. Además, la actividad externa puede no interactuar en absoluto con la actividad en curso, lo que da como resultado una respuesta aditiva.

Respuestas oscilatorias
  • La frecuencia de la actividad oscilatoria en curso aumenta entre t1 y t2.
    La frecuencia de la actividad oscilatoria en curso aumenta entre t1 y t2.
  • La amplitud de la actividad oscilatoria en curso aumenta entre t1 y t2.
    La amplitud de la actividad oscilatoria en curso aumenta entre t1 y t2.
  • La fase de actividad oscilatoria en curso se restablece en t1.
    La fase de actividad oscilatoria en curso se restablece en t1.
  • La actividad se agrega linealmente a la actividad oscilatoria en curso entre t1 y t2.
    La actividad se agrega linealmente a la actividad oscilatoria en curso entre t1 y t2.

Actividad en curso

La actividad espontánea es la actividad cerebral que se produce en ausencia de una tarea explícita, como una entrada sensorial o una salida motora, y por ello también se la denomina actividad en estado de reposo. Se opone a la actividad inducida, es decir, la actividad cerebral inducida por estímulos sensoriales o respuestas motoras.

El término actividad cerebral en curso se utiliza en electroencefalografía y magnetoencefalografía para aquellos componentes de señal que no están asociados con el procesamiento de un estímulo o la ocurrencia de otros eventos específicos, como mover una parte del cuerpo, es decir, eventos que no forman potenciales evocados / campos evocados , o actividad inducida.

La actividad espontánea suele considerarse ruido si uno está interesado en el procesamiento de estímulos; sin embargo, se considera que la actividad espontánea desempeña un papel crucial durante el desarrollo cerebral, como en la formación de redes y la sinaptogénesis. La actividad espontánea puede ser informativa sobre el estado mental actual de la persona (por ejemplo, vigilia, alerta) y a menudo se utiliza en la investigación del sueño. Ciertos tipos de actividad oscilatoria, como las ondas alfa , son parte de la actividad espontánea. El análisis estadístico de las fluctuaciones de potencia de la actividad alfa revela una distribución bimodal, es decir, un modo de alta y baja amplitud, y por lo tanto muestra que la actividad en estado de reposo no solo refleja un proceso de ruido . [55]

En el caso de la fMRI, las fluctuaciones espontáneas en la señal dependiente del nivel de oxígeno en sangre (BOLD) revelan patrones de correlación que están vinculados a redes de estado de reposo, como la red predeterminada . [56] La evolución temporal de las redes de estado de reposo está correlacionada con fluctuaciones de la actividad oscilatoria del EEG en diferentes bandas de frecuencia. [57]

La actividad cerebral en curso también puede tener un papel importante en la percepción, ya que puede interactuar con la actividad relacionada con los estímulos entrantes. De hecho, los estudios de EEG sugieren que la percepción visual depende tanto de la fase como de la amplitud de las oscilaciones corticales. Por ejemplo, la amplitud y la fase de la actividad alfa en el momento de la estimulación visual predicen si el sujeto percibirá un estímulo débil. [58] [59] [60]

Respuesta de frecuencia

En respuesta a una entrada, una neurona o un conjunto neuronal puede cambiar la frecuencia a la que oscila, modificando así la velocidad a la que se dispara. A menudo, la frecuencia de disparo de una neurona depende de la actividad sumada que recibe. Los cambios de frecuencia también se observan comúnmente en los generadores de patrones centrales y se relacionan directamente con la velocidad de las actividades motoras , como la frecuencia de los pasos al caminar. Sin embargo, los cambios en la frecuencia de oscilación relativa entre diferentes áreas del cerebro no son tan comunes porque la frecuencia de la actividad oscilatoria a menudo está relacionada con los retrasos de tiempo entre las áreas del cerebro.

Respuesta de amplitud

Además de la actividad evocada, la actividad neuronal relacionada con el procesamiento de estímulos puede dar lugar a una actividad inducida. La actividad inducida se refiere a la modulación de la actividad cerebral en curso inducida por el procesamiento de estímulos o la preparación del movimiento. Por lo tanto, reflejan una respuesta indirecta en contraste con las respuestas evocadas. Un tipo de actividad inducida bien estudiado es el cambio de amplitud en la actividad oscilatoria. Por ejemplo, la actividad gamma a menudo aumenta durante el aumento de la actividad mental, como durante la representación de objetos. [61] Debido a que las respuestas inducidas pueden tener diferentes fases en las mediciones y, por lo tanto, se cancelarían durante el promedio, solo se pueden obtener utilizando el análisis de tiempo-frecuencia . La actividad inducida generalmente refleja la actividad de numerosas neuronas: se cree que los cambios de amplitud en la actividad oscilatoria surgen de la sincronización de la actividad neuronal, por ejemplo, mediante la sincronización del tiempo de pico o las fluctuaciones del potencial de membrana de neuronas individuales. Por lo tanto, los aumentos en la actividad oscilatoria a menudo se denominan sincronización relacionada con eventos, mientras que las disminuciones se denominan desincronización relacionada con eventos. [62]

Restablecimiento de fase

El restablecimiento de fase ocurre cuando la entrada a una neurona o conjunto neuronal restablece la fase de las oscilaciones en curso. [63] Es muy común en neuronas individuales donde el tiempo de pico se ajusta a la entrada neuronal (una neurona puede dispararse con un retraso fijo en respuesta a la entrada periódica, lo que se conoce como bloqueo de fase [19] ) y también puede ocurrir en conjuntos neuronales cuando las fases de sus neuronas se ajustan simultáneamente. El restablecimiento de fase es fundamental para la sincronización de diferentes neuronas o diferentes regiones cerebrales [18] [38] porque el tiempo de los picos puede bloquearse en fase con la actividad de otras neuronas.

El restablecimiento de fase también permite el estudio de la actividad evocada, un término utilizado en electroencefalografía y magnetoencefalografía para las respuestas en la actividad cerebral que están directamente relacionadas con la actividad relacionada con el estímulo . Los potenciales evocados y los potenciales relacionados con eventos se obtienen de un electroencefalograma mediante un promedio bloqueado por estímulo, es decir, promediando diferentes ensayos en latencias fijas alrededor de la presentación de un estímulo. Como consecuencia, aquellos componentes de la señal que son los mismos en cada medición individual se conservan y todos los demás, es decir, la actividad en curso o espontánea, se promedian. Es decir, los potenciales relacionados con eventos solo reflejan oscilaciones en la actividad cerebral que están bloqueadas en fase con el estímulo o evento. La actividad evocada a menudo se considera independiente de la actividad cerebral en curso, aunque este es un debate en curso. [64] [65]

Modulación de amplitud asimétrica

Recientemente se ha propuesto que incluso si las fases no están alineadas entre los ensayos, la actividad inducida aún puede causar potenciales relacionados con eventos porque las oscilaciones cerebrales en curso pueden no ser simétricas y, por lo tanto, las modulaciones de amplitud pueden resultar en un cambio de línea base que no se promedia. [66] [67] Este modelo implica que las respuestas lentas relacionadas con eventos, como la actividad alfa asimétrica, podrían resultar de modulaciones de amplitud de oscilación cerebral asimétrica, como una asimetría de las corrientes intracelulares que se propagan hacia adelante y hacia atrás por las dendritas. [68] Bajo este supuesto, las asimetrías en la corriente dendrítica causarían asimetrías en la actividad oscilatoria medida por EEG y MEG, ya que generalmente se piensa que las corrientes dendríticas en las células piramidales generan señales de EEG y MEG que se pueden medir en el cuero cabelludo. [69]

Acoplamiento entre frecuencias

El acoplamiento entre frecuencias (CFC) describe el acoplamiento (correlación estadística) entre una onda lenta y una onda rápida. Hay muchos tipos, generalmente escritos como acoplamiento AB, lo que significa que la A de una onda lenta está acoplada con la B de una onda rápida. Por ejemplo, el acoplamiento fase-amplitud es donde la fase de una onda lenta está acoplada con la amplitud de una onda rápida. [70]

El código theta-gamma es un acoplamiento entre la onda theta y la onda gamma en la red del hipocampo. Durante una onda theta, se activan en secuencia entre 4 y 8 conjuntos de neuronas que no se superponen. Se ha planteado la hipótesis de que esto forma un código neuronal que representa varios elementos en un marco temporal [71] [72]

Función

La sincronización neuronal puede ser modulada por restricciones de tareas, como la atención , y se cree que desempeña un papel en la vinculación de características , [73] la comunicación neuronal , [7] y la coordinación motora . [9] Las oscilaciones neuronales se convirtieron en un tema candente en la neurociencia en la década de 1990 cuando los estudios del sistema visual del cerebro por Gray, Singer y otros parecieron apoyar la hipótesis de la vinculación neuronal . [74] Según esta idea, las oscilaciones sincrónicas en conjuntos neuronales unen neuronas que representan diferentes características de un objeto. Por ejemplo, cuando una persona mira un árbol, las neuronas de la corteza visual que representan el tronco del árbol y las que representan las ramas del mismo árbol oscilarían en sincronía para formar una única representación del árbol. Este fenómeno se observa mejor en los potenciales de campo locales que reflejan la actividad sincrónica de grupos locales de neuronas, pero también se ha demostrado en registros de EEG y MEG, lo que proporciona evidencia creciente de una relación estrecha entre la actividad oscilatoria sincrónica y una variedad de funciones cognitivas como la agrupación perceptiva [73] y el control atencional de arriba hacia abajo. [15] [13] [12]

Marcapasos

Las células del nódulo sinoatrial , ubicado en la aurícula derecha del corazón, se despolarizan espontáneamente aproximadamente 100 veces por minuto. Aunque todas las células del corazón tienen la capacidad de generar potenciales de acción que desencadenan la contracción cardíaca, el nódulo sinoatrial normalmente la inicia, simplemente porque genera impulsos ligeramente más rápidos que las otras áreas. Por lo tanto, estas células generan el ritmo sinusal normal y se denominan células marcapasos, ya que controlan directamente la frecuencia cardíaca . En ausencia de control hormonal y neural extrínseco, las células del nódulo SA se descargarán rítmicamente. El nódulo sinoatrial está ricamente inervado por el sistema nervioso autónomo , que regula hacia arriba o hacia abajo la frecuencia de disparo espontáneo de las células marcapasos.

Generador de patrones central

La activación sincronizada de las neuronas también forma la base de los comandos motores periódicos para los movimientos rítmicos. Estas salidas rítmicas son producidas por un grupo de neuronas que interactúan y forman una red, llamada generador de patrones centrales . Los generadores de patrones centrales son circuitos neuronales que, cuando se activan, pueden producir patrones motores rítmicos en ausencia de entradas sensoriales o descendentes que lleven información de tiempo específica. Algunos ejemplos son caminar , respirar y nadar . [75] La mayoría de las pruebas de generadores de patrones centrales provienen de animales inferiores, como la lamprea , pero también hay pruebas de generadores de patrones centrales espinales en humanos. [76] [77]

Procesamiento de información

En general, se considera que la activación neuronal es la base de la transferencia de información en el cerebro. Para que se produzca dicha transferencia, la información debe codificarse en un patrón de activación. Se han propuesto diferentes tipos de esquemas de codificación, como la codificación de velocidad y la codificación temporal . Las oscilaciones neuronales podrían crear ventanas temporales periódicas en las que las activaciones de entrada tienen un mayor efecto sobre las neuronas, lo que proporciona un mecanismo para decodificar códigos temporales. [78]

Descodificación temporal

Los osciladores intrínsecos de una sola célula sirven como herramientas valiosas para decodificar información sensorial codificada temporalmente. Esta información se codifica a través de intervalos entre picos, y los osciladores intrínsecos pueden actuar como "reglas temporales" para medir con precisión estos intervalos. Un mecanismo notable para lograr esto es el bucle de enganche de fase neuronal (NPLL). En este mecanismo, los osciladores corticales experimentan una modulación influenciada por las tasas de disparo de los "detectores de fase" talamocorticales, que, a su vez, miden la disparidad entre la periodicidad cortical y sensorial. [79]

Percepción

La sincronización de la activación neuronal puede servir como un medio para agrupar neuronas segregadas espacialmente que responden al mismo estímulo con el fin de unir estas respuestas para un posterior procesamiento conjunto, es decir, para aprovechar la sincronía temporal para codificar relaciones. Las formulaciones puramente teóricas de la hipótesis de unión por sincronía se propusieron primero, [80] pero posteriormente se ha informado de una amplia evidencia experimental que apoya el papel potencial de la sincronía como código relacional. [81]

El papel funcional de la actividad oscilatoria sincronizada en el cerebro se estableció principalmente en experimentos realizados en gatitos despiertos con múltiples electrodos implantados en la corteza visual. Estos experimentos mostraron que grupos de neuronas segregadas espacialmente participan en una actividad oscilatoria sincrónica cuando se activan por estímulos visuales. La frecuencia de estas oscilaciones estaba en el rango de 40 Hz y difería de la activación periódica inducida por la rejilla, lo que sugiere que las oscilaciones y su sincronización se debían a interacciones neuronales internas. [81] Hallazgos similares fueron mostrados en paralelo por el grupo de Eckhorn, proporcionando más evidencia del papel funcional de la sincronización neuronal en la vinculación de características. [82] Desde entonces, numerosos estudios han replicado estos hallazgos y los han extendido a diferentes modalidades como el EEG, proporcionando evidencia extensa del papel funcional de las oscilaciones gamma en la percepción visual.

Gilles Laurent y sus colegas demostraron que la sincronización oscilatoria tiene un papel funcional importante en la percepción de olores. Percibir diferentes olores lleva a diferentes subconjuntos de neuronas que se activan en diferentes conjuntos de ciclos oscilatorios. [83] Estas oscilaciones pueden ser interrumpidas por el bloqueador de GABA picrotoxina , [84] y la interrupción de la sincronización oscilatoria conduce a un deterioro de la discriminación conductual de odorantes químicamente similares en las abejas, [85] y a respuestas más similares a través de olores en neuronas del lóbulo β corriente abajo. [86] El seguimiento reciente de este trabajo ha demostrado que las oscilaciones crean ventanas de integración periódicas para las células Kenyon en el cuerpo del hongo del insecto , de modo que las espigas entrantes del lóbulo antenal son más efectivas para activar las células Kenyon solo en fases específicas del ciclo oscilatorio. [78]

También se cree que las oscilaciones neuronales intervienen en el sentido del tiempo [87] y en la percepción somatosensorial. [88] Sin embargo, hallazgos recientes contradicen una función similar a la de un reloj de las oscilaciones gamma corticales. [89]

Coordinación motora

Se han descrito oscilaciones con frecuencia en el sistema motor. Pfurtscheller y sus colegas encontraron una reducción en las oscilaciones alfa (8-12 Hz) y beta (13-30 Hz) en la actividad del EEG cuando los sujetos hacían un movimiento. [62] [90] Utilizando registros intracorticales, se encontraron cambios similares en la actividad oscilatoria en la corteza motora cuando los monos realizaban actos motores que requerían una atención significativa. [91] [92] Además, las oscilaciones a nivel espinal se sincronizan con las oscilaciones beta en la corteza motora durante la activación muscular constante, según lo determinado por la coherencia corticomuscular . [93] [94] [95] De la misma manera, la actividad muscular de diferentes músculos revela coherencia intermuscular en múltiples frecuencias distintas que reflejan el circuito neuronal subyacente involucrado en la coordinación motora . [96] [97]

Recientemente se ha descubierto que las oscilaciones corticales se propagan como ondas viajeras a través de la superficie de la corteza motora a lo largo de ejes espaciales dominantes característicos de los circuitos locales de la corteza motora. [98] Se ha propuesto que las órdenes motoras en forma de ondas viajeras pueden ser filtradas espacialmente por las fibras descendentes para controlar selectivamente la fuerza muscular. [99] Las simulaciones han demostrado que la actividad de onda continua en la corteza puede provocar una fuerza muscular constante con niveles fisiológicos de coherencia EEG-EMG. [100]

Se han registrado ritmos oscilatorios a 10 Hz en un área cerebral llamada oliva inferior , que está asociada con el cerebelo. [20] Estas oscilaciones también se observan en la salida motora del temblor fisiológico [101] y al realizar movimientos lentos de los dedos. [102] Estos hallazgos pueden indicar que el cerebro humano controla los movimientos continuos de forma intermitente. En apoyo, se demostró que estas discontinuidades del movimiento están directamente correlacionadas con la actividad oscilatoria en un circuito cerebelo-tálamo-cortical, que puede representar un mecanismo neuronal para el control motor intermitente. [103]

Memoria

Las oscilaciones neuronales, en particular la actividad theta , están ampliamente vinculadas a la función de la memoria. Los ritmos theta son muy fuertes en los hipocampos y la corteza entorinal de los roedores durante el aprendizaje y la recuperación de la memoria, y se cree que son vitales para la inducción de la potenciación a largo plazo , un mecanismo celular potencial para el aprendizaje y la memoria. Se cree que el acoplamiento entre la actividad theta y gamma es vital para las funciones de la memoria, incluida la memoria episódica . [104] [105] La estrecha coordinación de los picos de una sola neurona con las oscilaciones theta locales está vinculada a la formación exitosa de la memoria en humanos, ya que los picos más estereotipados predicen una mejor memoria. [106]

Sueño y conciencia

El sueño es un estado natural recurrente caracterizado por una conciencia reducida o ausente y que transcurre en ciclos de sueño REM ( movimientos oculares rápidos ) y sueño no REM (sueño con movimientos oculares rápidos ). Las etapas del sueño se caracterizan por el contenido espectral del EEG : por ejemplo, la etapa N1 se refiere a la transición del cerebro de ondas alfa (comunes en el estado de vigilia) a ondas theta, mientras que la etapa N3 (sueño profundo o de ondas lentas) se caracteriza por la presencia de ondas delta. [107] El orden normal de las etapas del sueño es N1 → N2 → N3 → N2 → REM. [ cita requerida ]

Desarrollo

Las oscilaciones neuronales pueden desempeñar un papel en el desarrollo neuronal. Por ejemplo, se cree que las ondas retinianas tienen propiedades que definen la conectividad temprana de los circuitos y las sinapsis entre las células de la retina. [108]

Patología

Escritura a mano de una persona afectada por la enfermedad de Parkinson que muestra actividad de temblor rítmico en los trazos
Descargas generalizadas de picos y ondas de 3 Hz que reflejan actividad convulsiva

También pueden aparecer tipos específicos de oscilaciones neuronales en situaciones patológicas, como la enfermedad de Parkinson o la epilepsia . Estas oscilaciones patológicas consisten a menudo en una versión aberrante de una oscilación normal. Por ejemplo, uno de los tipos más conocidos es la oscilación punta-onda , que es típica de las crisis epilépticas generalizadas o de ausencia, y que se asemeja a las oscilaciones normales del huso del sueño.

Temblor

El temblor es una contracción y relajación muscular involuntaria, algo rítmica, que implica movimientos de vaivén de una o más partes del cuerpo. Es el más común de todos los movimientos involuntarios y puede afectar las manos, los brazos, los ojos, la cara, la cabeza, las cuerdas vocales, el tronco y las piernas. La mayoría de los temblores se producen en las manos. En algunas personas, el temblor es un síntoma de otro trastorno neurológico. Se han identificado muchas formas diferentes de temblor, como el temblor esencial o el temblor parkinsoniano . Se sostiene que es probable que los temblores tengan un origen multifactorial, con contribuciones de las oscilaciones neuronales en los sistemas nerviosos centrales, pero también de mecanismos periféricos como las resonancias de bucles reflejos. [109]

Epilepsia

La epilepsia es un trastorno neurológico crónico común que se caracteriza por convulsiones . Estas convulsiones son signos y/o síntomas transitorios de actividad neuronal anormal, excesiva o hipersincrónica en el cerebro. [110]

Disritmia talamocortical

En la disritmia talamocortical (DTC), la resonancia talamocortical normal se ve alterada. La pérdida talámica de la señal de entrada permite que la frecuencia de la columna talamocortical se desacelere hasta la banda theta o delta, como se identifica mediante MEG y EEG mediante aprendizaje automático. [111] La DTC se puede tratar con métodos neuroquirúrgicos como la talamotomía .

Aplicaciones

Criterios de valoración clínicos

Las oscilaciones neuronales son sensibles a varios fármacos que influyen en la actividad cerebral; en consecuencia, los biomarcadores basados ​​en oscilaciones neuronales están surgiendo como criterios de valoración secundarios en ensayos clínicos y en la cuantificación de efectos en estudios preclínicos. Estos biomarcadores a menudo se denominan "biomarcadores de EEG" o "biomarcadores neurofisiológicos" y se cuantifican mediante electroencefalografía cuantitativa (qEEG) . Los biomarcadores de EEG se pueden extraer del EEG utilizando la caja de herramientas de biomarcadores neurofisiológicos de código abierto .

Interfaz cerebro-computadora

La oscilación neuronal se ha aplicado como señal de control en varias interfaces cerebro-computadora (BCI). [112] Por ejemplo, se puede crear una BCI no invasiva colocando electrodos en el cuero cabelludo y luego midiendo las señales eléctricas débiles. Aunque las actividades neuronales individuales no se pueden registrar a través de BCI no invasivas porque el cráneo amortigua y difumina las señales electromagnéticas, la actividad oscilatoria aún se puede detectar de manera confiable. La BCI fue introducida por Vidal en 1973 [113] como un desafío para usar señales de EEG para controlar objetos fuera del cuerpo humano.

Después del desafío BCI, en 1988, el ritmo alfa se utilizó en un BCI basado en el ritmo cerebral para el control de un objeto físico, un robot. [114] [115] El BCI basado en el ritmo alfa fue el primer BCI para el control de un robot. [116] [117] En particular, algunas formas de BCI permiten a los usuarios controlar un dispositivo midiendo la amplitud de la actividad oscilatoria en bandas de frecuencia específicas, incluidos los ritmos mu y beta .

Ejemplos

Una lista no exhaustiva de los tipos de actividad oscilatoria que se encuentran en el sistema nervioso central:

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Napoli, Nicholas J.; Demas, Matthew; Stephens, Chad L.; Kennedy, Kellie D.; Harrivel, Angela R.; Barnes, Laura E.; Pope, Alan T. (3 de marzo de 2020). "Complejidad de activación: una herramienta de deterioro cognitivo para caracterizar el neuroaislamiento". Scientific Reports . 10 (1): 3909. Bibcode :2020NatSR..10.3909N. doi :10.1038/s41598-020-60354-2. ISSN  2045-2322. PMC  7054256 . PMID  32127579. Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0.
  2. ^ abc Ahissar, E. y Vaadia, E. Actividad oscilatoria de unidades individuales en una corteza somatosensorial de un mono despierto y su posible papel en el análisis de textura. Proc Natl Acad Sci USA 87, 8935-8939 (1990).
  3. ^ Llinás RR (2014). "Propiedades eléctricas intrínsecas de las neuronas de mamíferos y la función del SNC: una perspectiva histórica". Frontiers in Cellular Neuroscience . 8 : 320. doi : 10.3389/fncel.2014.00320 . PMC 4219458 . PMID  25408634. 
  4. ^ "Caton, Richard - Las corrientes eléctricas del cerebro". echo.mpiwg-berlin.mpg.de . Consultado el 21 de diciembre de 2018 .
  5. ^ Coenen A, Fine E, Zayachkivska O (2014). "Adolf Beck: un pionero olvidado en electroencefalografía". Revista de Historia de las Neurociencias . 23 (3): 276–86. doi :10.1080/0964704x.2013.867600. PMID  24735457. S2CID  205664545.
  6. ^ Pravdich-Neminsky VV (1913). "Ein Versuch der Registrierung der elektrischen Gehirnerscheinungen". Zentralblatt für Physiologie . 27 : 951–60.
  7. ^ ab Fries P (octubre de 2005). "Un mecanismo para la dinámica cognitiva: comunicación neuronal a través de la coherencia neuronal". Tendencias en ciencias cognitivas . 9 (10): 474–80. doi :10.1016/j.tics.2005.08.011. PMID  16150631. S2CID  6275292.
  8. ^ Fell J, Axmacher N (febrero de 2011). "El papel de la sincronización de fases en los procesos de memoria". Nature Reviews. Neuroscience . 12 (2): 105–18. doi :10.1038/nrn2979. PMID  21248789. S2CID  7422401.
  9. ^ ab Schnitzler A, Gross J (abril de 2005). "Comunicación oscilatoria normal y patológica en el cerebro". Nature Reviews. Neuroscience . 6 (4): 285–96. doi :10.1038/nrn1650. PMID  15803160. S2CID  2749709.
  10. ^ Baldauf D, Desimone R (abril de 2014). "Mecanismos neuronales de la atención basada en objetos". Science . 344 (6182): 424–7. Bibcode :2014Sci...344..424B. doi : 10.1126/science.1247003 . PMID  24763592. S2CID  34728448.
  11. ^ Foster JJ, Sutterer DW, Serences JT, Vogel EK, Awh E (julio de 2017). "Las oscilaciones de banda alfa permiten el seguimiento espacial y temporalmente resuelto de la atención espacial encubierta". Psychological Science . 28 (7): 929–941. doi :10.1177/0956797617699167. PMC 5675530 . PMID  28537480. 
  12. ^ ab de Vries IE, Marinato G, Baldauf D (agosto de 2021). "Decodificación de la atención auditiva basada en objetos a partir de oscilaciones alfa MEG reconstruidas en la fuente". The Journal of Neuroscience . 41 (41): 8603–8617. doi :10.1523/JNEUROSCI.0583-21.2021. PMC 8513695 . PMID  34429378. 
  13. ^ abc Bagherzadeh Y, Baldauf D, Pantazis D, Desimone R (febrero de 2020). "Sincronía alfa y control de la atención espacial mediante neurofeedback". Neuron . 105 (3): 577–587.e5. doi : 10.1016/j.neuron.2019.11.001 . hdl : 11572/252726 . PMID  31812515. S2CID  208614924.
  14. ^ Berger H, CM gris (1929). "Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen". Arco psiquiátrico Nervenkr . 87 : 527–570. doi :10.1007/BF01797193. hdl : 11858/00-001M-0000-002A-5DE0-7 . S2CID  10835361.
  15. ^ abc Baldauf D, Desimone R (abril de 2014). "Mecanismos neuronales de la atención basada en objetos". Science . 344 (6182): 424–7. Bibcode :2014Sci...344..424B. doi : 10.1126/science.1247003 . PMID  24763592. S2CID  34728448.
  16. ^ Dement W, Kleitman N (noviembre de 1957). "Variaciones cíclicas en el EEG durante el sueño y su relación con los movimientos oculares, la motilidad corporal y los sueños". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 9 (4): 673–90. doi :10.1016/0013-4694(57)90088-3. PMID  13480240.
  17. ^ Engel AK, Singer W (enero de 2001). "Enlace temporal y correlatos neuronales de la conciencia sensorial". Tendencias en ciencias cognitivas . 5 (1): 16–25. doi :10.1016/S1364-6613(00)01568-0. PMID  11164732. S2CID  11922975.
  18. ^ abc Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E, Martinerie J (abril de 2001). "La red cerebral: sincronización de fases e integración a gran escala". Nature Reviews. Neuroscience . 2 (4): 229–39. doi :10.1038/35067550. PMID  11283746. S2CID  18651043.
  19. ^ abc Izhikevich EM (2007). Sistemas dinámicos en neurociencia . Cambridge, Massachusetts: The MIT Press.
  20. ^ ab Llinás R, Yarom Y (julio de 1986). "Propiedades oscilatorias de las neuronas olivares inferiores de cobaya y su modulación farmacológica: un estudio in vitro". The Journal of Physiology . 376 : 163–82. doi :10.1113/jphysiol.1986.sp016147. PMC 1182792 . PMID  3795074. 
  21. ^ Mureşan RC, Jurjuţ OF, Moca VV, Singer W, Nikolić D (marzo de 2008). "El índice de oscilación: un método eficiente para estimar la fuerza de oscilación en la actividad neuronal". Journal of Neurophysiology . 99 (3): 1333–53. doi :10.1152/jn.00772.2007. PMID  18160427.
  22. ^ Burrow T (1943). "La neurodinámica de la conducta. Un prólogo filobiológico". Filosofía de la ciencia . 10 (4): 271–288. doi :10.1086/286819. S2CID  121438105.
  23. ^ Amari, Shun-ichi (1977-06-01). "Dinámica de la formación de patrones en campos neuronales de tipo inhibición lateral". Cibernética biológica . 27 (2): 77–87. doi :10.1007/BF00337259. ISSN  1432-0770. PMID  911931. S2CID  2811608.
  24. ^ Schöner, G.; Kelso, JAS (25 de marzo de 1988). "Generación de patrones dinámicos en sistemas conductuales y neuronales". Science . 239 (4847): 1513–1520. Bibcode :1988Sci...239.1513S. doi :10.1126/science.3281253. ISSN  0036-8075. PMID  3281253.
  25. ^ Vansteensel MJ, Pels EG, Bleichner MG, Branco MP, Denison T, Freudenburg ZV, et al. (noviembre de 2016). "Interfaz cerebro-computadora completamente implantada en un paciente con ELA en estado de aislamiento". The New England Journal of Medicine . 375 (21): 2060–2066. doi :10.1056/NEJMoa1608085. hdl :1874/344360. PMC 5326682 . PMID  27959736. 
  26. ^ ab Haken H (1996). Principios del funcionamiento del cerebro . Springer. ISBN 978-3-540-58967-9.
  27. ^ abc Wang XJ (julio de 2010). "Principios neurofisiológicos y computacionales de los ritmos corticales en la cognición". Physiological Reviews . 90 (3): 1195–268. doi :10.1152/physrev.00035.2008. PMC 2923921 . PMID  20664082. 
  28. ^ Nunez PL, Srinivasan R (1981). Campos eléctricos del cerebro: la neurofísica del EEG. Oxford University Press. ISBN 9780195027969.
  29. ^ Cardin JA, Carlén M, Meletis K, Knoblich U, Zhang F, Deisseroth K, et al. (junio de 2009). "La activación de células de activación rápida induce un ritmo gamma y controla las respuestas sensoriales". Nature . 459 (7247): 663–7. Bibcode :2009Natur.459..663C. doi :10.1038/nature08002. PMC 3655711 . PMID  19396156. 
  30. ^ Llinás R, Ribary U, Contreras D, Pedroarena C (noviembre de 1998). "La base neuronal de la conciencia". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biological Sciences . 353 (1377): 1841–9. doi :10.1098/rstb.1998.0336. PMC 1692417 . PMID  9854256. 
  31. ^ Bollimunta A, Mo J, Schroeder CE, Ding M (marzo de 2011). "Mecanismos neuronales y modulación atencional de las oscilaciones α corticotalámicas". The Journal of Neuroscience . 31 (13): 4935–43. doi :10.1523/JNEUROSCI.5580-10.2011. PMC 3505610 . PMID  21451032. 
  32. ^ Suffczynski P, Kalitzin S, Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (diciembre de 2001). "Modelo computacional de redes talamocorticales: control dinámico de ritmos alfa en relación con la atención focal". Revista Internacional de Psicofisiología . 43 (1): 25–40. doi :10.1016/S0167-8760(01)00177-5. PMID  11742683.
  33. ^ Cabral J, Luckhoo H, Woolrich M, Joensson M, Mohseni H, Baker A, et al. (abril de 2014). "Explorando los mecanismos de conectividad funcional espontánea en MEG: cómo las interacciones de red retardadas conducen a envolventes de amplitud estructuradas de oscilaciones filtradas por paso de banda". NeuroImage . 90 : 423–35. doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.11.047 . hdl : 10230/23081 . PMID  24321555.
  34. ^ Llinás RR (diciembre de 1988). "Las propiedades electrofisiológicas intrínsecas de las neuronas de los mamíferos: perspectivas sobre la función del sistema nervioso central". Science . 242 (4886): 1654–64. Bibcode :1988Sci...242.1654L. doi :10.1126/science.3059497. PMID  3059497.
  35. ^ Llinás RR, Grace AA, Yarom Y (febrero de 1991). "Las neuronas in vitro en la capa cortical 4 de los mamíferos exhiben actividad oscilatoria intrínseca en el rango de frecuencia de 10 a 50 Hz". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 88 (3): 897–901. Bibcode :1991PNAS...88..897L. doi : 10.1073/pnas.88.3.897 . PMC 50921 . PMID  1992481. 
  36. ^ Ahissar, E., Haidarliu, S. y Zacksenhouse, M. (1997). Descodificación de la información sensorial codificada temporalmente mediante oscilaciones corticales y comparadores de fase talámicos. Proc Natl Acad Sci USA 94, 11633-11638.
  37. ^ Zeitler M, Daffertshofer A, Gielen CC (junio de 2009). "Asimetría en osciladores acoplados a pulsos con retardo" (PDF) . Physical Review E . 79 (6 Pt 2): 065203. Bibcode :2009PhRvE..79f5203Z. doi :10.1103/PhysRevE.79.065203. hdl :1871/29169. PMID  19658549.
  38. ^ ab Pikovsky A, Rosenblum M, Kurths J (2001). Sincronización: un concepto universal en ciencias no lineales . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-53352-2.
  39. ^ Andrea Brovelli, Steven L. Bressler y sus colegas, 2004
  40. ^ Peter, Berki; Csaba, Cserep; Zsuzsanna, Környei (2024). "La microglía contribuye a la sincronía neuronal a pesar de la transformación fenotípica relacionada con ATP endógeno en cortes agudos de cerebro de ratón". Nature Communications . 15 . doi :10.1038/s41467-024-49773-1. PMC 11208608 . PMID  38926390.  
  41. ^ Muthukumaraswamy SD, Edden RA, Jones DK, Swettenham JB, Singh KD (mayo de 2009). "La concentración de GABA en reposo predice la frecuencia gamma máxima y la amplitud fMRI en respuesta a la estimulación visual en humanos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (20): 8356–61. Bibcode :2009PNAS..106.8356M. doi : 10.1073/pnas.0900728106 . PMC 2688873 . PMID  19416820. 
  42. ^ Moruzzi G, Magoun HW (noviembre de 1949). "Formación reticular del tronco encefálico y activación del EEG". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 1 (4): 455–73. doi : 10.1016/0013-4694(49)90219-9 . PMID  18421835.
  43. ^ Buzsáki G, Draguhn A (junio de 2004). "Oscilaciones neuronales en redes corticales". Science . 304 (5679): 1926–9. Bibcode :2004Sci...304.1926B. doi :10.1126/science.1099745. PMID  15218136. S2CID  8002293.
  44. ^ Catterall, WA, Raman, IM, Robinson, HPC, Sejnowski, TJ, Paulsen, O. (2 de octubre de 2012). "La herencia de Hodgkin-Huxley: de canales a circuitos". The Journal of Neuroscience . 32 (41): 14064–14073. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3403-12.2012 . PMC 3500626 . PMID  23055474. 
  45. ^ Lapicque, LM (1907). "Búsquedas cuantitativas sobre la excitación eléctrica de los nerfs". J Physiol París . 9 : 620–635.
  46. ^ Abbott, Larry (1999). "Introducción de Lapicque del modelo de neurona de integración y disparo (1907)". Boletín de investigación cerebral . 50 (5): 303–304. doi :10.1016/S0361-9230(99)00161-6. PMID  10643408. S2CID  46170924.
  47. ^ Whittington MA, Traub RD, Kopell N, Ermentrout B, Buhl EH (diciembre de 2000). "Ritmos basados ​​en inhibición: observaciones experimentales y matemáticas sobre dinámica de redes". Revista internacional de psicofisiología . 38 (3): 315–36. CiteSeerX 10.1.1.16.6410 . doi :10.1016/S0167-8760(00)00173-2. PMID  11102670. 
  48. ^ Goldental A, Vardi R, Sardi S, Sabo P, Kanter I (2015). "Las oscilaciones corticales macroscópicas de banda ancha surgen de fallas intrínsecas de la respuesta neuronal". Frontiers in Neural Circuits . 9 : 65. arXiv : 1511.00235 . doi : 10.3389/fncir.2015.00065 . PMC 4626558 . PMID  26578893. 
  49. ^ Wendling F, Bellanger JJ, Bartolomei F, Chauvel P (octubre de 2000). "Relevancia de los modelos no lineales de parámetros concentrados en el análisis de señales epilépticas de EEG de profundidad". Cibernética biológica . 83 (4): 367–78. doi :10.1007/s004220000160. PMID  11039701. S2CID  8751526.
  50. ^ Bressloff PC, Cowan JD (2003) Formación espontánea de patrones en la corteza visual primaria. En: J Hogan, AR Krauskopf, M di Bernado, RE Wilson (Eds.), Dinámica no lineal y caos: ¿hacia dónde vamos desde aquí?
  51. ^ Kuramoto Y (1984). Oscilaciones químicas, ondas y turbulencia . Publicaciones de Dover.
  52. ^ Ermentrout B (1994). "Introducción a los osciladores neuronales". En F Ventriglia (ed.). Modelado neuronal y redes neuronales . págs. 79–110.
  53. ^ Breakspear M, Heitmann S, Daffertshofer A (2010). "Modelos generativos de oscilaciones corticales: implicaciones neurobiológicas del modelo de Kuramoto". Frontiers in Human Neuroscience . 4 : 190. doi : 10.3389/fnhum.2010.00190 . PMC 2995481 . PMID  21151358. 
  54. ^ Cabral J, Hugues E, Sporns O, Deco G (julio de 2011). "El papel de las oscilaciones de la red local en la conectividad funcional en estado de reposo". NeuroImage . 57 (1): 130–139. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.04.010. PMID  21511044. S2CID  13959959.
  55. ^ Freyer F, Aquino K, Robinson PA, Ritter P, Breakspear M (julio de 2009). "Bistabilidad y fluctuaciones no gaussianas en la actividad cortical espontánea". The Journal of Neuroscience . 29 (26): 8512–24. doi :10.1523/JNEUROSCI.0754-09.2009. PMC 6665653 . PMID  19571142. 
  56. ^ Fox MD, Raichle ME (septiembre de 2007). "Fluctuaciones espontáneas en la actividad cerebral observadas con imágenes por resonancia magnética funcional". Nature Reviews. Neuroscience . 8 (9): 700–11. doi :10.1038/nrn2201. PMID  17704812. S2CID  15979590.
  57. ^ Laufs H, Krakow K, Sterzer P, Eger E, Beyerle A, Salek-Haddadi A, Kleinschmidt A (septiembre de 2003). "Firmas electroencefalográficas de los modos atencionales y cognitivos predeterminados en fluctuaciones espontáneas de la actividad cerebral en reposo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (19): 11053–8. Bibcode :2003PNAS..10011053L. doi : 10.1073/pnas.1831638100 . PMC 196925 . PMID  12958209. 
  58. ^ Mathewson KE, Gratton G, Fabiani M, Beck DM, Ro T (marzo de 2009). "Ver o no ver: la fase alfa previa al estímulo predice la conciencia visual". The Journal of Neuroscience . 29 (9): 2725–32. doi :10.1523/JNEUROSCI.3963-08.2009. PMC 2724892 . PMID  19261866. 
  59. ^ Busch NA, Dubois J, VanRullen R (junio de 2009). "La fase de las oscilaciones EEG en curso predice la percepción visual". The Journal of Neuroscience . 29 (24): 7869–76. doi :10.1523/jneurosci.0113-09.2009. PMC 6665641 . PMID  19535598. 
  60. ^ van Dijk H, Schoffelen JM, Oostenveld R, Jensen O (febrero de 2008). "La actividad oscilatoria previa al estímulo en la banda alfa predice la capacidad de discriminación visual". The Journal of Neuroscience . 28 (8): 1816–23. doi :10.1523/jneurosci.1853-07.2008. PMC 6671447 . PMID  18287498. 
  61. ^ Tallon-Baudry C, Bertrand O (abril de 1999). "Actividad gamma oscilatoria en humanos y su papel en la representación de objetos". Tendencias en ciencias cognitivas . 3 (4): 151–162. doi :10.1016/S1364-6613(99)01299-1. PMID  10322469. S2CID  1308261.
  62. ^ ab Pfurtscheller G, Lopes da Silva FH (noviembre de 1999). "Sincronización y desincronización EEG/MEG relacionada con eventos: principios básicos". Neurofisiología clínica . 110 (11): 1842–57. doi :10.1016/S1388-2457(99)00141-8. PMID  10576479. S2CID  24756702.
  63. ^ Tass PA (2007). Reajuste de fases en medicina y biología: modelado estocástico y análisis de datos . Berlín Heidelberg: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-65697-5.
  64. ^ Makeig S, Westerfield M, Jung TP, Enghoff S, Townsend J, Courchesne E, Sejnowski TJ (enero de 2002). "Fuentes cerebrales dinámicas de respuestas visuales evocadas". Science . 295 (5555): 690–4. Bibcode :2002Sci...295..690M. doi :10.1126/science.1066168. PMID  11809976. S2CID  15200185.
  65. ^ Mäkinen V, Tiitinen H, May P (febrero de 2005). "Las respuestas auditivas relacionadas con eventos se generan independientemente de la actividad cerebral en curso". NeuroImage . 24 (4): 961–8. doi :10.1016/j.neuroimage.2004.10.020. PMID  15670673. S2CID  16210275.
  66. ^ Nikulin VV, Linkenkaer-Hansen K, Nolte G, Lemm S, Müller KR , Ilmoniemi RJ, Curio G (mayo de 2007). "Un nuevo mecanismo para las respuestas evocadas en el cerebro humano". Revista Europea de Neurociencia . 25 (10): 3146–54. doi :10.1111/j.1460-9568.2007.05553.x. PMID  17561828. S2CID  12113334.
  67. ^ Mazaheri A, Jensen O (julio de 2008). "Modulaciones de amplitud asimétricas de las oscilaciones cerebrales generan respuestas evocadas lentas". The Journal of Neuroscience . 28 (31): 7781–7. doi :10.1523/JNEUROSCI.1631-08.2008. PMC 6670375 . PMID  18667610. 
  68. ^ Mazaheri A, Jensen O (2008). "Pulsación rítmica: vinculación de la actividad cerebral en curso con las respuestas evocadas". Frontiers in Human Neuroscience . 4 : 177. doi : 10.3389/fnhum.2010.00177 . PMC 2972683 . PMID  21060804. 
  69. ^ Hamalainen M, Hari R, Ilmoniemi RJ, Knuutila J, Lounasmaa OV (1993). "Magnetoencefalografía: teoría, instrumentación y aplicaciones a estudios no invasivos del cerebro humano funcional". Rev Mod Phys . 65 (2): 413–497. Bibcode :1993RvMP...65..413H. doi :10.1103/RevModPhys.65.413.
  70. ^ Hyafil, Alexandre; Giraud, Anne-Lise; Fontolan, Lorenzo; Gutkin, Boris (1 de noviembre de 2015). "Acoplamiento de frecuencia cruzada neuronal: conexión de arquitecturas, mecanismos y funciones". Tendencias en neurociencias . 38 (11): 725–740. doi :10.1016/j.tins.2015.09.001. ISSN  0166-2236. PMID  26549886. S2CID  3545001.
  71. ^ Lisman, John E.; Jensen, Ole (20 de marzo de 2013). "El código neuronal theta-gamma". Neuron . 77 (6): 1002–1016. doi :10.1016/j.neuron.2013.03.007. ISSN  0896-6273. PMC 3648857 . PMID  23522038. 
  72. ^ Drieu, Céline; Zugaro, Michaël (2019). "Secuencias del hipocampo durante la exploración: mecanismos y funciones". Frontiers in Cellular Neuroscience . 13 : 232. doi : 10.3389/fncel.2019.00232 . ISSN  1662-5102. PMC 6584963 . PMID  31263399. 
  73. ^ ab Singer W (1993). "Sincronización de la actividad cortical y su supuesto papel en el procesamiento de la información y el aprendizaje". Revisión anual de fisiología . 55 : 349–74. doi :10.1146/annurev.ph.55.030193.002025. PMID  8466179.
  74. ^ Singer W, Gray CM (1995). "Integración de características visuales y la hipótesis de correlación temporal". Revista Anual de Neurociencia . 18 : 555–86. CiteSeerX 10.1.1.308.6735 . doi :10.1146/annurev.ne.18.030195.003011. PMID  7605074. 
  75. ^ Marder E, Bucher D (noviembre de 2001). "Generadores de patrones centrales y el control de movimientos rítmicos". Current Biology . 11 (23): R986-96. Bibcode :2001CBio...11.R986M. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00581-4 . PMID  11728329. S2CID  1294374.
  76. ^ Dimitrijevic MR, Gerasimenko Y, Pinter MM (noviembre de 1998). "Evidencia de un generador de patrones centrales espinales en humanos". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 860 (1): 360–76. Bibcode :1998NYASA.860..360D. doi :10.1111/j.1749-6632.1998.tb09062.x. PMID  9928325. S2CID  102514.
  77. ^ Danner SM, Hofstoetter US, Freundl B, Binder H, Mayr W, Rattay F, Minassian K (marzo de 2015). "El control locomotor espinal humano se basa en generadores de ráfagas organizados de manera flexible". Cerebro . 138 (Pt 3): 577–88. doi :10.1093/brain/awu372. PMC 4408427 . PMID  25582580. 
  78. ^ ab Gupta N, Singh SS, Stopfer M (diciembre de 2016). "Ventanas de integración oscilatoria en neuronas". Nature Communications . 7 : 13808. Bibcode :2016NatCo...713808G. doi :10.1038/ncomms13808. PMC 5171764 . PMID  27976720. 
  79. ^ Ahissar, E., Nelinger, G., Assa, E., Karp, O. y Saraf-Sinik, I. Bucles talamocorticales como demoduladores temporales a través de los sentidos. Communications Biology 6, 562 (2023).
  80. ^ Milner PM (noviembre de 1974). "Un modelo para el reconocimiento visual de formas". Psychological Review . 81 (6): 521–35. doi :10.1037/h0037149. PMID  4445414.
  81. ^ ab Gray CM, König P, Engel AK, Singer W (marzo de 1989). "Las respuestas oscilatorias en la corteza visual del gato exhiben una sincronización intercolumnar que refleja las propiedades globales del estímulo". Nature . 338 (6213): 334–7. Bibcode :1989Natur.338..334G. doi :10.1038/338334a0. PMID  2922061. S2CID  4281744.
  82. ^ Eckhorn R, Bauer R, Jordan W, Brosch M, Kruse W, Munk M, Reitboeck HJ (1988). "Oscilaciones coherentes: ¿un mecanismo de vinculación de características en la corteza visual? Análisis de múltiples electrodos y correlación en el gato". Cibernética biológica . 60 (2): 121–30. doi :10.1007/BF00202899. PMID  3228555. S2CID  206771651.
  83. ^ Wehr M, Laurent G (noviembre de 1996). "Codificación de olores mediante secuencias temporales de activación en conjuntos neuronales oscilantes". Nature . 384 (6605): 162–6. Bibcode :1996Natur.384..162W. doi :10.1038/384162a0. PMID  8906790. S2CID  4286308.
  84. ^ MacLeod K, Laurent G (noviembre de 1996). "Distinct mechanisms for synchronization and temporal patterning of odor-encoding neural assemblies" (Distintos mecanismos de sincronización y patrones temporales de conjuntos neuronales que codifican olores). Science . 274 (5289): 976–9. Bibcode :1996Sci...274..976M. doi :10.1126/science.274.5289.976. PMID  8875938. S2CID  10744144.
  85. ^ Stopfer M, Bhagavan S, Smith BH, Laurent G (noviembre de 1997). "Discriminación de olores deteriorada en la desincronización de los ensamblajes neuronales que codifican olores". Nature . 390 (6655): 70–4. Bibcode :1997Natur.390...70S. doi :10.1038/36335. PMID  9363891. S2CID  205024830.
  86. ^ MacLeod K, Bäcker A, Laurent G (octubre de 1998). "¿Quién lee la información temporal contenida en trenes de picos sincronizados y oscilatorios?". Nature . 395 (6703): 693–8. Bibcode :1998Natur.395..693M. doi :10.1038/27201. PMID  9790189. S2CID  4424801.
  87. ^ Buhusi CV, Meck WH (octubre de 2005). "¿Qué nos motiva? Mecanismos funcionales y neuronales de la sincronización de intervalos". Nature Reviews. Neuroscience . 6 (10): 755–65. doi :10.1038/nrn1764. PMID  16163383. S2CID  29616055.
  88. ^ Ahissar E, Zacksenhouse M (2001). "Capítulo 6 Codificación temporal y espacial en el sistema vibrisal de la rata". Avances en la codificación de poblaciones neuronales . Progreso en la investigación cerebral. Vol. 130. págs. 75–87. doi :10.1016/S0079-6123(01)30007-9. ISBN 9780444501103. Número de identificación personal  11480290. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  89. ^ Burns SP, Xing D, Shapley RM (junio de 2011). "¿La actividad de la banda gamma en el potencial de campo local de la corteza V1 es un "reloj" o un ruido filtrado?". The Journal of Neuroscience . 31 (26): 9658–64. doi :10.1523/jneurosci.0660-11.2011. PMC 3518456 . PMID  21715631. 
  90. ^ Pfurtscheller G, Aranibar A (junio de 1977). "Dessincronización cortical relacionada con eventos detectada mediante mediciones de potencia del EEG del cuero cabelludo". Electroencefalografía y neurofisiología clínica . 42 (6): 817–26. doi :10.1016/0013-4694(77)90235-8. PMID  67933.
  91. ^ Murthy VN, Fetz EE (diciembre de 1996). "Actividad oscilatoria en la corteza sensoriomotora de monos despiertos: sincronización de potenciales de campo locales y relación con el comportamiento". Journal of Neurophysiology . 76 (6): 3949–67. doi :10.1152/jn.1996.76.6.3949. PMID  8985892.
  92. ^ Sanes JN, Donoghue JP (mayo de 1993). "Oscilaciones en los potenciales de campo locales de la corteza motora de los primates durante el movimiento voluntario". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 90 (10): 4470–4. Bibcode :1993PNAS...90.4470S. doi : 10.1073/pnas.90.10.4470 . PMC 46533 . PMID  8506287. 
  93. ^ Conway BA, Halliday DM, Farmer SF, Shahani U, Maas P, Weir AI, Rosenberg JR (diciembre de 1995). "Sincronización entre la corteza motora y el conjunto de neuronas motoras espinales durante la ejecución de una tarea motora mantenida en el hombre". The Journal of Physiology . 489 (Pt 3) (3): 917–24. doi :10.1113/jphysiol.1995.sp021104. PMC 1156860 . PMID  8788955. 
  94. ^ Salenius S, Portin K, Kajola M, Salmelin R, Hari R (junio de 1997). "Control cortical de la activación de las neuronas motoras humanas durante la contracción isométrica". Journal of Neurophysiology . 77 (6): 3401–5. doi :10.1152/jn.1997.77.6.3401. PMID  9212286. S2CID  2178927.
  95. ^ Baker SN, Olivier E, Lemon RN (mayo de 1997). "Las oscilaciones coherentes en la corteza motora de monos y la electromiografía de los músculos de la mano muestran una modulación dependiente de la tarea". The Journal of Physiology . 501 (Pt 1) (1): 225–41. doi :10.1111/j.1469-7793.1997.225bo.x. PMC 1159515 . PMID  9175005. 
  96. ^ Boonstra TW, Danna-Dos-Santos A, Xie HB, Roerdink M, Stins JF, Breakspear M (diciembre de 2015). "Redes musculares: análisis de conectividad de la actividad EMG durante el control postural". Scientific Reports . 5 : 17830. Bibcode :2015NatSR...517830B. doi :10.1038/srep17830. PMC 4669476 . PMID  26634293. 
  97. ^ Kerkman JN, Daffertshofer A, Gollo LL, Breakspear M, Boonstra TW (junio de 2018). "La estructura de red del sistema musculoesquelético humano da forma a las interacciones neuronales en múltiples escalas de tiempo". Science Advances . 4 (6): eaat0497. Bibcode :2018SciA....4..497K. doi :10.1126/sciadv.aat0497. PMC 6021138 . PMID  29963631. 
  98. ^ Rubino D, Robbins KA, Hatsopoulos NG (diciembre de 2006). "Las ondas que se propagan median la transferencia de información en la corteza motora". Nature Neuroscience . 9 (12): 1549–57. doi :10.1038/nn1802. PMID  17115042. S2CID  16430438.
  99. ^ Heitmann S, Boonstra T, Gong P, Breakspear M, Ermentrout B (2015). "Los ritmos de la postura estable: comandos motores como patrones de oscilación organizados espacialmente". Neurocomputing . 170 : 3–14. doi :10.1016/j.neucom.2015.01.088.
  100. ^ Heitmann S, Boonstra T, Breakspear M (octubre de 2013). "Un mecanismo dendrítico para decodificar ondas viajeras: principios y aplicaciones a la corteza motora". PLOS Computational Biology . 9 (10): e1003260. Bibcode :2013PLSCB...9E3260H. doi : 10.1371/journal.pcbi.1003260 . PMC 3814333 . PMID  24204220. 
  101. ^ Allum JH, Dietz V, Freund HJ (mayo de 1978). "Mecanismos neuronales que subyacen al temblor fisiológico". Revista de neurofisiología . 41 (3): 557–71. doi :10.1152/jn.1978.41.3.557. PMID  660226.
  102. ^ Vallbo AB, Wessberg J (septiembre de 1993). "Organización de la salida motora en movimientos lentos de los dedos en el hombre". The Journal of Physiology . 469 : 673–91. doi :10.1113/jphysiol.1993.sp019837. PMC 1143894 . PMID  8271223. 
  103. ^ Gross J, Timmermann L, Kujala J, Dirks M, Schmitz F, Salmelin R, Schnitzler A (febrero de 2002). "La base neural del control motor intermitente en humanos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (4): 2299–302. Bibcode :2002PNAS...99.2299G. doi : 10.1073/pnas.032682099 . PMC 122359 . PMID  11854526. 
  104. ^ Buszaki G (2006). Ritmos del cerebro . Oxford University Press.
  105. ^ Nyhus E, Curran T (junio de 2010). "Papel funcional de las oscilaciones gamma y theta en la memoria episódica". Neuroscience and Biobehavioral Reviews . 34 (7): 1023–35. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.12.014. PMC 2856712 . PMID  20060015. 
  106. ^ Rutishauser U, Ross IB, Mamelak AN, Schuman EM (abril de 2010). "La fuerza de la memoria humana se predice mediante el bloqueo de fase de frecuencia theta de neuronas individuales" (PDF) . Nature . 464 (7290): 903–7. Bibcode :2010Natur.464..903R. doi :10.1038/nature08860. PMID  20336071. S2CID  4417989.
  107. ^ Brancaccio A, Tabarelli D, Bigica M, Baldauf D (abril de 2020). "Localización de la fuente cortical de la actividad oscilatoria específica de la etapa del sueño". Scientific Reports . 10 (1): 6976. Bibcode :2020NatSR..10.6976B. doi :10.1038/s41598-020-63933-5. PMC 7181624 . PMID  32332806. 
  108. ^ Feller MB (julio de 2009). "Es probable que las ondas retinianas instruyan la formación de proyecciones retinogeniculadas específicas del ojo". Neural Development . 4 : 24. doi : 10.1186/1749-8104-4-24 . PMC 2706239 . PMID  19580682. 
  109. ^ McAuley JH, Marsden CD (agosto de 2000). "Temblores fisiológicos y patológicos y control motor central rítmico". Cerebro . 123 (Pt 8) (8): 1545–67. doi : 10.1093/brain/123.8.1545 . PMID  10908186.
  110. ^ Shusterman V, Troy WC (junio de 2008). "Desde la línea base hasta la actividad epileptiforme: un camino hacia la ritmicidad sincronizada en redes neuronales a gran escala". Physical Review E . 77 (6 Pt 1): 061911. Bibcode :2008PhRvE..77f1911S. doi :10.1103/PhysRevE.77.061911. PMID  18643304. S2CID  13928602.
  111. ^ Vanneste S, Song JJ, De Ridder D (marzo de 2018). "Disritmia talamocortical detectada mediante aprendizaje automático". Nature Communications . 9 (1): 1103. Bibcode :2018NatCo...9.1103V. doi :10.1038/s41467-018-02820-0. PMC 5856824 . PMID  29549239. 
  112. ^ Birbaumer N (noviembre de 2006). "Rompiendo el silencio: interfaces cerebro-computadora (BCI) para la comunicación y el control motor". Psicofisiología . 43 (6): 517–32. doi : 10.1111/j.1469-8986.2006.00456.x . PMID  17076808.
  113. ^ Vidal JJ (1973). "Hacia una comunicación directa cerebro-ordenador". Revista anual de biofísica y bioingeniería . 2 : 157–80. doi : 10.1146/annurev.bb.02.060173.001105 . PMID  4583653.
  114. ^ Bozinovski S, Sestakov M, Bozinovska L (noviembre de 1988). "Uso del ritmo alfa del EEG para controlar un robot móvil". Actas de la Conferencia Internacional Anual de la Sociedad de Ingeniería en Medicina y Biología del IEEE . Nueva Orleans: IEEE. págs. 1515–1516. doi :10.1109/IEMBS.1988.95357. ISBN 0-7803-0785-2.S2CID62179588  .​
  115. ^ Bozinovski S (agosto de 1990). "Control de trayectoria de robots móviles: desde rieles fijos hasta control bioeléctrico directo". En Kaynak O (ed.). Actas del Taller internacional IEEE sobre control de movimiento inteligente . Vol. 2. Estambul: IEEE. págs. 463–467. doi :10.1109/IMC.1990.687362. S2CID  60642344.
  116. ^ Lebedev M (2016). "Aumento de las funciones sensoriomotoras con prótesis neurales". Opera Medica et Physiologica . 2 (3–4): 211–227. doi :10.20388/OMP.003.0035 (inactivo 2024-09-12).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )
  117. ^ Lebedev MA, Nicolelis MA (abril de 2017). "Interfaces cerebro-máquina: de la ciencia básica a las neuroprótesis y la neurorrehabilitación". Physiological Reviews . 97 (2): 767–837. doi :10.1152/physrev.00027.2016. PMID  28275048.

Lectura adicional

  • Buzsáki G (2006). Ritmos del cerebro . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-530106-9.
  • Freeman W (1975). Acción de masas en el sistema nervioso. Academic Press. ISBN 978-0124120471. Archivado desde el original el 5 de julio de 2015.
  • Vinculación por sincronización
  • Teoría del campo neuronal
  • Oscilaciones de picos y ondas
  • Sincronización
  • Muy lleno
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